Silesauridae

Autor:	Korekta:
Mateusz Tałanda	Maciej Ziegler Łukasz Czepiński

---

Silesauridae (silezaurydy)
Czas występowania	245-210 Ma środkowy i późny trias
Dieta	prymitywne wszystkożerne, zaawansowane roślinożerne
Rozmiary	do 3,5 m długości
Występowanie	obie Ameryki, Afryka i Europa Brazylia, Argentyna, Chile, USA, Polska, Maroko, Zambia, Tanzania
Systematyka	Archosauria Ornithodira Dinosauromorpha Dinosauriformes

Silesauridae (silezaurydy) - grupa gadów dinozaurokształtnych blisko spokrewniona z dinozaurami, będąca dla nich grupą siostrzaną. Nazwa pochodzi od Silesaurus opolensis - pierwszego przedstawiciela tej grupy znanego z prawie kompletnych szczątków. Została zdefiniowana przez Nesbitt i in. (2010) jako klad w otwartej nomenklaturze. W systematyce lineuszowskiej można ją umieszczać w randze rodziny.

Historia badań

Szczątki zwierząt należących do tej grupy znajdowano od wielu lat. Były to jednak głównie pojedyncze kości lub ich fragmenty. Ze względu na brak kompletnych okazów i nietypową budowę pozostawały często albo nieopisane, albo klasyfikowane jako wczesne dinozaury, tudzież jako formy zbliżone do Lagerpeton. Dopiero odkrycie w Krasiejowie nagromadzenia kilkunastu osobników, opisanych później jako Silesaurus opolensis, rzuciło nowe światło na badania tych zwierząt. Początkowo ta forma wydawała się czymś zupełnie nowym, ale związanym z powstaniem dinozaurów ptasiomiednicznych. Hipotezę tę rozwinęli Ferigolo i Langer, opisując jego krewniaka - Sacisaurus agudoensis. Dobrze opisana osteologia pozwoliła także zrewidować pozycję systematyczną eucelofyza i pseudolagozucha. Kolejne badania sugerują jednak, że silezaurydy oddzieliły się od pozostałych dinozaurokształtnych przed powstaniem dinozaurów. Nie są zatem dinozaurami, lecz bocznym odgałęzieniem ich przodków. Langer i inni (2010) zaproponowali pierwszą definicję tej grupy. W 2010 roku opisano najstarszego znanego dotąd przedstawiciela tej grupy - Asilisaurus i również podjęto się zdefiniowania tej grupy (Nesbitt i in., 2010).

Definicje i cechy charakterystyczne

Uwaga! Poniższy fragment przedstawia szczegółowe dane i może wymagać od Czytelnika znajomości fachowych pojęć anatomicznych.

Według Langera i in. (2010) Silesauridae obejmują wszystkie archozaury bliżej spokrewnione z Silesaurus opolensis niż Marasuchus lilloensis i Heterodontosaurus tucki. Nesbitt i in. (2010) zdefiniowali Silesauridae jako klad zawierający Silesaurus opolensis, ale nie Passer domesticus (wróbel) i Triceratops horridus oraz Alligator mississippiensis. Ci sami badacze przedstawili także diagnozę, według której silezaurydy wyróżniają się od innych archozaurów następującą kombinacją cech:

• wcięcie położone brzusznie do główki kości udowej,
• prosta poprzeczna bruzda na bliższej powierzchni na kości udowej (występuje także u fitozaurów i aetozaurów),
• prosta brzuszna krawędź kości biodrowej (niektóre okazy silezaura mają wypukłą np. ZPAL Ab 361L).

Cechami charakterystycznymi tej grupy mogą być też poniższe cechy, ale nie ma co do tego pewności, gdyż u większości znanych silezaurydów te struktury się nie zachowały:

• odgałęzienia kresomózgowe wewnętrznej tętnicy szyjnej na brzusznej stronie mózgoczaszki,
• bezzębny przedni czubek żuchwy zwężający się w ostry koniec,
• trójkątne, krótkie zęby przyrośnięte do kości,
• żebra krzyżowe wspólne dla dwóch kręgów,
• bliższa powierzchnia stawowa kości ramieniowej kontynuuje się w grzebień naramienny,
• prosta dośrodkowa krawędź bliższej powierzchni stawowej kości udowej,
• dalsze kłykcie kości udowej rozdzielone na 1/3 i 1/4 długości trzonu,
• pazury na stopie spłaszczone grzbietowo-bocznie.

