Sinosauropteryx

Autor:	Korekta:
Kamil Kamiński Eryk Sroka

---

Sinosauropteryx (sinozauropteryks)
Długość:	1,1-1,3 m
Masa:	0,55-1 kg
Miejsce występowania:	Chiny – Liaoning (formacja Yixian – warstwy Jianshangou i Dawangzhangzi)
Czas występowania	ok. 127-120 Ma wczesna kreda (późny barrem – wczesny apt)
Systematyka	Dinosauria Theropoda Tetanurae Coelurosauria ?Compsognathidae
Rekonstrukcja. Autor: PWNZ3R Dragon [9].

Wstęp

Sinosauropteryx to niewielki drapieżny teropod z rodziny kompsognatydów, który występował we wczesnej kredzie na terenach obecnych Chin. Zasłynął on przede wszystkim z doskonale zachowanych okazów ze śladami piór. Był pierwszym dinozaurem spoza kladu Avialae u którego zidentyfikowano tego typu struktury. Liczne i bardzo kompletne szczątki umożliwiły poznanie różnorodnych aspektów jego biologii, takich jak odżywianie czy rozmnażanie, a nawet kolor opierzenia.

Etymologia

Nazwa Sinosauropteryx pochodzi od łacińskiego sinae (Chiny), oraz greckich słów sauros („gad”, „jaszczur”) i pteryx („pióro”), w nawiązaniu do jego cech, pośrednich między gadami a ptakami. Epitet gatunkowy prima pochodzi z łaciny i oznacza „pierwszy”.

Materiał kopalny

Holotyp (GMV 2123, NIGP 127586) to niemal kompletny szkielet nie w pełni wyrośniętego osobnika (ang. subadult) wraz z czaszką i zachowanymi śladami piór. Brakuje kilku kręgów, części łopatek i fragmentów miednicy, a niektóre elementy kończyn są słabo zachowane (Ji i Ji, 1996).

Materiał przypisany to cztery okazy. Pierwszy z nich - NIGP 127587 to niemal kompletny szkielet młodego dorosłego, większy od holotypu. Brakuje w nim tylko tylnej części ogona. Zachowały się również ślady piór. Ze szkieletem były stowarzyszone dwa jaja (Chen i in., 1998). Drugi osobnik - D 2141 to niekompletny szkielet młodego. Obejmuje on czaszkę z żuchwą, część kręgów oraz niekompletne kończyny. Również tutaj widoczne są odciski struktur uznanych za prymitywne pióra (Ji i in., 2007). Kolejny okaz - IVPP V12415 to czaszka, kręgi, żebra, miednica i elementy kończyn. Czwarty szkielet - IVPP V14202 to kość krzyżowa, część ogona, szewrony, kość biodrowa i pozostałości piór (Mortimer, online).

Holotyp Sinosauropteryx. Autor zdjęcia: Sam / Olai Ose / Skjaervoy. [1].

Historia odkryć badań

Pierwsze skamieniałości sinozauropteryksa znaleziono w 1996 r. w zachodniej części prowincji Liaoning w Chinach. Odkrycia dokonali miejscowi rolnicy. W tym samym roku został on nazwany i opisany przez duet paleontologów: Qianga Ji i Shu’ana Ji. Dwa lata później Chen i in. opisali drugi, większy okaz. Na początku XXI w. ukazały się obszerne prace na temat anatomii i systematyki Sinosauropteryx (np. Curie i Chen, 2001). W latach 2007-2010 opisano kolejne okazy. Ukazały się również prace na temat koloru tego dinozaura. Jednocześnie dyskutowano na temat poprawności interpretacji nitkowatych struktur widocznych wokół szkieletów. Część naukowców kwestionowała bowiem pogląd, że były by prymitywne pióra (o czym dalej).

Filogeneza

Wg autorów opisu Sinosauropteryx był ptakiem, czyli przedstawicielem kladu Aves. W 1998 r. Chen i współpracownicy uznali go jednak za kompsognatyda. W późniejszych latach uważano go z reguły za członka rodziny Comsognathidae, bądź też bardziej zaawansowanego od nich maniraptora (zob. też Coelurosauria#Kladogramy).

Budowa

Holotyp. Autor zdjęcia: James St. John [2].

