Carcharodontosaurus: Różnice pomiędzy wersjami

Z Encyklopedia Dinozaury.com
Skocz do: nawigacja, szukaj
m (→‎Carcharodontosaurus? iguidensis)
(poprawki, +ilustracje)
Linia 24: Linia 24:
 
|-
 
|-
 
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
 
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
−
| [[Egipt]], [[Maroko]], [[Niger]]
+
| [[Egipt]], [[Maroko]], ?[[Niger]]
  
−
<small>([[formacja|formacje]] [[Baharija]], [[Kem Kem]], [[Echkar]])</small>
+
<small>([[formacja|formacje]] [[Baharija]], [[Kem Kem]], ?[[Echkar]])</small>
 
|-
 
|-
 
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
 
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
Linia 42: Linia 42:
 
[[Tetanurae]]
 
[[Tetanurae]]
  
−
[[Carnosauria ]]
+
[[Carnosauria]]
−
 
 
−
[[Carcharodontosauria]]
 
  
 
[[Carcharodontosauridae]]
 
[[Carcharodontosauridae]]
  
−
[[Carcharodontosaurinae ]]
+
[[Carcharodontosaurinae]]
  
 
|-
 
|-
−
| colspan=2 |[[Plik:Carcharodontosaurus.head.jpg|400px|]]  
+
| colspan=2 |[[Plik:Carcharo.jpg|400px|]]  
−
<small>Rekonstrukcja głowy karcharodontozaura</small>
+
<small>Rekonstrukcja karcharodontozaura.
 +
 
 +
Autorka: [[Edyta Felcyn]].</small>
 
|-
 
|-
 
! colspan=2 | Mapa znalezisk:
 
! colspan=2 | Mapa znalezisk:
Linia 60: Linia 60:
 
28.3° N, 29.1° E|Ain Gedid, Gebel Harra (''C. saharicus''? IPHG 1922 X46)
 
28.3° N, 29.1° E|Ain Gedid, Gebel Harra (''C. saharicus''? IPHG 1922 X46)
 
30.5° N, 4.8° W|Er Remlia, Gara es Sbaa (''C. saharicus'' SGM-Din 1)
 
30.5° N, 4.8° W|Er Remlia, Gara es Sbaa (''C. saharicus'' SGM-Din 1)
−
17.9° N, 5.6° E|Iguidi (''C. iguidensis'')
+
17.9° N, 5.6° E|Iguidi (?''C. iguidensis'')
 
</display_points>
 
</display_points>
 
|}
 
|}
Linia 68: Linia 68:
  
 
==Odkrycie i opis==
 
==Odkrycie i opis==
−
Pierwszymi znanymi szczątkami karcharodontozaura były 2 zęby, odkryte w Algierii w 1924 r. Wg [[Sereno]] i [[Brusatte]]’a  prawdopodobnie pochodziły one od 2 różnych osobników. Na ich podstawie rok później C. Depéret i J. Savornin opisali omawianego tu teropoda jako nowy gatunek megalozaura ''([[Megalosaurus]] saharicus''). Trzy lata później (1928) ci sami paleontolodzy przeklasyfikowali go na ''[[Dryptosaurus]] saharicus''. Szczątki te były przechowywane w Algierii lub we Francji, lecz później zaginęły.
+
[[Plik:Carcharodontosaurus_tooth_in_Vienna.jpg|250px|thumb|right|Ząb przypisywany karcharodontozaurowi. [https://www.flickr.com/photos/paleo_bear/7992606883 Fot.: Gyik Toma (Tommy)].]]
 +
 
 +
[[Plik:Carcharodontosaurus_by_abelov2014.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja. [http://abelov2014.deviantart.com/art/Carcharodontosaurus-520382559 Autor: Andriej Biełow (ABelov2014)].]]
 +
 
 +
[[Plik:Carcharodontosaurus_by_mmfrankford.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja. [http://mmfrankford.deviantart.com/art/Carcharodontosaurus-93933343 Autorka: Melissa Frankford].]]
  