Kiedyś uważano też pomarszczony grzbiet na przedniobocznej krawędzi kości nadpotylicznej za wyłączną cechę tej grupy, ale okazało się, że występuje ona także u euparkerii. Podobnie III-V kręgi szyjne dłuższe niż te ze środka tułowia wydają się być synapomorfią dinozauriformów bardziej zaawansowanych od marazucha, a nie silezaurydów. Natomiast odgałęzienia kresomózgowe wewnętrznej tętnicy szyjnej na brzusznej stronie mózgoczaszki występują także u marazucha i lewizucha.

Dinozaury, czy niedinozaury?

Za dinozaury uważa się ostatniego wspólnego przodka dinozaurów ptasiomiednicznych i gadziomiednicznych oraz wszystkich jego potomków. Łączy je zestaw cech, których Silesauridae nie posiadają:

• zredukowany rozmiar górnego okna skroniowego;
• długi grzebień deltopektoralny (30-35% długości kości ramieniowej) o bardziej kwadratowym kształcie;
• grzbietowa krawędź kości biodrowej wypukła;
• kwadratowata główka kości udowej, zrotowana w stronę miednicy;
• asymetryczny czwarty krętarz kości udowej;
• zredukowana powierzchnia połączenia stawowego z kością strzałkową na kości skokowej;
• poszerzony wyrostek wznoszący (ang. ascending process);
• ostry róg przednio-pośrodkowy kości skokowej;
• boczna tylna kość stępu płaska na bliższej stronie.

Co więcej, uzębienie podobne do dinozaurów ptasiomiednicznych i kostka przypominająca teropody powstały u Silesaurus opolensis raczej niezależnie, ponieważ nie występują u pierwotnych silezaurydów - Asilisaurus i Pseudolagosuchus. Nie zgadzają się z tym badacze z Polski i Brazylii. Uważają oni, że dinozaurowa budowa stopy, pewne podobieństwa w budowie kości zębowej i kręgów świadczą o przynależności do dinozaurów. Natomiast wymienione wyżej cechy powstały później równolegle w różnych liniach dinozaurów.

Ewolucja i ekologia

Silezaurydy wyewoluowały prawdopodobnie ze zwierząt podobnych do Marasuchus. Zatem ich przodkowie byli fakultatywnie dwunożnymi, szybko biegającymi drapieżnikami polującymi na małe zwierzęta, w tym owady. Prawdopodobnie miały już rozbudowany układ oddechowy, tak jak inne archozaury. Powietrze przechodziło w płucach w jednym kierunku jak u ptaków i krokodyli. Nie wiadomo, czy występowały już worki powietrzne, ale jeśli tak, to nie wchodziły one w kości jak u zaawansowanych pterozaurów, teropodów i zauropodów. Silezaurydy oddzieliły się od pozostałych dinozaurokształtnych około 245 milionów lat temu. Ich kolebką, podobnie jak dinozaurów, była zachodnia Gondwana, czyli tereny dzisiejszej Ameryki Południowej i Afryki. W przeciwieństwie do ich bliskich krewnych, zaczęły ewoluować w stronę czworonożności. Ich tułów zaczął się wydłużać, a kończyny tylne stały się proporcjonalnie krótsze. Kończyny przednie stały się dłuższe, ale pozostały raczej delikatne - służyły głównie podpieraniu przodu ciała; główną funkcję napędową nadal miały kończyny tylne. Zamknięta panewka stawu biodrowego i nieskręcona główka kości udowej sugerują, że silezaurydy nie miały jeszcze w pełni podciągniętych kończyn tylnych pod tułów. Pomimo tego były dość sprawnymi biegaczami. Ich szyja była wydłużona, a zęby miały trójkątny kształt. Najprymitywniejsze silezaurydy mogły być jeszcze drapieżne. Kolejne silezaurydy ewoluowały w stronę zmiany nawyków pokarmowych - stąd w dolnej szczęce, na kości zębowej wytworzył się dziób. Afrykański Asilisaurus miał kołkowate zęby, być może związane z owadożernością. Późnotriasowe formy są znane nie tylko z Gondwany, ale licznie występowały także w Laurazji - miały zatem niemal globalne rozprzestrzenienie. Sukces zapewniło im stopniowe przystosowywanie się do pokarmu roślinnego. Znany z Polski Silesaurus opolensis był prawdopodobnie wszystkożerny, ze względu na przejściowy kształt zębów. Najbardziej zaawansowane silezaurydy, takie jak Diodorus i Technosaurus miały już zęby typowe dla roślinożerców. Budowa kostki silezaura i redukcja palców stopy wskazuje, że grupa ta doskonaliła zdolność biegania, by zapewnić sobie ucieczkę przed drapieżnikami. Ostatnimi, najmłodszymi przedstawicielami tej grupy były Technosaurus i Eucoelophysis z Ameryki Północnej, a także nienazwany przedstawiciel tej grupy znaleziony w Porębie pod Zawierciem. Silezaurydy wymarły prawdopodobnie w noryku, około 210 milionów lat temu.