Czaszka

Czaszka sinozauropteryksa była stosunkowo duża, wysoka i niemal trójkątna w widoku bocznym. Była ona proporcjonalnie większa niż u Compsognathus. Okno przedoczodołowe miało eliptyczny kształt, nie było jednak powiększone, w przeciwieństwie do bardzo dużych oczodołów. W kościach przedszczękowych znajdowały się po cztery lub pięć zębów, w kościach szczękowych – po dwanaście, a w zębowych – dwanaście do piętnastu. Zęby kości przedszczękowej były pozbawione piłkowania, smukłe, proste u podstawy i zakrzywione do tyłu przy wierzchołku. Przypominały zęby wielu innych celurozaurów. Zęby szczękowe były gęsto upakowane i miały piłkowanie tylko na tylnej krawędzi koron. Pierwsze dwa zęby w kości zębowej przypominały te z kości przedszczękowej, a dalsze – zęby szczękowe (Currie i Chen, 2001).

Szkielet pozaczaszkowy

Rekonstrukcja szkieletów holotypu i okazu NGIP 127587. Autor: Jaime A. Headden [3].

Kończyny przednie były krótkie, z masywną kością ramienną, stanowiącą ok. 40% długości kości udowej, natomiast łączna długość kości ramiennej i promieniowej stanowiła zaledwie 30% łącznej długości kości udowej i piszczelowej (u Compsognathus było to 40%). Dłonie miały po trzy palce, z których największy był pierwszy, przewyższający długością kość ramienną i promieniową (Chen i in., 1998). Szczególnie masywny był paliczek I-1, którego średnica przewyższała średnicę kości promieniowej. Budowa paliczków i pazurów wskazuje na rozwinięte zdolności do chwytania (Currie i Chen, 2001). Łopatka była wydłużona i smukła. Szyja składała się z dziesięciu kręgów, a tułów –trzynastu. Podobnie jak u kompsognata, wyrostki kolczyste kręgów grzbietowych były przednio-tylnie długie, ale niskie, o wachlarzowatym kształcie. Sinosauropteryx przypominał również Compsognathus długimi, smukłymi żebrami szyjnymi (choć były one krótsze niż u europejskiego krewniaka [Currie i Chen, 2001]). Omawiany teropod odznaczał się niezwykle długim ogonem, stanowiącym 60% długości całego ciała. Składał się on z ponad pięćdziesięciu wydłużonych kręgów (holotyp prawdopodobnie miał aż sześćdziesiąt cztery kręgi ogonowe [Chen i in., 1998]). Budowa żeber wskazuje, że tułów był wysoki i wąski. Żebra brzuszne (gastralia) wyróżniały się niezwykle smukłą budową. Kończyny tylne były długie i masywne. Kość piszczelowa była nieco dłuższa od udowej (1,12-1,15 [Ji i in., 2007]), a śródstopie cechowało się mocną budową (Ji i Ji, 1996) i stanowiło ok. 75% długości kości udowej. Zbliżone proporcje występują u innych celurozaurów podobnej wielkości (Currie i Chen, 2001).

Upierzenie

U kilku okazów sinozauropteryksa (w tym holotypu) zachowały się ślady piór. U okazu typowego są one widoczne na tylnym wierzchołku czaszki, w okolicach szyi, grzbietu i ogona. Ji i Ji (1996) określili je jako krótkie, małe i jednolite, przypominające puch. U osobnika NIGP 127587 ślady piór widać wzdłuż szyi, grzbietu oraz górnej i dolnej krawędzi ogona. Wg Chuna i in. (1998) prapióra sinozauropteryksa były miękkie, giętkie i niezależne od siebie. Ich splątanie w obu okazach wynika z faktu, że po śmierci znalazły się one w wodach jeziora. Ogólnie struktury pokrywające ciało wydają się nieproporcjonalnie grube jak na tak małe zwierzę (ich średnica wynosi od poniżej 0,1 mm do 0,2 mm [Currie i Chen, 2001]). Wg autorów najbardziej przypominają one pióra puchowe współczesnych ptaków o długich, nitkowatych chorągiewkach. Stan zachowania szczątków uniemożliwia wyizolowanie pojedynczego pióra do badań, wydaje się jednak, ze nie miały one promyków ani łączących je haczyków. Prapióra na głowie holotypu miały ok. 5,5 mm długości i wydłużały się do 21 mm w okolicach łopatki, utrzymując ten rozmiar przez całe plecy. W okolicach kości biodrowej skracały się do 16 mm, po czym osiągały największą długość u podstawy ogona, choć dokładny pomiar jest niemożliwy. Następnie, w miarę zbliżania się do końca ogona, struktury te stopniowo zmniejszały swą wysokość. U osobnika NIGP 127587 występował podobny wzór opierzenia, chociaż poszczególne struktury były odpowiednio większe, osiągając 40 cm nad ogonem (Chun i in., 1998). Autorzy ci sugerują, że prapióra pełniły u Sinosauropteryx funkcje inne niż pokazowe. Wskazuje na ich stosunkowo niewielka długość, gęstość i rozmieszczenie. Zamiast tego mogły służyć do izolacji termicznej (Currie i Chen, 2001; Zhang i in., 2010).

