Archaeopteryx

Autor:	Dawid Mazurek, Kamil Kamiński, Adrian Sztuba
Korekta:	Maciej Ziegler, Tomasz Skawiński

---

Archaeopteryx (archeopteryks)
Długość	>50 cm
Masa	>1,1 kg
Miejsce	Niemcy - Bawaria (formacje Solnhofen i Mörnsheim)
Czas	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 ok. 152-145 Ma późna jura (tyton)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Theropoda Tetanurae Coelurosauria Paraves Eumaniraptora Avialae / ? Deinonychosauria Archaeopterygidae
Rekonstrukcja Archaeopteryx. Autor: Mette Aumala ("Osmatar") [16]. 0.5 m Porównanie wielkości Archaeopteryx i człowieka. Sylwetki: Phylopic.org

Wstęp

Archaeopteryx, zwany również praptakiem i z niemieckiego Urvögel ("pierwszy ptak"), to rodzaj późnojurajskiego teropoda, przez niemal wszystkich badaczy uważanego za przedstawiciela linii wiodącej do ptaków (Avialae). Ze względu na kompletność materiału i historyczne znaczenie odkrycia, archeopteryks jest jednym z najlepiej rozpoznawalnych rodzajów kopalnych.

Etymologia

Nazwa Archaeopteryx pochodzi od greckich słów arkhaios oraz pteryx, oznaczających odpowiednio „pradawny”, „antyczny” oraz „skrzydło”, „pióro”. Epitet gatunkowy lithographica nawiązuje do łupków litograficznych, rodzaju wapienia, w którym znaleziono okazy archeopteryksa. Epitet drugiego gatunku honoruje Raimunda Albersdörfera, właściciela okazu z Daiting, który zabezpieczył go dla nauki.

Historia odkryć i materiał kopalny ogólnie

Rekonstrukcja szkieletu Archaeopteryx. Autor: Scott Hartman [1].

Archeopteryks znany jest wyłącznie z tytonu Niemiec, generalnie z wapieni typu litograficznego. Są to osady lagunowe z czasów gdy Europa była siecią wysp, będących środowiskiem życia archeopteryksa. Pierwszym znaleziskiem było pojedyncze pióro, które dopiero niedawno straciło status okazu typowego na rzecz jednego z bardziej kompletnych znalezisk. Na przestrzeni lat znaleziono kilka kompletnych szkieletów, biorąc jednak pod uwagę ogrom obszaru badań i intensywność poszukiwań, są to znaleziska incydentalne. Nikłe są więc szanse na podobne odkrycia w polskich wapieniach płytowych okolic Opoczna. Trudno określić ile okazów archeopteryksa znajduje się jeszcze w prywatnych kolekcjach. Niektóre ze szkieletów zostały początkowo błędnie zaklasyfikowane (jeden jako pterozaur, drugi – nieptasi dinozaur), natomiast niemal każdy ze szkieletów na którymś etapie badań był zaliczany do innego niż nominalny (A. litographica) gatunku, istnieje wiele synonimów na poziomie rodzajowym i gatunkowym, z czego tylko najważniejsze uwzględniono na znajdującej się dalej liście okazów. Okazy Archaeopteryx mają swoje nazwy, najczęściej nawiązujące do ich lokalizacji w kolekcjach muzealnych. Są to:

• pióro opisane w 1861 roku (holotyp A. litographica)

• okaz londyński (neotyp A. litographica; holotyp A. macrura, holotyp Griphosaurus problematicus, holotyp Griphornis longicaudatus)

• okaz berliński (najbardziej kompletny?, holotyp A. siemensii)

• okaz z Maxberg (zaginiony)

Porownanie wielkości i stopnia kompletności różnych okazów przypisywanych do Archaeopteryx. Autor: Jaime A. Headden [2].

• okaz z Eichstätt (najmniejszy, holotyp A. recurva i Jurapteryx recurva)

• okaz z Solnhofen (początkowo wzięty za kompsognata, wydzielony jako Wellnhoferia grandis)

• okaz z Monachium (dawniej: okaz Solnhofen-Aktien-Verein, holotyp A. bavarica)

• okaz z Daiting („fantom”, młodszy czasowo, holotyp A. albersdoerferi)

• okaz Bürgermeister-Müller („skrzydełko kurczaka”)

• okaz z Thermopolis (najbardziej kompletny?, klasyfikowany też w A. siemensii)

• okaz z kolekcji Burkharda Pohla (Foth i in., 2014)

• "dwunasty" okaz (Rauhut i in., 2018; najstarszy znaleziony okaz)

Rekonstrukcja Archaeopteryx. Autorka: Edyta Felcyn.

Taksonomia

Kontrowersyjne jest zagadnienie ilości gatunków Archaeopteryx. Różni badacze proponują od jednego do czterech. Wynika po części z dużego zainteresowania tym materiałem przez różnych badaczy, jak i z faktycznej zmienności w populacji (zob. dalej).

Jednym z budzących wątpliwości osobników archeopteryksa jest okaz zaliczony do odrębnego rodzaju Wellnhoferia. Według innych jest to tylko duży archeopteryks. Inny podobny przypadek to A. siemensii (Mayr i in., 2007).