−
W 1931 r. niemiecki paleontolog [[Ernst Stromer]] opisał pełniejszy materiał z formacji Baharija w Egipcie, obejmujący fragmenty czaszki i szkieletu pozaczaszkowego. Na ich podstawie utworzono nowy rodzaj ''Carcharodontosaurus'', zachowując epitet gatunkowy ''saharicus''. Niestety okaz ten również nie dotrwał do naszych czasów – został zniszczony podczas nalotu bombowego na Drezno w 1944 r.  
+
Pierwszymi znanymi szczątkami ?karcharodontozaura (zob. [[Materiał kopalny|niżej]]) były 2 zęby, odkryte w Algierii w 1924 r. Prawdopodobnie pochodziły one od 2 różnych osobników ([[Brusatte]] i [[Sereno]], 2007). Na ich podstawie rok później C. Depéret i J. Savornin opisali nowy gatunek megalozaura ''([[Megalosaurus]] saharicus''). Szczątki te były przechowywane w Algierii lub we Francji, lecz później zaginęły.
−
W latach 70. francuscy paleontolodzy znaleźli w Afryce Północnej pojedyncze zęby i pazury karcharodontozaura.  
+
 
 +
W 1931 r. niemiecki paleontolog [[Ernst Stromer]] opisał pełniejszy materiał z formacji Baharija w Egipcie, obejmujący fragmenty czaszki i szkieletu pozaczaszkowego. Na ich podstawie utworzono nowy [[rodzaj]] ''Carcharodontosaurus'', zachowując epitet gatunkowy ''saharicus''. Niestety okaz ten również nie dotrwał do naszych czasów – został zniszczony podczas nalotu bombowego na Drezno w 1944 r.  
 +
W latach 70. francuscy paleontolodzy znaleźli w Afryce Północnej pojedyncze zęby i pazury, przypisane do karcharodontozaura.  
  
 
W 1995 r. Paul Sereno odnalazł w Maroku ([[formacja]] [[Kem Kem]]) nowe szczątki tego teropoda, m.in. dobrze zachowaną czaszkę, niestety bez żuchwy. Dostrzeżono bardzo duże podobieństwo do holotypu i materiału Stromera. Czaszka ta zastała wyznaczona na [[neotyp]] [[takson]]u.  
 
W 1995 r. Paul Sereno odnalazł w Maroku ([[formacja]] [[Kem Kem]]) nowe szczątki tego teropoda, m.in. dobrze zachowaną czaszkę, niestety bez żuchwy. Dostrzeżono bardzo duże podobieństwo do holotypu i materiału Stromera. Czaszka ta zastała wyznaczona na [[neotyp]] [[takson]]u.  
Linia 80: Linia 86:
 
? IPHG 1922 X46 – fragmenty kości szczękowej, zęby, kości nosowe, kości czołowe, kości ciemieniowe, kość potyliczna górna (''[[supraoccipital]]''), fragmenty kości bocznopotyliczno-tylnousznej (''[[exoccipital-opisthotics]]''), kręg obrotowy (''[[axis]]''), 2 [[kręg]]i szyjne, kręg ogonowy, szewrony, pazur dłoni, niekompletne kości łonowe, fragmenty kości kulszowej, kości udowe o długości 1,26 m, kość strzałkowa. Kości te zostały zniszczone podczas II wojny światowej.
 
? IPHG 1922 X46 – fragmenty kości szczękowej, zęby, kości nosowe, kości czołowe, kości ciemieniowe, kość potyliczna górna (''[[supraoccipital]]''), fragmenty kości bocznopotyliczno-tylnousznej (''[[exoccipital-opisthotics]]''), kręg obrotowy (''[[axis]]''), 2 [[kręg]]i szyjne, kręg ogonowy, szewrony, pazur dłoni, niekompletne kości łonowe, fragmenty kości kulszowej, kości udowe o długości 1,26 m, kość strzałkowa. Kości te zostały zniszczone podczas II wojny światowej.
  
