Avimimus

Autor:	Kamil Kamiński
Korekta:	Łukasz Czepiński, Maciej Ziegler, Tomasz Skawiński, Adrian Sztuba, Mateusz Tałanda

---

Avimimus (awimim)
Długość	1-1,5 m
Masa	11-22 kg
Miejsce	Mongolia ajmak południowogobijski (formacja Nemegt)
Czas	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 ok. 75-69 Ma późna kreda (późny kampan – wczesny mastrycht)
Systematyka	Dinosauria Theropoda Tetanurae Coelurosauria Oviraptorosauria ? Caenagnathidae Avimimidae
Rekonstrukcja Avimimus portentosus. Autor: kakermish00. [7]. 1.5 m Porównanie wielkości Avimimus i człowieka. Sylwetki: Phylopic.org
Mapa znalezisk
Wczytywanie mapy… {"minzoom":false,"maxzoom":false,"mappingservice":"leaflet","width":"auto","height":"350px","centre":false,"title":"","label":"","icon":"","visitedicon":"","lines":[],"polygons":[],"circles":[],"rectangles":[],"wmsoverlay":false,"copycoords":false,"static":false,"zoom":3,"defzoom":14,"layers":["OpenStreetMap"],"overlaylayers":[],"resizable":false,"enablefullscreen":false,"scrollwheelzoom":true,"markercluster":false,"clustermaxzoom":20,"clusterzoomonclick":true,"clustermaxradius":80,"clusterspiderfy":true,"geojson":"","locations":[{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003Estanowisko Yagaan Khovil\u003Cbr\u003E\u003Ca href=\"/wiki/Formacja\" class=\"mw-redirect\" title=\"Formacja\"\u003Eformacja\u003C/a\u003E \u003Ca href=\"/wiki/Nemegt\" class=\"mw-redirect\" title=\"Nemegt\"\u003ENemegt\u003C/a\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003E\u003Ca class=\"mw-selflink selflink\"\u003E\u003Ci\u003EAvimimus portentosus\u003C/i\u003E\u003C/a\u003E\u003Cbr\u003E\u003Cb\u003EPIN 3907/1\u003C/b\u003E (\u003Ca href=\"/wiki/Holotyp\" title=\"Holotyp\"\u003Eholotyp\u003C/a\u003E)\u003Cbr\u003EPIN 3907/2 - PIN 3907/6 (5 okaz\u00f3w)\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E","title":"stanowisko Yagaan Khovilformacja Nemegt\n","link":"","lat":44.10000000000000142108547152020037174224853515625,"lon":102.7000000000000028421709430404007434844970703125,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003Estanowisko Shara Tsav\u003Cbr\u003E\u003Ca href=\"/wiki/Formacja\" class=\"mw-redirect\" title=\"Formacja\"\u003Eformacja\u003C/a\u003E \u003Ca href=\"/wiki/Nemegt\" class=\"mw-redirect\" title=\"Nemegt\"\u003ENemegt\u003C/a\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003E\u003Ca class=\"mw-selflink selflink\"\u003E\u003Ci\u003EAvimimus portentosus\u003C/i\u003E\u003C/a\u003E\u003Cbr\u003EPIN 3906/1, MPC-D 100/120\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E","title":"stanowisko Shara Tsavformacja Nemegt\n","link":"","lat":43.60000000000000142108547152020037174224853515625,"lon":107.7999999999999971578290569595992565155029296875,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003Estanowisko Nemegt\u003Cbr\u003E\u003Ca href=\"/wiki/Formacja\" class=\"mw-redirect\" title=\"Formacja\"\u003Eformacja\u003C/a\u003E \u003Ca href=\"/wiki/Nemegt\" class=\"mw-redirect\" title=\"Nemegt\"\u003ENemegt\u003C/a\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003E\u003Ca class=\"mw-selflink selflink\"\u003E\u003Ci\u003EAvimimus nemegtensis\u003C/i\u003E\u003C/a\u003E\u003Cbr\u003E\u003Cb\u003EMPC-D 102/81\u003C/b\u003E (\u003Ca href=\"/wiki/Holotyp\" title=\"Holotyp\"\u003Eholotyp\u003C/a\u003E)\u003Cbr\u003EMPC-D 102/15 - MPC-D 102/100 (85 okaz\u00f3w)\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E","title":"stanowisko Nemegtformacja Nemegt\n","link":"","lat":43.5,"lon":101.2999999999999971578290569595992565155029296875,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003Estanowisko Bugin Tsav\u003Cbr\u003E\u003Ca href=\"/wiki/Formacja\" class=\"mw-redirect\" title=\"Formacja\"\u003Eformacja\u003C/a\u003E \u003Ca href=\"/wiki/Nemegt\" class=\"mw-redirect\" title=\"Nemegt\"\u003ENemegt\u003C/a\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003E\u003Ca class=\"mw-selflink selflink\"\u003E\u003Ci\u003EAvimimus\u003C/i\u003E cf. \u003Ci\u003Enemegtensis\u003C/i\u003E\u003C/a\u003E\u003Cbr\u003E MPC-D 100/125\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E","title":"stanowisko Bugin Tsavformacja Nemegt\n","link":"","lat":43.89999999999999857891452847979962825775146484375,"lon":100,"icon":""}],"imageoverlays":null}