Wykonane przez Mortimera (online) badania, w tym niepublikowana analiza filogenetyczna okazów ujawniły, że cechy różniące okazy nie pozwalają na jednoznaczne podzielenie okazów na klady - gatunki zawierające więcej niż jeden okaz, mimo że niektóre okazy maja po kilka unikalnych cech, zwłaszcza okaz londyński (neotyp) i solnhofeński (Wellnhoferia). Różnice dotyczą morfometrii kończyn oraz uzębienia (m.in. liczby zębów, ich orientacji i morfologii, zob. dalej). Sugeruje to podział na osobny gatunek dla każdego okazu albo uznanie ich za przedstawicieli jednego gatunku o zróżnicowanej budowie (zob. też np. opis Triceratops). To drugie podejście wydaje się najbardziej oszczędne i ostrożne, zważywszy, że prawdopodobnie żaden z okazów nie jest w pełni dorosły.

Okaz z Daiting, holotyp A. albersdoerferi. Autor zdjęcia: H. Raab [3].

Rauhut i in. (2018) za jedyny pewny materiał A. lithographica uważają okaz londyński. Pozostałe określają jako A. sp.. Uważają ponadto, że okaz berliński, okazy z Eichstätt, Solnhofen, Monachium, Daiting i Thermopolis, a także okaz z kolekcji Burkharda Pohla i dwunasty można z dużym prawdopodobieństwem uznać za przedstawicieli rodzaju Archaeopteryx. Okaz z Maxberg również prawdopodobnie należy do tego taksonu, ale żadna z cech diagnostycznych nie może być potwierdzona. Z kolei okaz Bürgermeister-Müller może reprezentować Archaeopteryx, ale nie może być ze stuprocentową pewnością przypisany do tego rodzaju. Autorzy zgodzili się z wnioskami z pracy Fotha i Rauhuta (2017), w której okaz z Haarlem przeniesiono do osobnego rodzaju Ostromia.

Należy się spodziewać, że Archaeopteryx nadal będzie przedmiotem intensywnych badań i być może doprowadzą one do nazwania nowych gatunków, albo nawet wydzielenia części osobników do innych rodzajów. Przykładem może być okaz z Daiting, który w 2018 r. Kundrát i współpracownicy uczynili holotypem gatunku A. albersdoerferi.

W niniejszym opracowaniu przyjęto, że do Archaeopteryx należą dwa gatunki - A. lithographica i A. albersdoerferi, reprezentowane odpowiednio przez okaz londyński i okaz z Daiting. Pozostałe wymienione wyżej osobniki, z wyjątkiem okazu z Haarlem (Ostromia) uznaje się tymczasowo za przedstawicieli rodzaju Archaeopteryx, ale bez przypisania do konkretnego gatunku. Przyjęto również, że Wellnhoferia i Jurapteryx są młodszymi synonimami Archaeopteryx.

Griphosaurus i Griphornis

Nazwy Griphosaurus użył Wagner w 1862 r. dla okazu londyńskiego, którego uznał za pterozaura. Autor ten nie wiedział, że rok wcześniej Meyer przypisał tego osobnika do A. lithographica. Woodward (1862) użył również nazwy Griphornis. Obecnie obie te nazwy są uważane za odrzucone (nomen rejectum).

Archeornis

Rodzaj ten został ustanowiony w 1917 r. przez Petronievicsa w oparciu o okaz berliński. Miał się on różnić od Archaeopteryx mniejszym rozmiarem oraz szeregiem cech budowy miednicy, zębów i kończyn. Jednak większość z nich to prawdopodobnie wynik sposobu zachowania kości, ontogenezy lub po prostu błędnych interpretacji. Obecnie jest on uważany za przedstawiciela Archaeopteryx a ewentualna odrębność jest rozważana co najwyżej na poziomie gatunkowym (A. siemensiii – zob. dalej).

Jurapteryx

Okaz z Eichstätt , holotyp Jurapteryx. Autor zdjęcia: H. Raab [4].

W 1984 r. Howgate utworzył dla okazu z Eichstätt nowy gatunek - A. recurva, a rok później nowy rodzaj - Jurapteryx. Miał się on wyróżniać m.in. mniejszym rozmiarem, brakiem widełek, bardziej pionową orientacją kości łonowej i bardziej wydłużonymi dolnymi partiami tylnych kończyn. Jednak widełki mogły się po prostu nie zachować, a okaz londyński i berliński mają podobnie zorientowaną kość łonową. Z kolei proporcje kończyn były prawdopodobnie cechą związaną z wiekiem. Obecnie niemal wszyscy badacze uważają ten okaz za młodego przedstawiciela A. lithographica.

Wellnhoferia

Wellnhoferia grandis to gatunek z tytonu Niemiec wydzielony w oparciu o tak zwany okaz solnhofeński archeopteryka. Została ona nazwana przez polskiego zoologa Andrzej Elżanowskiego w 2001 r.. Nazwa rodzajowa honoruje badacza – Petera Wellnhofera. Jest to forma większa od reszty okazów przypisywanych kiedykolwiek do Archaeopteryx. Dodatkowo ma ona krótszy ogon i cztery zamiast pięciu paliczków w czwartym palcu stopy, a także kilka unikatowych cech budowy dłoni i stóp. Jednak rzeczywista długość ogona pozostaje nieznana ze względu na jego niekompletność, a część cech diagnostycznych może występować również u neotypu A. lithographica, inne z kolei nie mogą zostać z nim porównane (Mortimer, online). Mayr i in. (2007) uznali wellnhoferię za młodszy synonim A. lithographica. Wg Rauhuta i współpracowników (2018) okaz ten należy do Archaeopteryx, chociaż na ten moment nie można go przypisać do żadnego z gatunków. Jednak niektóre analizy filogenetyczne wskazują na większe zaawansowanie ewolucyjne Wellnhoferia (zob. Coelurosauria#Kladogramy). Kundrát i in. (2019) dopuszczają jej odrębność od Archaeopteryx.