−
Odnajdowano też pojedyncze kości i zęby, przypisywane temu gatunkowi, jednak oznaczenie większości z nich jest niepewne i mogą one w rzeczywistości reprezentować pokrewne [[takson]]y. W Muzeum Geologicznym Państwowego Instytutu Geologicznego w Warszawie znajduje się ząb, oznaczony MUZ PIG 1647.II.3 i pochodzący z północnego Maroka. Został on zidentyfikowany jako ząb ''Carcharodontosaurus saharicus'' ([[Niedźwiedzki]], [[Gierliński]], 2012). O izolowanych zębach tego zwierzęcia wspominają też m.in. [[Richter]] i in. (2012). Jednak cechy powszechnie uważane za charakterystyczne dla tego gatunku są w rzeczywistości szerzej rozpowszechnione ([[Sereno]] i [[Brusatte]], 2007; [[Evers]] i in., 2015). Wg [[Mortimer]]a (2016, online) jedynie IPHG 1922 X46 i SGM-Din 1 są pewnymi szczątkami ''Carcharodontosaurus saharicus''. Jeszcze dalej poszli Evers i in. (2015), twierdząc, że nigdy nie porównano w sposób szczegółowy czaszki wyznaczonej na neotyp oraz fragmentów czaszki z okazu Stromera, zatem nie ma całkowitej pewności, czy nie reprezentują one dwóch blisko spokrewnionych, ale jednak oddzielnych gatunków. Sereno i Brusatte (2007) zaliczyli też 3 kręgi szyjne jako należące do ''Carcharodontosaurus saharicus'', ale okazało się, że należały one do ''[[Sigilmassasaurus]]'' (Evers i in., 2015).
+
Odnajdowano też pojedyncze kości i zęby, przypisywane temu gatunkowi, jednak oznaczenie większości z nich jest niepewne i mogą one w rzeczywistości reprezentować pokrewne [[takson]]y. W Muzeum Geologicznym Państwowego Instytutu Geologicznego w Warszawie znajduje się ząb, oznaczony MUZ PIG 1647.II.3 i pochodzący z północnego Maroka. Został on zidentyfikowany jako ząb ''Carcharodontosaurus saharicus'' ([[Niedźwiedzki]], [[Gierliński]], 2012). O izolowanych zębach tego zwierzęcia wspominają też m.in. [[Richter]] i in. (2012). Jednak cechy powszechnie uważane za charakterystyczne dla tego gatunku są w rzeczywistości szerzej rozpowszechnione ([[Brusatte]] i [[Sereno]], 2007; [[Evers]] i in., 2015). Wg [[Mortimer]]a (2016, online) jedynie IPHG 1922 X46 i SGM-Din 1 są pewnymi szczątkami ''Carcharodontosaurus saharicus''. Jeszcze dalej poszli Evers i in. (2015), twierdząc, że nigdy nie porównano w sposób szczegółowy czaszki wyznaczonej na neotyp oraz fragmentów czaszki z okazu Stromera, zatem nie ma całkowitej pewności, czy nie reprezentują one dwóch blisko spokrewnionych, ale jednak oddzielnych gatunków. Brusatte i Sereno (2007) zaliczyli też 3 kręgi szyjne jako należące do ''Carcharodontosaurus saharicus'', ale okazało się, że należały one do ''[[Sigilmassasaurus]]'' (Evers i in., 2015).
  
 
==Etymologia==
 
==Etymologia==
−
Nazwa ''Carcharodontosaurus'' oznacza „jaszczur rekinozęby” i odnosi się do kształtu jego zębów, który autorowi nazwy przypominał zęby żarłacza białego (''Carcharodon carharias''). W rzeczywistości zęby karcharodontozaura, podobnie jak zęby zdecydowanej większości teropodów są proporcjonalnie dłuższe i węższe niż u rekina. Epitety gatunkowe ''saharicus'' i ''iguidensis'' odnoszą się kolejno do pustyni Sahara i miejscowości Iguidi, w pobliżu której znaleziono szczątki tego zwierzęcia.
+
Nazwa ''Carcharodontosaurus'' oznacza „jaszczur rekinozęby” i odnosi się do kształtu jego zębów, który autorowi nazwy przypominał zęby żarłacza białego (''Carcharodon carharias''). W rzeczywistości zęby karcharodontozaura, podobnie jak zęby zdecydowanej większości teropodów są proporcjonalnie dłuższe i węższe niż u rekina. Epitety gatunkowe ''saharicus'' i ''iguidensis'' odnoszą się kolejno do pustyni Sahara i miejscowości Iguidi, w pobliżu której znaleziono szczątki tego zwierzęcia.  
 +
 
 +
[[Plik:Carcharodontosaurus_skull_diagram.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja czaszki SGM DIN 1. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Carcharodontosaurus_skull_diagram.jpg Autor.: „Ornitholestes”].]]
 +
 
 +
[[Plik:Carcharodontosaurus_saharicus_by_t_pekc.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja. [http://t-pekc.deviantart.com/art/C-saharicus-103547597 Autor: Vladimir Nikolov (T-PEKC)].]]
  