Rekonstrukcja szkieletu okazu GMV 2124. Autor zdjęcia: FunkMonk [4].

Warto wspomnieć, że po opisaniu Sinosauropteryx niektórzy naukowcy kwestionowali jego opierzenie, uważając iż rzekome ślady piór są w rzeczywistości zwietrzałymi włóknami kolegenowymi, pochodzącymi ze skóry zwierzęcia (np. Lingham-Soliar i in., [2007]). Większość naukowców uznaje jednak te struktury za prymitywną formę upierzenia. Taką identyfikację wspiera też skanowanie okazów sinozauropteryksa za pomocą mikroskopów elektronowych. Ujawniło ono występowanie skamieniałych melanosomów, identycznych jak w piórach wymarłych ptaków (Zhang i in., 2010).

Ubarwienie

Rekonstrukcja głowy. Autor: Pedro Fonseca [5].

Wspomniane wyżej badania umożliwiły częściowe odtworzenie kolorystyki opierzenia sinozauropteryksa. Na podstawie zachowanych w skale melanosomów można bowiem zrekonstruować pewne aspekty ubarwienia zwierzęcia. Na ogonie nieopisanego jeszcze osobnika IVPP V14202 zidentyfikowano występowanie ciemnych i jasnych pasów. Były one barwy kasztanowej lub rudej. Wzdłuż grzbietu mógł również biec pas ciemniejszych piór. Taki wzór być może służył za kamuflaż, lub też odgrywał rolę w komunikacji pomiędzy zwierzętami (Zhang i in., 2010).

Badania przeprowadzone w 2017 r. również wskazują na występowanie ciemnego grzbietu i jaśniejszej brzusznej strony ciała. Pasy na ogonie miały być stosunkowo wąskie w jego przedniej części, a następnie stawały się szersze na dystalnym odcinku. Ciemne pasma prawdopodobnie znajdowały się również na głowie sinozauropteryksa. Występowały one na grzbietowej stronie czaszki, a następnie kierowały się w kierunku oczu i tylnej części dolnej szczęki. Podobny wzór jest spotykany u wielu współczesnych ptaków i ssaków, i bywa nazywany „maską bandyty” (ang. bandit mask). Wg autorów taki schemat kolorystyczny wskazuje, że ubarwienie piór służyło głównie za kamuflaż, pomagając ukryć się przed większymi drapieżnikami, lub też niepostrzeżenie podejść do ofiary. Pasy na ogonie mogły pomagać w maskowaniu i rozpraszać jego kontur (Smithwick i in., 2017).

Paleobiologia i paleoekologia

W okolicach jamy brzusznej osobnika NIGP 127587 zachowały się pozostałości nienazwanej jeszcze jaszczurki, która prawdopodobnie stanowiła ostatni posiłek zwierzęcia. Jest to częściowo artykułowany szkielet wraz z czaszką (Chen i in., 1998). Zapewne więc Sinosauropteryx żywił się głownie niewielkimi zwierzętami, jak jaszczurki czy ssaki. Szczątki ssaka zawiera okaz NGMC 2124, prawdopodobnie jednak nie należy on do Sinosauropteryx (zob. niżej).

Sinosauropteryx polujący na niewielkiego gada. Autor: Alexander Lovegrove [6].

Oprócz tego jama brzuszna okazu NIGP 127587 zawiera dwa jaja. Podobnie jak wspomniana jaszczurka, mogły one zostać pożarte przez sinozauropteryksa. Jednak ich położenie i stan zachowania wskazuje, że prawdopodobnie były to niezłożone jaja, znajdujące się w organizmie samicy. Pod szkieletem mogą się znajdować kolejne sztuki. Są one większe od prawdopodobnych jaj należących do kompsognata. Mają one wymiary 37x26 mm. Chen i in. (1998) sugerują więc, że Sinosauropteryx miał dwa jajowody i składał jaja w parach, z przerwą na owulację dla kolejnej pary, podobnie jak m.in. troodontydy.

Rysunek przedstawiający schemat ubarwienia sinozauropteryksa. Źródło: Smithwick I in., 2017 [7].