Ostromia

Rekonstrukcja archeopteryksa. Autor: Tom Parker [5].

Ostromia crassipes została wydzielona na podstawie okazu z Haarlem. Jest on niekompletny, mimo to ustalono, że znacznie różni się od pozostałych okazów archeopteryksa. Jego kość łonowa przypomina kość Anchiornis - jest bardziej zakrzywiona, niż u innych okazów Archaeopteryx. Różni się też obecnością bruzd na paliczkach, oraz proporcjami kości. Analizy wykazały, iż Ostromia jest bliżej spokrewniona z takimi rodzajami, jak Anchiornis i Xiaotingia, niż z Archaeopteryx, więc należy do kladu Anchiornithidae.

Gatunki

Gatunki będące prawdopodobnie synonimami A. lithographica

A. siemensii

Gatunek ten ustanowił Dames w 1897 r. dla okazu berlińskiego. Później przeniesiono go do osobnego rodzaju – był to wspomniany wyżej Archeornis. Został on zsynonimizowany z A. lithographica w 1954 r. przez He i de Beera. Jednak w 2002 r. Elżanowski przywrócił A. siemensii jako ważny gatunek w oparciu o mniejszy rozmiar niż A. lithographica oraz różnice w budowie miednicy i pazurów stóp. Mayr i in. (2007) również opowiedzieli się za odrębnością A. siemensii i przypisali do tego gatunku okaz z Thermopolis, a także zsynonimizowali go z A. bavarica. Potwierdzili jednak tylko różnice w budowie pazurów i wskazali na smuklejsze śródstopie, nie odnieśli się natomiast do budowy miednicy. Przynajmniej część z tych różnic może wynikać z różnego wieku badanych okazów lub sposobu zachowania skamielin (Mortimer, online).

A. recurva

Gatunek ustanowiony przez Howgate’a w 1984 r. dla okazu z Eichstätt, obecnie uważany za młodego A. lithographica. Kwestia potencjalnych różnic oraz ich znaczenie zostało omówione wcześniej w części poświeconej Jurapteryx.

Okaz z Monachium. Autor zdjęcia: Luidger [6].

A. bavarica

Gatunek opisany przez Wellnhofera w 1993 r. na podstawie okazu z Monachium. Od A. lithographica miał się odróżniać małymi rozmiarami, liczbą zębów i obecnością płytek międzyzębowych w żuchwie, kostnym mostkiem, wydłużonym podudziem oraz stosunkowo długimi kończynami tylnymi w porównaniu do kości ramiennej. Elżanowski (2002) wskazał kolejne różnice, dotyczące kręgów szyjnych, zębów, kończyn przednich, miednicy i pazurów stóp. Podobnie jak w opisanych wyżej przypadkach, znaczna część z tych cech może być związana z wiekiem. Inne domniemane różnice to efekt pomyłek (np. kostny mostek okazał się kością kruczą) lub zmienności osobniczej. Mayr i in. (2007) uznali ten gatunek za synonim A. siemensii.

Gatunki nieważne

A. macrura

Gatunek ustanowiony przez Owena w 1863 r. dla okazu londyńskiego, którego pióra miały się różnić od holotypu A. lithographica. Petronievics w 1921 r. użył nazwy A. oweni dla tego okazu bez żadnego uzasadnienia, jest więc ona młodszym synonimem. Na mocy opinii ICZN obie nazwy zostały uznane za odrzucone (nomen rejectum).

A. oweni

Zob. wyżej.

Gatunki ważne

A. lithographica

Miejsce: Niemcy – Bawaria, formacja Solnhofen

Archeopteryks ścigający młodego kompsognata. Autor: Durbed [7].

Czas: wczesny tyton, ok. 148-147 Ma

Materiał kopalny: neotyp (i jedyny pewny okaz) to osobnik BMNH 37001, obejmujący fragmentaryczną czaszkę, dwa kręgi szyjne, trzynaście kręgów grzbietowych, żebra, gastralia, kość krzyżową, około dwudziestu kręgów ogonowych, łopatki, k. kruczą, widełki, niekompletne kończyny przednie, obie k. łonowe i biodrowe, k. kulszową, częściowe kończyny tylne, ślady piór.

Replika okazu londyńskiego, neotypu A. lithographica. Autor zdjęcia: H. Zeel [8].

Charakterystyka: Okaz ten jest raczej średniej wielkości, jeśli porównać go z innymi osobnikami, przypisywanymi do Archaeopteryx; wielkością przewyższał jednak A. albersdoerferi. Wyróżniał się spośród innych okazów budową kości biodrowych i pazurów na stopach (Kundrát i in., 2019).

A. albersdoerferi

Miejsce: Niemcy – Bawaria, formacja Mörnsheim

Czas: wczesny tyton, ok. 146-145,5 Ma

Materiał kopalny: holotyp to silnie spłaszczony okaz SNSB BSPG VN-2010/1, obejmujący niekompletną czaszkę z żuchwą, fragmenty kręgów, łopatki, kości krucze, widełki oraz fragmenty kończyn.