Wstęp

Avimimus to rodzaj niewielkiego, ptakopodobnego owiraptorozaura z późnej kredy Mongolii i Chin. Obejmuje on dwa ważne gatunki. Początkowo uważany był za bardzo bliskiego krewnego ptaków, obecnie klasyfikuje się go jako owiraptorozaura. Dzięki licznym szczątkom wielu osobników jest to jeden z lepiej poznanych przedstawicieli tej grupy dinozaurów.

Etymologia

Nazwa Avimimus pochodzi od łacińskiego słowa avis („ptak”) oraz greckiego mimos („naśladowca”), w nawiązaniu do ptasich cech mózgoczaszki i innych części szkieletu. Warto w tym miejscu zaznaczyć, że Kurzanov w momencie opisywania awimima posądzał go o znacznie bliższy związek z ptakami niż się to uważa obecnie. Epitet gatunkowy portentosus oznacza „niezwykły”, a nemegtensis stanowi nawiązanie do formacji Nemegt w Mongolii.

Rekonstrukcja szkieletu Avimimus portentosus. Autor zdjęcia: Kumiko. [1].

Historia odkryć i badań

Pierwsze szczątki awimima zostały odkryte w 1973 r. podczas radziecko-mongolskiej wyprawy paleontologicznej. W 1981 r. Sergei Kurzanov nazwał na ich podstawie nowy rodzaj i gatunek dinozaura. W następnych latach ten radziecki paleontolog opisywał kolejne fragmenty szkieletu holotypu, jak również nowych okazów. W 2000 r. Watabe i współpracownicy donieśli o odkryciu nowego, niemal kompletnego szkieletu tego zwierzęcia, który dostarczył ważnych, nieznanych dotąd informacji na temat jego anatomii. Badania nie zostały jednak jeszcze opublikowane. W 2008 r. znany kanadyjski paleontolog Philip Currie i in. opisali złoże kości awimima, zawierające co najmniej osiemnaście osobników i interpretowane jako dowód na stadny tryb życia. W 2018 r. Funston i in. na podstawie tych szczątków wyróżnili drugi gatunek - Avimimus nemegtensis.

Budowa

Avimimus był niewielkim i smukłym zwierzęciem. Czaszka była mała, stosunkowo krótka, wysoka i zaopatrzona w dziób o ostrych krawędziach. Cechowała ją lekkość i jednocześnie solidność, osiągnięta m.in. poprzez prawie całkowite zrośnięcie dachu czaszki. Awimim był bezzębny (Funston i in., 2016; 2018), choć według niepublikowanych danych w kości przedszczękowej widoczne są niewielkie zęby (Watabe i in., 2000). Oczodoły w relacji do wielkości czaszki były bardzo duże. Kształt i wielkość puszki mózgowej świadczą o obecności dużego, rozwiniętego mózgu (Kurzanov, 1981). Żuchwa była jak na owiraptorozaura niska i bezzębna. Niedawne badania pełniejszego materiału czaszkowego awimima ujawniły, że jego czaszka nie była aż tak „ptasia”, jak opisywał to Kurzanov, a raczej wykazuje mieszankę cech prymitywnych i zaawansowanych, obserwowanych u przedstawicieli Oviraptorosauria (Tsuihiji i in., 2017).

Rekonstrukcja Avimimus portentosus. Autor: Matt Martyniuk. [2].