Kladogram głównych grup dinozaurokształtnych za Kammerer i in. (2012). Silesauridae zacieniowano na szaro.

Gatunki silezaurydów:

Pseudolagosuchus major znany z Argentyny
Asilisaurus kongwe jest najstarszym znanym silezaurydem, odkryto go w Tanzanii
Silesaurus opolensis znany jest z Woźnik i Krasiejowa (Polska)
Sacisaurus agudoensis znaleziony został w Brazylii
Eucoelophysis baldwini znany jest z USA, jeden z najmłodszych przedstawicieli tej grupy
Diodorus scytobrachion odkryty w Maroku
Technosaurus smalli znany z USA, typowy roślinożerca
Lutungutali sitwensis opisany z Zambii
Ignotosaurus fragilis najnowszy opisany gatunek silezauryda
Nieoznaczone:
Z formacji Chinle (USA): okaz PEFO 34347 ze stanowiska "Dying Grounds", materiał ze stanowiska Hayden Quarry (najprawdopodobniej eucelofyz), materiał z Eagle Basin (kości udowe i biodrowa).
Z formacji Colorado City (USA): materiał (kość ramieniowa, udowa i piszczelowa) ze stanowiska Otis Chalk Quarry 3.
Z pustyni Atakama (Chile): okaz SGO.PV.22250 (10 artykułowanych kręgów przedkrzyżowych, częściowo zachowane kości biodrowe, kończyny tylne i kilka żeber - zachowane jak naturalny odcisk w skrzemionkowanym bloku wapienia).
Z warstw Zbąszynieckich w Porębie koło Zawiercia (Polska): bliższa część kości udowej.
Problematyczne:
Lewisuchus admixtus przez jednych synonimizowany z pseudolagozuchem, inni uważają go za osobny takson, nie należący do silezaurydów.

Bibliografia

Bittencourt, J.S., Arcucci, A.B., Marsicano, C.A., Langer, M.C. 2014. Osteology of the Middle Triassic archosaur Lewisuchus admixtus Romer (Chañares Formation, Argentina), its inclusivity, and relationships amongst early dinosauromorphs. Journal of Systematic Palaeontology, t. 13, nr 3, str. 189-219. DOI: 10.1080/14772019.2013.878758

Dzik, J. 2003. A beaked herbivorous archosaur with dinosaur affinities from the early Late Triassic of Poland. Journal of Vertebrate Paleontology, t. 23, nr 3, str. 556–574. doi:10.1671/A1097