Charakterystyka: Drugi gatunek archeopteryksa, mniejszy i młodszy geologicznie od gatunku typowego. Od A. lithographica różnił się szeregiem cech, m.in. mniejszą liczba zębów w kości zębowej, większym stopniem pneumatyzacji kości czaszki oraz budową kończyn przednich. Prawdopodobnie był on lepiej przystosowany do aktywnego lotu niż gatunek typowy, co wskazuje na rozwój cech związanych z lataniem w trakcie ewolucji rodzaju Archaeopteryx (Kundrát i in., 2019). Co ciekawe, w analizie Cu (2020) A. albersdoerferi i A. lithographica nie tworzą kladu, a ten pierwszy jest bliżej spokrewniony z m.in. Xiaotingia i Anchiornis niż z gatunkiem typowym.

Archaeopteryx jako ikona ewolucjonizmu

Odkrycie, wkrótce po publikacji „O pochodzeniu gatunków” Darwina, formy łączącej w sobie cechy „gadzie” i „ptasie” w porównaniu z niezwykle dobrym stanem zachowania tych znalezisk, szybko sprawiły że archeopteryks stał się podręcznikowym „brakującym ogniwem”, ikoną ewolucjonizmu, obiektem rozlicznych dysput naukowych, jak również przedmiotem zainteresowania laików i celem ataku kreacjonistów.

Okaz berliński archeopteryksa. Autor zdjęcia: H. Raab [9].

Pozycja taksonomiczna i faktyczne znaczenie w rozważaniach ewolucyjnych

Wiele definicji filogenetycznych wykorzystuje archeopteryksa jako wewnętrzny specyfikator, wymuszając niejako jego ptasi status. Topografie drzew u pnia Paraves nie są jeszcze stabilne i archeopteryks bywa grupowany z różnymi formami, bądź to na linii ptasiej, lub rzadziej - deinonychozaurowej - zob. Archaeopterygidae. Biorąc pod uwagę anatomię, rozkład zmienności wielkości ciała oraz wiek geologiczny różnych taksonów, można przypuszczać, że formy o pokroju archeopteryksa są wyjściowe i dla deinonychozaurów i dla ptaków, jednak, czy te pierwsze uznawać można za wtórnie nielotne (ptaki), lub czy (pre-)adaptacje i zdolność do lotu powstawały niezależnie – na obecną chwilę trudno powiedzieć.

Znaleziska pierzastych dinozaurów i ptaków z jury i kredy Chin, dokonane w ciągu ostatnich lat, pod wieloma względami przyćmiły ogromem danych wyjątkowość archeopteryksa. Zob. opis Anchiornis.

Rekonstrukcja archeopteryksa. Autor: Nobu Tamura [10].

Biologia rodzaju

Wielkość poszczególnych okazów archeopteryksa jest różna. Znalezione okazy były wielkości kruka, lecz wydają się niezupełnie wyrośnięte. Mimo – a może właśnie z powodu – wielu lat intensywnych badań przez różnych badaczy, oraz ze względu na sposób zachowania (wapienie litograficzne), wiele szczegółów anatomicznych ma kontrowersyjny status, dotyczy to na przykład przeciwstawnego palca tylnej kończyny czy obecności „pazura raptora”. Do cech prymitywnych Archaeopteryx należą szczęki z zębami i brak pygostylu. Pierzaste skrzydła są homologiczne z tymi znanymi u zaawansowanych ptaków.

Mimo wielu badań, tryb życia archeopteryksa pozostaje w znacznej mierze zagadkowy. Nie wiemy dokładnie czym się żywił ani czy żył głównie na drzewach czy na lądzie. W świetle ostatnich badań wydaje się, że był on zdolny do aktywnego lotu, chociaż niewątpliwie odbiegał pod tym względem od dzisiejszych ptaków.

Pióra i lot

Archaeopteryx posiadał asymetryczne pióra na kończynach (lotki) i ogonie (sterówki). Niedawne badania okazów, którym podczas preparacji nie usunięto piór tylnych kończyn wskazują, że podobnie jak Microraptor, archeopteryks był czteropłatowcem.

Na berlińskim okazie pióra znajdowały się też na grzbiecie, natomiast u podstawy szyi znajdowały się niewyraźne, „włosopodobne” odciski mogące być piórami. Z kolei przy kończynach tylnych odnaleziono niewyraźne, kilkucentymetrowe rysy na skale, które uważano za ślady po preparacji skamieniałości. Jednak jest wiele przesłanek, które wskazują, że te rysy są piórami, m.in. ich odmienna od śladów po preparacji struktura, czy zanikanie ich kilka milimetrów od kości (ślady po preparacji powinny znajdować się raczej przy kości, natomiast odciski piór mogą być od niej nieco oddalone, ponieważ pióra są osadzone nie w kości, a w skórze).

Pióro archeopteryksa. Autor zdjęcia: H. Raab [11].

Wg Longricha (2006) pióra te sprawiały, że kończyny tylne archeopteryksa działały jak płaty nośne i zwiększały całkowitą powierzchnię płata o 12%. Ich obecność pozwalała zmniejszyć prędkość przeciągnięcia (zjawisko w aerodynamice, polegające na gwałtownym spadku siły nośnej i przyroście oporu aerodynamicznego) o 6% oraz promień skrętu o 12%, co znacząco poprawiało zwrotność praptaka.