Szyja była stosunkowo długa, o esowatym kształcie. Składała się z co najmniej jedenastu kręgów o wydłużonych trzonach. Długość poszczególnych kręgów zwiększała się w kierunku doogonowym. Kręgi grzbietowe były mniej zróżnicowane i zachowywały podobną długość (Kurzanov, 1981). Wyjątkową wśród owiraptorozaurów cechą awimima był brak bocznych pleuroceli (otworów pneumatycznych) w kręgach grzbietowych (Funston i in., 2018). Kręgi ogonowe były wydłużone, nie ma też dowodów na występowanie pygostylu (zrośniętych ostatnich kręgów ogona). Obręcz barkowa cechowała się wąską łopatką i dużą kością kruczą (Watabe i in., 2000). Kończyny przednie były krótkie, a nasady kości śródręcza zrośnięte w okolicy nadgarstka jak u ptaków. Chropowata powierzchnia kości przedramienia mogła być miejscem osadzenia lotek. Kończyny tylne były bardzo długie i smukłe, przystosowane do biegu. Kość piszczelowa zrastała się z proksymalnymi elementami kości stępu, tworząc tibiotarsus (k. piszczelowo-stępową). Struktura arctometatarsus była w pełni wykształcona. Palce stóp były skrócone, dotyczyło to zwłaszcza ich dystalnych paliczków. Awimima cechowała bardzo szeroka jak na zwierzę tej wielkości miednica (Kurzanov, 1981).

Rekonstrukcja szkieletu Avimimus portentosus (kompozycja złożona z okazów PIN 3907/1, PIN 3907/4, PIN 3907/5 i PIN 3907/6). Autor: Jaime A. Headden. [3].

Paleobiologia

Avimimus był najprawdopodobniej zwierzęciem roślinożernym (Funston i in., 2016). Dzięki silnemu dziobowi, być może odżywiał się twardymi nasionami i orzechami (Funston i in., 2018). Możliwe, że uzupełniał dietę drobnymi zwierzętami (Lambert, 1993). W ich chwytaniu przydawałaby się zdolność do szybkiego biegu, którą niewątpliwie dysponował. Zapewne pomagała ona również, a może przede wszystkim, w unikaniu drapieżników. Jego naturalnymi wrogami mogły być znalezione w tej samej formacji skalnej dromeozaurydy i troodontydy, oraz zapewne w mniejszym stopniu, wielkie tyranozaurydy. Oprócz tych drapieżników, w środowisku awimima powszechnie występowały liczne dinozaury roślinożerne, m.in. hadrozaurydy, ankylozaury czy najpewniej niegroźne teropody, jak ornitomimozaury. Zob. też np. Tarbosaurus#Środowisko.

Jak już wspomniano, nagromadzenie kości wielu okazów awimima w jednym miejscu jest interpretowane jako dowód na ich stadne zachowania. W złożu tym przeważają osobniki dorosłe lub prawie dorosłe, natomiast młode są niemal nieobecne. Może to wskazywać, że Avimimus tworzył stada złożone z osobników będących w podobnym wieku (Funston i in., 2016). Według tych autorów, prawdopodobnie był on bardzo pospolitym zwierzęciem w swoim środowisku, występującym częściej, niż by na to wskazywała liczba jego szczątków w zapisie kopalnym. Jako że Avimimus był niewielkim i lekko zbudowanym zwierzęciem, zdecydowana większość okazów nie miała większych szans, by zachować się w postaci skamieniałości.

Rekonstrukcja czaszki awimima (okaz MPC-D 100/125), przypisanej do A. portentosus, ale prawdopodobnie należącej do A. nemegtensis Autor: Jaime A. Headden. [4].

Gatunki

A. portentosus

Lokalizacja: Mongolia, formacja Nemegt, stanowiska Yagaan Khovil, Shara Tsav (Funston i in., 2018).

Materiał kopalny: Holotyp (PIN 3907/1) to niekompletny szkielet obejmujący fragmenty czaszki (głównie dach i tylne część), większość kręgów szyjnych i grzbietowych, dwa żebra, częściową miednicę oraz niekompletne kończyny przednie i tylne. Paratyp to okaz PIN 3906/1 (fragmentaryczny szkielet pozaczaszkowy, zawierający częściową miednicę). Materiał przypisany obejmuje liczne skamieniałości, wśród których są zarówno niekompletne szkielety, jak i pojedyncze kości. Oryginalnie opisano, że materiał pochodzi ze stanowiska Udyn Sayr (Üüden Sair) należącego do formacji Djadokhta. Ponieważ wszystkie późniejsze szczątki awimima znane są z osadów późniejszej formacji Nemegt, uznano, że materiał typowy opisany przez Kurzanova w rzeczywistości pochodził ze znajdującej się w bezpośrednim sąsiedztwie Udyn Sayr lokacji Yagaan Khovil, wieku nemegtańskiego.

Charakterystyka: Jest to gatunek typowy awimima. Od A. nemegtensis różni się on cechami budowy czaszki (w szczególności puszki mózgowej) i miednicy. Poza tym jest w zasadzie nieodróżnialny od drugiego gatunku.

Kości zębowe A. nemegtensis. Źródło: Funston i in., 2016. [5].

A. nemegtensis

Lokalizacja: Mongolia, formacja Nemegt, stanowisko Nemegt (Funston i in., 2018).