Nesbitt, S.J., Sidor, C.A., Irmis, R.B., Angielczyk, K.D., Smith, R.M.H., Tsuji, L.A. 2010. Ecologically distinct dinosaurian sister group shows early diversification of Ornithodira. Nature, t. 464, str. 95–98. doi:10.1038/nature08718

Nesbitt, S.J., Irmis, R.B., Parker, W.G. 2007. A critical review of the Triassic North American dinosaur record. Journal of Systematic Palaeontology, t. 5, nr 2, str. 209–243. doi:10.1017/S1477201907002040

Niedźwiedzki, G., Brusatte, S.L., Sulej, T., Butler, R.J. 2014. Basal dinosauriform and theropod dinosaurs from the middle-late Norian (Late Triassic) of Poland: implications for Triassic dinosaur evolution and distribution. Palaeontology, t. 57, nr 6, str. 1121–1142. DOI: 10.1111/pala.12107

Ferigolo, J., Langer, M.C. 2007. A Late Triassic dinosauriform from south Brazil and the origin of the ornithischian predentary bone. Historical Biology: A Journal of Paleobiology, t. 19, nr 1, str. 23–33. doi:10.1080/08912960600845767

Martínez, R.N., Apaldetti, C., Alcober, O.A., Colombi, C.E., Sereno, P.C., Fernandez, E., Santi Malnis, P., Correa, G.A., Abelin, D. 2012. Vertebrate succession in the Ischigualasto Formation. Journal of Vertebrate Paleontology, t. 32, dodatek 1, str. 10-30. DOI: 10.1080/02724634.2013.818546

Kammerer, C.F., Nesbitt, S.J., Shubin, N.H. 2012. The first basal dinosauriform (Silesauridae) from the Late Triassic of Morocco. Acta Palaeontologica Polonica, t. 57, nr 2, str. 277-284. doi:10.4202/app.2011.0015

Langer, M.C., Ezcurra, M.D., Bittencourt, J.S., Novas, F.E. 2010. The origin and early evolution of dinosaurs. Biological Reviews, t. 85, nr 1, str. 55–110. doi:10.1111/j.1469-185X.2009.00094.x

Langer, M.C., Ferigolo, J. 2013. The Late Triassic dinosauromorph Sacisaurus agudoensis (Caturrita Formation; Rio Grande do Sul, Brazil): anatomy and affinities. W: Nesbitt S.J., Desojo J.B. i R.B. Irmis (red.) Anatomy, Phylogeny and Palaeobiology of Early Archosaurs and their Kin. Geological Society, London, Special Publications, t. 379. DOI: 10.1144/SP379.16

Langer, M.C., Nesbitt, S.J., Bittencourt, J.S., Irmis, R.B. 2013. Non-dinosaurian Dinosauromorpha. W: Nesbitt S.J., Desojo J.B. i R.B. Irmis (red.) Anatomy, Phylogeny and Palaeobiology of Early Archosaurs and their Kin. Geological Society, London, Special Publications, t. 379, str. 157-186. doi: 10.1144/SP379.9

Piechowski, R., Dzik, J. 2010. The axial skeleton of Silesaurus opolensis. Journal of Vertebrate Paleontology, t. 30, nr 4, str. 1127–1141. doi:10.1080/02724634.2010.483547

Piechowski, R., Tałanda, M., Dzik, J. 2014. Skeletal variation and ontogeny of the Late Triassic Dinosauriform Silesaurus opolensis. Journal of Vertebrate Paleontology, t. 34, nr 6, str. 1383-1393. doi:10.1080/02724634.2014.873045

Rubilar-Rogers, D., Ezcurra, M.D., Irmis, R.B., Desojo, J., Soto-Acuña, S. 2013. A silesaurid (Archosauria: Dinosauriformes) from the Triassic of the Atacama desert, Chile. Journal of Vertebrate Paleontology, dodatek, str. 202.

Sulej, T., Bronowicz, R., Tałanda, M., Niedźwiedzki, G. 2010. A new dicynodont–archosaur assemblage from the Late Triassic (Carnian) of Poland. Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh, t. 101, nr. 3-4, str. 261–269. doi:10.1017/S1755691011020123