Skrzydła miały odmienny charakter od tej u nowoczesnych ptaków. Archaeopteryx nie posiadał skrzydełka (alula), czyli grupy kilku piór wyrastających z kciuka, które zmniejszają opór powietrza. Pokrywy piór były zbliżonej długości co lotki, natomiast u ptaków dzisiejszych są one krótsze. Dutki piór archeopteryksa były smuklejsze i słabsze, co wg Nuddsa i Dyke’a (2010) świadczy o braku zdolności do aktywnego lotu. Z taką oceną nie zgodził się Gregory Paul (2010), który uznał, że Nudds i Dyke przeszacowali masę badanego okazu i niedostatecznie dobrze udokumentowali pomiary średnicy dudek. Wskazał również, że duże widełki i rozszerzony grzebień piersiowy archeopteryksa wskazują na jego silniejszą muskulaturę niż można by się tego spodziewać po zwierzęciu, które jedynie szybowało. Mimo to, Nudds i Dyke podtrzymali swoje wnioski.

Bazując na badaniach melanosomów znalezionego w piórze opisanym w 1861 roku, można przypuszczać że pióra były za życia zwierzęcia czarne. Możliwe, że tak jak u dzisiejszych ptaków melanosomy zawarte w piórach wzmacniały pióra podczas lotu. Najpewniej pióra nie były opalizujące jak u Microraptor, a matowe (Carney i in., 2014). Sugerowano również, że pióra były czarno-białe (Manning i in., 2013), jednak kolejne badania nie potwierdziły tego. Badania Feo i współpracowników z 2015 r. ujawniły, że geometria chorągiewek piór archeopteryksa i współczesnych ptaków różniła się znacząco. U praptaka chorągiewka była m.in. słabiej elastyczna i mniej zdolna do utrzymania spójnego płata nośnego w czasie lotu.

U dzisiejszych ptaków latających ważną rolę odgrywa mostek, który służy jako miejsce przyczepu mięśni skrzydeł. W żadnym z okazów archeopteryksa nie znaleziono skamieniałości mostka, przez co część badaczy sądzi, że nie potrafił aktywnie latać. Niektórzy badacze sugerują jednak, że archeopteryks mógł posiadać mostek zbudowany z chrząstki. Wskazywać na to miałaby jama miedzy tylnym końcem kości kruczej a gastraliami (żebrami brzusznymi) (Rauhut i in., 2018).

W 2005 r. Videler przedstawił hipotezę, jakoby Archaeopteryx wykorzystywał skrzydła i opierzony ogon do wytworzenia siły nośnej podczas biegania po wodzie. Miało mu to umożliwić podobny sposób poruszania się jak u bazyliszka (Basiliscus), dzięki czemu mógłby żerować w wodzie i uciekać przed lądowymi drapieżnikami.

Badania za pomocą tomografii synchrotronowej wykazały, że Archaeopteryx prawdopodobnie był zdolny do aktywnego lotu, ale odbiegał pod tym względem od współczesnych ptaków. Badania ujawniły, ze kość ramienna i łokciowa praptaka wykazywała o wiele więcej biomechanicznych i fizjologicznych adaptacji związanych z lotem, niż do tej pory sądzono. Są one wspólne dla archeopteryksa i współczesnych ptaków latających, co naukowcy interpretują jako odzwierciedlenie wspólnych zdolności do aktywnego lotu. Długi ogon i upierzenie na tylnych kończynach przemawia jednak za odmienną postawą podczas lotu. Duże kości krucze i masywne, spłaszczone widełki archeopteryksa mogły stanowić wsparcie dla cyklu uderzeń skrzydeł, który był mimo wszystko bliższy "chwytającym" ruchom maniraptorów i nie przekraczał linii grzbietu (Senter [2006] również wskazywał, że budowa stawu barkowego uniemożliwiała podnoszenie kości ramiennej powyżej grzbietu, co odgrywa ważną rolę u współczesnych ptaków). Tak więc Archaeopteryx wykorzystywał w pewnym sensie trzepotanie skrzydłami, by wzbić się w powietrze, ale robił to nieco inaczej niż dzisiejsze ptaki latające (Voeten i in., 2018). Wcześniej Burnham (2007) określił zdolności do lotu archeopteryksa jako pośrednie między zwierzętami szybującymi a wykorzystującymi aktywne trzepotanie skrzydeł. Senter (2006) uważał, że Archaeopteryx raczej szybował niż aktywnie latał. Podobnego zdania byli m.in. Feo i in. (2015).

Kolejnych wskazówek dostarczyły badania okazu berlińskiego, przeprowadzone przez Schwarz i współpracowników (2019). Wykazały one obecność nieznanych dotąd pneumatycznych struktur kręgosłupa, w związku z czym szkielet archeopteryksa był znacznie lżejszy, niż dotąd sądzono. Wyrostki kolczyste kręgów między 16. a 22. kręgiem przedkrzyżowym były połączone skostnieniami, tworząc sztywną strukturę podobną do notarium (zrośniętych kręgów piersiowych współczesnych ptaków). To wzmocnienie kręgosłupa w połączeniu z rozległym rozwojem systemu worków powietrznych wskazuje, że był on zdolny do trzepotania skrzydłami, prawdopodobnie dla aktywnego lotu (Schwarz i in., 2019).

W 2020 r. opisano dowody występowania linienia u archeopteryksa, które przebiagało w podobny sposób, jak u dzisiejszych ptaków. Celem tego procesu było zastąpienie starych, zniszczonych piór nowymi (Kaye i in., 2020).

Mózg

Budowa mózgu i ucha wewnętrznego odpowiada stanowi dla zwierząt latających. Największe obszary mózgu odpowiadały za widzenie, co wskazuje, że u archeopteryksa dominującym zmysłem był wzrok. Dobrze rozwinięte były też obszary mózgu odpowiedzialne za słuch. Mimo to najpewniej nie występował u niego wulst, czyli część mózgowia o szczególnym znaczeniu dla przetwarzania bodźców zmysłowych. Poza tym podobnie jak u „nieptasich” maniaraptorów objętość jego mózgu była mniejsza, niż ptaków. Niektóre maniaraptory miały nawet proporcjonalnie większe mózgi, niż Archaeopteryx.