Materiał kopalny: Holotyp (MPC-D 102/81) to tylna część czaszki, w tym puszka mózgowa. Materiał przypisany obejmuje okazy z numerami katalogowymi od MPC-D 102/15 do MPC-D 102/100, które składają się na szczątki co najmniej osiemnastu osobników (Funston i in., 2018).

Charakterystyka: Jest to drugi gatunek awimima, nazwany na podstawie złoża kości zawierającego szczątki wielu osobników. Od A. portentosus różni się on cechami budowy czaszki (w szczególności puszki mózgowej) i miednicy, która wykazywała u niego bardziej prymitywną budowę (Funston i in., 2018).

A. sp.

Lokalizacja: Mongolia, formacja Nemegt, stanowiska Bugin Tsav, ?Altan Uul II (Funston i in., 2018).

Materiał kopalny: Okaz MPC-D 100/125 został początkowo opisany jako przedstawiciel A. portentosus, jednak wg Funstona i in. (2018) bardziej prawdopodobne wydaje się, że należy on do A. nemegtensis. Dlatego został tu przedstawiony jako A. sp.. Autorzy ci wymieniają również stanowisko Altan Uul II w formacji Nemegt jako miejsce odnalezienia szczątków awimima, nie wiadomo jednak o który gatunek chodzi.

Inne szczątki przypisywane do Avimimus

Rekonstrukcja awimima. Autor: Yeong Rok Ahn. [6].

Do rodzaju Avimimus przypisywano też liczne pojedyncze kości i niekompletne znaleziska z mongolskiej formacji Djadochta i chińskiej Iren Dabasu, a nawet szczątki pochodzące ze Stanów Zjednoczonych i Kanady. Większość z nich jest jednak zbyt fragmentaryczna, by uznawać takie oznaczenia za wiarygodne.

Spis gatunków

Avimimus	Kurzanov, 1981
A. portentosus	Kurzanov, 1981
A. nemegtensis	Funston, Mendonca, Currie & Barsbold, 2018

Bibliografia

Benson, R.B.J., Campione, N.E., Carrano, M.T., Mannion, P.D., Sullivan, C., Upchurch, P., Evans, D.C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage". PLoS Biology. 12 (5): e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853.

Funston, G.F., Currie, P.J., Eberth, D.A., Ryan, M.J., Chinzorig, T., Badamgarav, D., Longrich, N.R. (2016). "The first oviraptorosaur (Dinosauria: Theropoda) bonebed: evidence of gregarious behaviour in a maniraptoran theropod". Scientific Reports. 6: 35782. doi:10.1038/srep35782.

Funston, G.F., Mendonca, S.E., Currie, P.J., Barsbold, R. (2018). "Oviraptorosaur anatomy, diversity and ecology in the Nemegt Basin". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 494: 101-120. doi:10.1016/j.palaeo.2017.10.023.

Holtz, T. (2012) Dinosaurs (suplement) PDF.

Kurzanov, S.M. (1981). "An unusual theropod from the Upper Cretaceous of Mongolia Iskopayemyye pozvonochnyye Mongolii (Fossil Vertebrates of Mongolia)." Trudy Sovmestnay Sovetsko-Mongolskay Paleontologiyeskay Ekspeditsiy (Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition). 15: 39-49. Nauka Moscow, 1981

Kurzanov, S.M., (1983) "Avimimus and the problem of the origin of birds" W: Resetov (red.) "Iskopaemye reptilii Mongolii. Trudy, Sovmestnaa Sovetsko-Mongolskaa paleontologiceskaa ekspedicia". 24, 104-109.

Lambert, D. (1993). "The Ultimate Dinosaur Book". wyd. Dorling Kindersley.

Mortimer, M. (online 2009) [8].

Seebacher, F. (2001). "A New Method to Calculate Allometric Length-Mass Relationships of Dinosaurs". Journal of Vertebrate Paleontology. 21 (1): 51-60. doi:10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2.

Tsuihiji, T., Witmer, L. M., Watabe, M., Barsbold, R., Tsogtbaatar, K., Suzuki, S., Khatanbaatar, P. (2017). "New information on the cranial morphology of Avimimus (Theropoda: Oviraptorosauria)". Journal of Vertebrate Paleontology. 37 (4): e1347177. doi:10.1080/02724634.2017.1347177.

Watabe, M., Weishampel, D.B., Barsbold, R., Tsogtbaatar, K.H., Suzuki, S. (2000). "New nearly complete skeleton of the bird-like theropod, Avimimus, from the Upper Cretaceous of the Gobi Desert, Mongolia". Journal of Vertebrate Paleontology. 20 (3): 77A.