Lesothosaurus

Autor:	Kamil Kamiński
Korekta:	Łukasz Czepiński

---

Lesothosaurus (lesotozaur)
Długość	ok. 2 m
Masa	ok. 40 kg
Dieta	? wszystkożerny
Miejsce	Lesotho, RPA (formacja Elliot)
Czas	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 ok. 200-191 Ma wczesna jura (późny hettang – synemur ?pliensbach)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Genasauria ?Neornithischia
Rekonstrukcja Lesothosaurus. Autor: Nobu Tamura [5].

Wstęp

Lesothosaurus to rodzaj małego, prawdopodobnie wszystkożernego dinozaura, który żył we wczesnej jurze na terenie dzisiejszej Afryki. Dawniej uważany był za ornitopoda, dzisiaj uznaje się jednak, ze mógł być znacznie bardziej prymitywny niż początkowo sądzono.

Etymologia

Nazwa Lesothosaurus pochodzi od państwa Lesotho w południowej Afryce, gdzie znaleziono jego szczątki.

Historia taksonu i filogeneza

Niepełna czaszka lesotozaura. Autor zdjęcia: Ghedoghedo. [1].

Pierwsze szczątki lesotozaura (okazy NHMUK PV RU B17 i B23) odkryto w latach 1963-64 na terenie Lesotho w Afryce. Początkowo przypisano je do Fabrosaurus. Jednak w 1978 r. Galton uznał ten rodzaj za niediagnostyczny i utworzył dla okazów nowy - Lesothosaurus, a wspomniane wyżej szczątki zostały jego syntypami. W kolejnych latach opisano kolejne liczne okazy lesotozaura. W 2005 r. Butler nazwał nowy gatunek dinozaura z formacji Elliot - Stormbergia. Był on większy niż znane do tej pory okazy Lesothosaurus i różnił się od niego budową miednicy. Podejrzewano jednak, że różnice te mogą być wynikiem zmian zachodzących w trakcie ontogenezy. Ostatecznie, w 2017 r. Baron i współpracownicy dokonali synonimizacji obu rodzajów.

Początkowo uznawano lesotozaura za ornitopoda, jednak nowsze badania pokazują, że był to bardziej prymitywny dinozaur ptasiomiedniczny. Analiza Barona i in. (2017) uwzględniająca nowe dane na temat budowy szkieletu pozaczaszkowego i traktująca Lesothosaurus i Stormbergia jako jeden takson wykazała, że był to bazalny przedstawiciel Neornithischia. Jak jednak zaznaczają sami autorzy, jest to pozycja niepewna. We wcześniejszych badaniach, które traktowały je jako osobne rodzaje, lesotozaur okazywał się zwykle prymitywniejszy i występował często jako bazalny przedstawiciel kladu Ornithischia, mogło to jednak wynikać z użycia w nich wyłącznie osobników niedojrzałych. W niektórych analizach uzyskiwano wynik w postaci pozycji lesotozaura u podstawy Thyreophora, co jednak mogło być spowodowane brakiem części informacji na temat Lesothosaurus i innych bazalnych taksonów w drzewie (Baron i in., 2017). Zob. też Ornithischia#Kladogramy.

Materiał kopalny

Syntypy to okazy: NHMUK PV RU B17 (czaszka i materiał pozaczaszkowy, należący do co najmniej dwóch osobników) oraz NHMUK PV RU B23 (częściowa czaszka).

Materiał przypisany obejmuje bogaty zbiór okazów, wśród których są zarówno pojedyncze kości, czaszki, jak i niemal kompletne szkielety (Baron i in., 2017). Dzięki temu poznano w zasadzie cały szkielet tego zwierzęcia, czyniąc go jednym z najlepiej poznanych dinozaurów z wczesnej jury.

Rekonstrukcja opierzonego lesotozaura. Autor: Jack Wood. [2].

Budowa

Lesothosaurus był niewielkim, dwunożnym i dość lekko zbudowanym dinozaurem. Ogólnym pokrojem ciała przypominał małe ornitopody. Kończyny przednie były względnie krótkie (stanowiły ok. 40% długości kończyn tylnych) i zakończone pięcioma palcami, przy czym piąty z nich był najkrótszy. Kość piszczelowa była o 25% dłuższa od udowej (Baron i in., 2017). W połączeniu z wydłużonym, smukłym śródstopiem świadczy to o przystosowaniu do szybkiego biegu. Stopy miały po cztery palce. Pierwszy z nich był silnie zredukowany.

Czaszka była stosunkowo niewielka, z dużymi oczodołami (co jednak mogło być cechą głównie młodych okazów). U największych osobników osiągała zaledwie ok. 10 cm długości. Pysk był relatywnie długi i zakończony rogowym dziobem (Sereno, 1991). Kości przedszczękowe zawierały po 6 zębów, a w kościach szczękowych znajdowało się od 15 do co najmniej 18 zębów (była to cecha zmienna ontogenetycznie, a liczba zębów z wiekiem rosła [Barrett i in., 2016]) o niskich, trójkątnych koronach. Podobna liczba zębów znajdowała się również w kościach zębowych. Wysokość ich ząbkowanych koron wahała się od 1,5-3 mm (Sciscio i in., 2016). Naukowcy podejrzewają, że Lesothosaurus mógł mieć mięsiste policzki (Lambert, 1993).