Formacja Yixian jest tradycyjnie uważana za typowo leśne środowisko, jednak ostatnie badania wskazują, że mogła ona reprezentować mozaikę różnych typów siedlisk, gdzie obszary leśne przeplatały się z terenami otwartymi. Sinosauropteryx mógł zamieszkiwać głównie ten drugi typ środowisk. Wskazywać miałby na to jego kamuflaż oraz wspomniane już szczątki jaszczurki zachowane w jamie brzusznej jednego z okazów. Smithwick i in. (2017) uznali, że najbardziej przypominają one Dalingosaurus, długonogą jaszczurkę, która prawdopodobnie żyła na otwartych przestrzeniach.

?S. sp

Rekonstrukcja. Autor: Matthew Martyniuk [8].

Jak dotąd znany jest tylko jeden pewny gatunek sinozauropteryksa - S.prima. Drugi prawdopodobny gatunek jest reprezentowany przez okaz GMV 2124 (NGMC 2124), który został przypisany początkowo gatunkowi typowemu przez paleontologów Qiang Ji i Shu’an Ji w roku 1997 jako trzeci, większy okaz. Jednak w 2000 r. Longrich (online) wykazał, że okaz ten różni się w wielu aspektach od gatunku typowego, m.in. ma proporcjonalnie dłuższe dolne partie tylnych kończyn i krótszy ogon. Longrich zauważył też, że większość cech wspólnych z Sinosauropteryx tak naprawdę można by przypisać znacznej części małych celurozaurów. Uznał on, że GMV 2124 był celurozaurem z rodziny Compsognathidae, podczas gdy Sinosauropteryx był bardziej prymitywnym celurozaurem lub nawet bazalnym karnozaurem. W 2007 roku Gishlick i Gauthier zgodzili się, że okaz ten to prawdopodobnie nowy takson i wstępnie re-klasyfikowali go jako Sinosauropteryx? sp., choć sugerują że może on należeć do nowego rodzaju. W 2007 Ji i Ji stwierdzili że GMV 2124 to prawdopodobnie nowy rodzaj zwracając uwagę na wcześniej wymienione różnice między okazami.

Spis gatunków

Sinosauropteryx	Ji i Ji, 1996
S. prima	Ji i Ji, 1996

Bibliografia

Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853

Chen, P., Dong, Z., Zhen, S. (1998). "An exceptionally well-preserved theropod dinosaur from the Yixian Formation of China". Nature. 391 (8): 147–152. doi:10.1038/34356.

Currie, P.J., Chen, P.-j. (2001). "Anatomy of Sinosauropteryx prima from Liaoning, northeastern China". Canadian Journal of Earth Sciences. 38 (1): 705–727. doi:10.1139/cjes-38-12-1705.

Gishlick, A.D., Gauthier, J.A. (2007). "On the manual morphology of Compsognathus longipes and its bearing on the diagnosis of Compsognathidae". Zoological Journal of the Linnean Society. 149 (4): 569–581. doi:10.1111/j.1096-3642.2007.00269.x.

Holtz, T. (2012) Dinosaurs (suplement) [10]

Ji, Q., Ji, S. (1996). "On discovery of the earliest bird fossil in China (Sinosauropteryx gen. nov. ) and the origin of birds". Chinese Geology. Beijing: Chinese Geological Museum. 10 (233): 30–33

Ji, S., Gao, C., Liu, J., Meng, Q., Ji, Q. (2007). "New material of Sinosauropteryx (Theropoda: Compsognathidae) from western Liaoning, China". Acta Geologica Sinica (English Edition). 81 (2): 177–182. doi:10.1111/j.1755-6724.2007.tb00942.x.

Lingham-Soliar, T., Feduccia, A., Wang, X. (2007). "A new Chinese specimen indicates that 'protofeathers' in the Early Cretaceous theropod dinosaur Sinosauropteryx are degraded collagen fibres". Proceedings of the Royal Society B. 274 (1620): 1823–1829.

Mortimer, M. (2010, online) [11]

Smithwick, F.M., Nicholls, R., Cuthill, I.C., Vinther, J. (2017). "Countershading and Stripes in the Theropod Dinosaur Sinosauropteryx Reveal Heterogeneous Habitats in the Early Cretaceous Jehol Biota". Current Biology. doi:10.1016/j.cub.2017.09.032

Zhang, F., Kearns, S.L., Orr, P.J., Benton, M.J., Zhou, Z., Johnson, D., Xu, X., Wang, X. (2010). "Fossilized melanosomes and the colour of Cretaceous dinosaurs and birds". Nature. 463 (7284): 1075–1078. doi:10.1038/nature0874