Zrekonstruowany szkielet archeopteryksa. Autor zdjęcia: Jim The Photographer [12].

Szkielet

Czaszka

Czaszka archeopteryksa miała trójkątny boczny profil z długim, niskim pyskiem i głębokim regionem oczodołowym, podobnie jak u Anchiornis czy Mei. Szczęki wypełniały niewielkie, stożkowate zęby pozbawione piłkowanych krawędzi. Ich liczba była zmienna w zależności od okazu/gatunku (zob. dalej). Jedną z charakterystycznych cech archeopteryksa był kształt zębów przedszczękowych i przednich zębów żuchwy. Były one proste u podstawy i miały bulwiastą, silnie zakrzywioną część wierzchołkową (Rauhut i in., 2018). Największymi otworami czaszki były oczodoły.

Kończyny

Istnieją kontrowersje związane z pierwszym i drugim palcem stopy. Według badań przeprowadzonych na okazie z Thermopolis pierwszy palec (inaczej niż u współczesnych ptaków) nie był całkowicie skierowany do tyłu, co świadczy o tym, że archeopteryks był co najwyżej częściowo nadrzewny. Natomiast na podstawie analizy 12. okazu Archaeopteryx stwierdzono, że palec prawdopodobnie był skierowany do tyłu. Drugi palec (u okazu z Thermopolis) posiadał większy pazur, niż pozostałe palce, jednak różnica między nimi nie jest tak duża, jak u deinonychozaurów. Ponadto był on też bardzo rozszerzony, co jest cechą znaną głównie u troodontów i dromeozaurów, ale nie u ptaków.

Zmienność wewnątrzgatunkowa

Archaeopteryx wykazuje się dużą zmiennością wewnątrzgatunkową (choć nie jest pewne, ile gatunków faktycznie liczy ten rodzaj; jak stwierdzono wyżej – obecnie uznaje się dwa). Poszczególne osobniki różnią się m.in. uzębieniem oraz proporcjami kości kończyn. Duża zmienność u tego rodzaju jest tłumaczona na kilka sposobów. Pierwszy to dymorfizm płciowy- zmiany mogą być różnicami między samcami i samicami archeopteryksa. Drugi to zmiany ontogenetyczne, tj. różnice wywołane różnym wiekiem poszczególnych osobników. Możliwe jest również, że zmiany są wywołane barierą geograficzną między poszczególnymi populacjami Archaeopteryx (podobnie, jak dzisiaj w przypadku zięb Darwina). W tym przypadku barierą byłoby morze, które utrudniałoby przemieszczanie się archeopteryksów między wyspami.

Wszystkie osobniki, których czaszki się zachowały, posiadają 4 zęby przedszczękowe. Odstępy między tymi zębami są jednak różne. 11. okaz archeopteryksa ma zęby rozłożone równomiernie; okaz Berliński ma 3 zęby w niedużej odległości, ale między 3. i 4. zębem jest większa luka; okazy z Eichstätt, Solnhofen i Thrermopolis mają 2 pierwsze zęby ułożone blisko siebie, dalej przerwy między zębami są większe. Zęby kości szczękowej również są w różnym odstępie u różnych osobników. Różnią się także ogólną liczbą zębów- 12. okaz ma łącznie 26 zębów (4 zęby przedszczękowe, 9 w kości szczękowej i 13 w kości zębowej), pozostałe okazy mają mniej zębów (8 lub 9 szczękowych i po 11 lub 12 w kości zębowej [Rauhut i in., 2018]).

Rekonstrukcja archeopteryksa. Autor: Pedro José Salas Fontelles [13].

Różnice występują także w proporcjach kości różnych osobników. Dla przykładu- 12. okaz różni się od większości innych osobników proporcjonalnie dłuższą łopatką i czaszką, oraz krótszą kością ramienną i piszczelem. Oczywiście część innych osobników ma podobne proporcje niektórych z wyżej wymienionych kości. Stosunkowo długa łopatka występuje m.in. także u okazu Berlińskiego, a krótka kość ramienna występuje u okazu z Thermopolis.

Fizjologia

Sądzi się, że Archaeopteryx odziedziczył fizjologię po „nieptasich” dinozaurach, przez co tempo rozwoju archeopteryksa powinno być pośrednie między dinozaurami, a dzisiejszymi ptakami. Zostały przeprowadzone badania pod kątem tempa rozwoju kości długich należących do bazalnych ptaków, w tym archeopteryksa (konkretnie okazu z Monachium), kilku „nieptasich” dinozaurów i współczesnych ptaków. Analizowano w nich gęstość unaczynienia kości - im większa, tym szybszy metabolizm (a tym samym rozwój) organizmu. Wynik pierwszych badań (Erickson i in., 2009) był inny niż przypuszczano - archeopteryks (a także inne bazalne ptaki) rozwijał się wolniej, niż niektóre „nieptasie” dinozaury (np. Velociraptor). Według autorów badań było tak dlatego, że archeopteryks miał mniejszą masę, niż większość „nieptasich” dinozaurów. Potwierdza to fakt, że gdy uwzględniono tylko dinozaury i praptaki o masie zbliżonej do archeopteryksa wyniki zgadzały się z wcześniejszą hipotezą.