Rekonstrukcja głowy. Autor: pilsator [3].

Najnowsze badania na temat muskulatury czaszki dinozaurów ptasiomiednicznych sugerują jednak, że zamiast policzków miały one przednio wydłużony mięsień przywodziciela żuchwy (Nabavizadeh, 2018).

Paleobiologia i paleoekologia

Wg starszych źródeł Lesothosaurus był roślinożercą, żywiącym się liśćmi i pędami niskich krzewów (Lambert, 1993). Nowsze badania wskazują jednak, że jego dieta była prawdopodobnie bardziej urozmaicona i zmieniała się w zależności od dostępności pożywienia. Sciscio i in. (2016) wykazali brak systematycznego zużycia zębów w wyniku ścierania, co podważa tezę o całkowicie roślinnej diecie lesotozaura. Należy też zwrócić uwagę na fakt, że żył on w środowisku półpustynnym, gdzie dostępność roślin bywała okresowo ograniczona przez długotrwałe susze. Dlatego znacznie bardziej prawdopodobne wydaje się, że Lesothosaurus był wszystkożercą, przystosowanym do zjadania zróżnicowanego pokarmu dostępnego w danym momencie w jego środowisku. Oprócz niskich roślin zjadał więc zapewne również niewielkie zwierzęta.

Barrett i in. (2016) spekulują na temat występowania u lesotozaura zachowań stadnych. Miałoby o tym świadczyć odkrycie kilku okazów w jednym miejscu. Nie jest to jednak ostateczny dowód. Tym nie mniej, takie zachowanie wydaje się prawdopodobne. Mogły one pomagać w ochronie młodych oraz obronie przed drapieżnikami. Zapewne przydawała się tu również zdolność do szybkiego biegu, która niewątpliwie dysponował lesotozaur. Głównym wrogiem tego małego dinozaura mógł być słabo poznany teropod Dracovenator.

Rekosntruckja szkieletu. Autor: Scott Hartman [4].

Botha i współpracownicy (Botha i in, 2022) opierając się na osteohistologii kości kończyn różnych okazów lesotozaura, stwierdzili iż gatunek ten rósł najszybciej na początku swojego rozwoju osobniczego, a jego tempo wzrostu malało, gdy zwierzę miało od dwóch do czterech lat życia, co prawdopodobnie jest związane z dojrzewaniem płciowym osobników. Jednakże stwierdzono również brak linii wstrzymania dalszego wzrostu u wszystkich badanych osobników, co wskazuje na to, że sześcioletnie lesotozaury dalej nie osiągnęły pełnego wzrostu. Oprócz tego znalezienie licznych osobników lesotozaura o różnym stopniu rozwoju osobniczego w tych samych złożach kości, może wskazywać na tworzenie się wielopokoleniowych stad tych dinozaurów. Jeśli te przypuszczenie okazałoby się prawdziwe, lesotozaur byłby kolejnym przykładem (po lakwintazaurze), potwierdzającym hipotezę o wykształceniu się stadnego trybu życia na wczesnym etapie ewolucji dinozaurów ptasiomiednicznych.

Spis gatunków

Lesothosaurus	Galton, 1978
= Stormbergia	Butler, 2005
L. diagnosticus	Galton, 1978
= Stormbergia dangershoeki	Butler, 2005

Bibliografia

Baron, M.G., Norman, D.B., Barrett, P.M. (2017). "Postcranial anatomy of Lesothosaurus diagnosticus (Dinosauria: Ornithischia) from the Lower Jurassic of southern Africa: implications for basal ornithischian taxonomy and systematics". Zoological Journal of the Linnean Society. 179. 125-168. doi:10.1111/zoj.12434.

Barrett, P. M., Butler, R. J., Yates, A. M., Baron, M. G., & Choiniere, J. N. (2016). New specimens of the basal ornithischian dinosaur Lesothosaurus diagnosticus Galton, 1978 from the Early Jurassic of South Africa. Palaeontologia africana 50: 48–63.

Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853.

Botha, J., Choiniere, J. N., Barret, P. M. (2022). "Osteohistology and taphonomy support social aggregation in the early ornithischian dinosaur Lesothosaurus diagnosticus". Paleontology 65 (4) e12619. [[6]]

Butler, R.J. (2005). "The 'fabrosaurid' ornithischian dinosaurs of the Upper Elliot Formation (Lower Jurassic) of South Africa and Lesotho". Zoological Journal of the Linnean Society. 145 (2): 175–218. doi:10.1111/j.1096-3642.2005.00182.x.

Holtz, T. (2012) Dinosaurs (suplement) [7]

Lambert, D. (1993). “The Ultimate Dinosaur Book”, wyd. Dorling Kindersley.

Nabavizadeh, A. (2018) New reconstruction of cranial musculature in ornithischian dinosaurs: implications for feeding mechanisms and buccal anatomy. The Anatomical Record [[8]]

Paul, G.S. (2010). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs", wyd. Princeton University.

Sciscio L, Knoll F, Bordy EM, de Kock MO, Redelstorff R. (2017). Digital reconstruction of the mandible of an adult Lesothosaurus diagnosticus with insight into the tooth replacement process and diet. PeerJ, 5: e3054 [[9]].

Sereno, P.C. (1991). Lesothosaurus, ‘Fabrosaurids’ and the early evolution of Ornithischia. Journal of Vertebrate Paleontology. 11. 168–197.