W kolejnym badaniu (Voeten i in., 2018) analizowano dziewiąty okaz („skrzydełko kurczaka”). Kości tego okazu były dobrze unaczynione. Sugerowałoby to różny wiek obu okazów w chwili śmierci.

Okaz z Thermopolis. Autor zdjęcia: incidencematrix [14].

Paleoekologia i dieta

W Solnhofen, gdzie odnaleziono pierwsze skamieniałości archeopteryksa odkryto m.in. pterozaury, wiele gatunków owadów i nieliczne fragmenty roślin (głównie gałązki, liście i szyszki). Dinozaury także są tam znajdowane, jednak są nieliczne. Obok archeopteryksa żył ptakopodobny teropod Compsognathus.

Przez wiele lat sądzono, że archeopteryks żył na terenach otwartych z nieliczną, niską roślinnością. Jednak jest możliwe, że wiele zwierząt (w tym archeopteryks) i fragmenty roślin zostały porwane podczas burzy z odległych, zalesionych terenów i to one być może stanowiły środowisko życia archeopteryksa (ale zob. dalej). Burnham (2007) zauważył, że właśnie takie siedlisko byłoby idealne dla tego zwierzęcia ze względu na jego budowę, znacznie lepiej przystosowaną do wspinaczki (dzięki ostrym pazurom przednich i tylnych kończyn) niż życia na ziemi. Badania pazurów przeprowadzone przez Cobb i Sellersa (2019) nie dały jednoznacznych wyników, ale również sugerują one nadrzewny styl życia archeopteryksa.

Okaz z Solnhofen (Wellnhoferia). Autor zdjęcia: FerdiBf [15].

Kundrát i in. (2019) stwierdzili, że - A. lithographica i A. albersdoerferi żyły w nieco odmiennych warunkach środowiskowych. Ten pierwszy zamieszkiwał tereny zamkniętej laguny o półpustynnym klimacie i wysokim stopniu zasolenia wód. Były to tereny generalnie bardzo nieprzyjazne dla życia. Tymczasem w formacji Mörnsheim zasolenie laguny było znacznie mniejsze dzięki lepszej wymianie wód z oceanem. Tereny, na których żył Archaeopteryx porastały niskie, krzewiaste drzewa iglaste i inne nagonasienne, przystosowane do słonej gleby. Prawdopodobnie żywił się on dużymi owadami, podczas gdy kompsognat mógł polować na jaszczurki. W ten sposób oba niewielkie drapieżniki unikałyby bezpośredniej rywalizacji. Możliwe, że archeopteryks zjadał też wyrzucone na brzeg ryby i inne zwierzęta wodne. Mógł również polować na lądzie na niewielkie zwierzęta.

Spis gatunków

Archaeopteryx	Meyer, 1861
= Griphosaurus	Wagner, 1862	nomen rejectum
= Griphornis	Owen vide Woodword, 1862
= Archaeornis	Petronievics vide Petroneivics i Woodward, 1917
= Jurapteryx	Howgate, 1985
?= Wellnhoferia	Elżanowski, 2001
A. lithographica	Meyer, 1861
= Griphornis longicaudatus	Owen vide Woodword, 1862	nomen rejectum
= Griphosaurus problematicus	Wagner vide Woodword, 1862	nomen rejectum
= Archaeopteryx macrura	Owen, 1863	nomen rejectum
= Archaeopteryx siemensii	Dames, 1897
= Archaeornis siemensii	((Dames), 1897) Petroneivics vide Petroneivics i Woodward, 1917
= Archaeopteryx oweni	Petroneivics, 1921
= Griphosaurus longicaudatus	(Owen vide Woodword, 1862) Owen vide Brodkorb, 1963
= Archaeopteryx recurva	Howgate, 1984
= Jurapteryx recurva	(Howgate, 1984) Howgate, 1985
= Archaeopteryx bavarica	Wellnhofer, 1993
?= Wellnhoferia grandis	Elżanowski, 2001
Archaeopteryx crassipes	(Meyer, 1857) Ostrom, 1972	= Ostromia crassipes
= Pterodactylus crassipes	Meyer, 1857
= Scaphognathus crassipes	(Meyer, 1857) Wellnhofer, 1970
A. albersdoerferi	Kundrát, Nudds, Kear, Lü i Ahlberg, 2019

Bibliografia

Alonso, P.D., Milner, A.C., Ketcham, R.A., Cookson, M.J., Rowe, T.B. (2004)."The avian nature of the brain and inner ear of Archaeopteryx". Nature. 430 (7000): 666–669. doi:10.1038/nature02706.

Balanoff, A.M., Bever, G.S., Rowe, T.B., Norell, M.A. (2013). "Evolutionary origins of the avian brain". Nature. 501 (7465): 93.

Burnham, D.A. (2007). “Archaeopteryx – a re-evaluation suggesting an arboreal habitat and an intermediate stage in trees down origin of flight”. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen, 245/1, p.33– 44.

Carney, R., Molnar, J., Updike, E., Brown, W., Jackson, J., Shawkey, M., Lindgren, J., Sjövall, P., Falkingham, P., Gauthier, J. (2014). "Archaeopteryx in 4D". Journal of Vertebrate Paleontology. 103.

Carney,R, Vinther, J., Shawkey, M.D., d'Alba, L., Ackermann, J. (2012). “New evidence on the colour and nature of the isolated Archaeopteryx feather”. Nature Communications. 3: 637. doi:10.1038/ncomms1642.

Cau A. (2020) The body plan of Halszkaraptor escuilliei (Dinosauria, Theropoda) is not a transitional form along the evolution of dromaeosaurid hypercarnivory. PeerJ 8:e8672. [17]

Christensen, P; Bonde, N. (2004). “Body plumage in Archaeopteryx: a review, and new evidence from the Berlin specimen”. Comptes Rendus Palevol. 3, 99-118.

Cobb, S.E. & Sellers, W.I. (2019) "Inferring lifestyle for Aves and Theropoda: a model based on curvatures of extant avian ungual bones." bioRxiv (advance online publication) doi: https://doi.org/10.1101/517375.

Erickson, G.M., Rauhut, O.W.M., Zhou, Z., Turner, A.H., Inouye, B.D., Hu, D., Norell, M.A. (2009). “Was dinosaurian physiology inherited by birds? Reconciling slow growth in Archaeopteryx”. PLoS ONE. 4(10), e7390.

Feo, T.J., Field, D.J., Prum, R.O. (2015). "Barb geometry of asymmetrical feathers reveals a transitional morphology in the evolution of avian flight". Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 282 (1803). doi:10.1098/rspb.2014.2864.

Foth C., Rauhut O.W.M. (2017). “Re-evaluation of the Haarlem Archaeopteryx and the radiation of maniraptoran theropod dinosaurs”. BMC Evolutionary Biology 17: 236.

Foth, C., Tischlinger, H. & Rauhut, O.W.M. (2014) "New specimen of Archaeopteryx provides insights into the evolution of pennaceous feathers" Nature, 511(7507), 79-82. doi:10.1038/nature13467

Janda, S. (online 2014) [18].

Kaye, T.G., Pittman, M. & Wahl, W.R. (2020). Archaeopteryx feather sheaths reveal sequential center-out flight-related molting strategy. Commun Biol 3, 745 (2020). [[19]].

Kundrát, M., Nudds, N., Kear, B.P., Lü, J. & Ahlberg, P. (2019). "The first specimen of Archaeopteryx from the Upper Jurassic Mörnsheim Formation of Germany", Historical Biology, 31:1, 3-63. doi:10.1080/08912963.2018.151844.

Longrich, N. (2006). "Structure and function of hindlimb feathers in Archaeopteryx lithographica". Paleobiology. 32 (3): 417–431. doi:10.1666/04014.1.

Longrich, N. (2014). “Primitive feather arrangement in Archaeopteryx lithographica sheds light on the origin and evolution of birds”. Journal of Vertebrate Paleontology. Program and Abstracts 2014, 170.

Manning, P.L., Edwards, N.P., Wogelius, R.A., Bergmann, U., Barden, H.E., Larson, P.L., Schwarz-Wings, D., Egerton, V.M., Sokaras, D. i in.(2013). “Synchrotron-based chemical imaging reveals plumage patterns in a 150 million year old early bird.” Journal of Analytical Atomic Spectrometry. 28 (7): 1024. doi:10.1039/c3ja50077b.

Mayr, G., Pohl, B., Peters, D.S. (2005). “A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features”. Science. 310, 1483-1486.

Mayr, G., Phol, B., Hartman, S., Peters, D.S. (2007). “The tenth skeletal specimen of Archaeopteryx.” Zoological Journal of the Linnean Society. 149, 97-116.

Mortimer, M.. (2014 online) http://theropoddatabase.com/Troodontidae.htm#Archaeopteryxlithographica

Nudds, R.L., Dyke, G.J. (2010). "Narrow Primary Feather Rachises in Confuciusornis and Archaeopteryx Suggest Poor Flight Ability". Science. 328 (5980): 887–889. doi:10.1126/science.1188895.

Nudds, R.L., Dyke, G.J. (2010). "Response to Comment on Narrow Primary Feather Rachises in Confuciusornis and Archaeopteryx Suggest Poor Flight Ability". Science. 330 (6002): 320. doi:10.1126/science.1193474.

Paul, G.S. (2010). "Comment on 'Narrow Primary Feather Rachises in Confuciusornis and Archaeopteryx Suggest Poor Flight Ability.'". Science. 330 (6002): 320.. doi:10.1126/science.1192963.

Rauhut, O.W.M., Foth, C, Tischlinger. H. (2018). “The oldest Archaeopteryx (Theropoda: Avialiae): a new specimen from the Kimmeridgian/Tithonian boundary of Schamhaupten, Bavaria”. PeerJ 6: e4191.

Schwarz D., Kundrát M., Tischlinger H., Dyke G., Carney R.M. (2019). "Ultraviolet light illuminates the avian nature of the Berlin Archaeopteryx skeleton." Scientific Reports 9: 6518. [[20]].

Senter, P. (2006). "Scapular orientation in theropods and basal birds and the origin of flapping flight". Acta Palaeontologica Polonica. 51 (2): 305–313.

Wellnhofer (2004). “The plumage of Archaeopteryx: Feathers of a dinosaur”. W: Currie, Koppelhus, Shugar i Wright (red.). Feathered Dragons: Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds. 282-300.

Videler, J.J. (2005). "How Archaeopteryx could run over water". W: Archaeopteryx, 23. 23-32

Voeten, D.F.A.E., Cubo, J., de Margerie, E., Roeper, M., Beyrand, V., Bures, S., Tafforeau, P., Sanchez, S. (2018). "Wing bone geometry reveals active flight in Archaeopteryx". Nature Communications. 9 (923). doi:10.1038/s41467-018-03296-8.