 
==Rozmiary i budowa==
 
==Rozmiary i budowa==
 
===Wielkość===
 
===Wielkość===
−
[[Plik:Carcharodontosaurus.teath.jpg|300px|thumb|right|Ząb karcharodontozaura]]
 
−
 
 
Długość ciała karcharodontozaura jest najczęściej określana na 12 -13,3 m. Seebacher (2001) szacuje długość neotypu na 12 m. Tyle samo dają mu [[Holtz]] (2011) i [[Gregory Paul]] (2010), a nieco więcej [[Mortimer]] (2016, online) – 12,79 m. Największą wartość (13,3 m ) zaproponowali Therrien i Henderson w 2007 r. (ale zob. dalej).  
 
Długość ciała karcharodontozaura jest najczęściej określana na 12 -13,3 m. Seebacher (2001) szacuje długość neotypu na 12 m. Tyle samo dają mu [[Holtz]] (2011) i [[Gregory Paul]] (2010), a nieco więcej [[Mortimer]] (2016, online) – 12,79 m. Największą wartość (13,3 m ) zaproponowali Therrien i Henderson w 2007 r. (ale zob. dalej).  
  
−
Bardziej rozbieżne są oszacowania jego masy. Benson i in. (2014) określili masę okazu IPHG 1922 X46 na 3 t. Należy jednak wziąć pod uwagę, że jest to osobnik znacznie mniejszy od neotypu. Frank Seebacher w 2001 roku ocenił wagę neotypu ''Carcharodontosaurus saharicus'' na 6173 kg. Zdecydowanie wyższe oceny zaprezentowali Therrien i Henderson w 2007 r., określając masę tego samego okazu na 15125 kg. Wg ich badań karcharodontozaur byłby o ponad tonę cięższy niż ''Giganotosaurus'' i blisko 6 ton cięższy niż ''Tyrannosaurus''. Spośród największych teropodów ustępowałby jedynie spinozaurowi, o masie szacowanej na niemal 21 t. Jednak szacunki Therriena i Hendersona bazują na mocno kontrowersyjnym założeniu, że długość czaszki u [[teropod]]ów jest ściśle skorelowana z długością całego ciała, podczas gdy w rzeczywistości dinozaury mięsożerne miały dość zróżnicowane proporcje. Wyniki tych badań należy więc traktować z dużą rezerwą. . Poza tym autorzy błędnie przyjęli, że czaszka miała długość 1,6 m, co także wpłynęło na zawyżenie wyniku. Oszacowania masy w okolicach 6 t wydają się zdecydowanie bliższe prawdy. Taki też wynik przedstawił Gregory Paul w książce'' Princeton Field Guide to Dinosaur'' (2010).  
+
Bardziej rozbieżne są oszacowania jego masy. Benson i in. (2014) określili masę okazu IPHG 1922 X46 na 3 t. Należy jednak wziąć pod uwagę, że jest to osobnik znacznie mniejszy od neotypu. Frank Seebacher w 2001 roku ocenił wagę neotypu ''Carcharodontosaurus saharicus'' na 6173 kg. Zdecydowanie wyższe oceny zaprezentowali Therrien i Henderson w 2007 r., określając masę tego samego okazu na 15125 kg. Wg ich badań karcharodontozaur byłby o ponad tonę cięższy niż ''Giganotosaurus'' i blisko 6 ton cięższy niż ''Tyrannosaurus''. Spośród największych teropodów ustępowałby jedynie spinozaurowi, o masie szacowanej na niemal 21 t. Jednak szacunki Therriena i Hendersona bazują na mocno kontrowersyjnym założeniu, że długość czaszki u [[teropod]]ów jest ściśle skorelowana z długością całego ciała, podczas gdy w rzeczywistości dinozaury mięsożerne miały dość zróżnicowane proporcje. Wyniki tych badań należy więc traktować z dużą rezerwą. Poza tym autorzy błędnie przyjęli, że czaszka miała długość 1,6 m, co także wpłynęło na zawyżenie wyniku. Oszacowania masy w okolicach 6 t wydają się zdecydowanie bliższe prawdy. Taki też wynik przedstawił [[Gregory Paul]] (2010).  
 
   
 
   
 
Kość udowa okazu IPHG 1922 X46 ma 126 cm. Sereno twierdzi, że znaleziony przez niego osobnik SGM-Din 1 był o ok. 15% większy od szkieletu odkrytego przez Stromera, więc jego kość udowa miałaby ok. 145 cm, więcej niż analogiczne kości dwóch innych gigantycznych teropodów: ''Giganotosaurus'' i ''Tyrannosaurus''. Ich długości wynosiły odpowiednio: 143 cm (Corii i [[Salgado]], 1995) lub 136,5 cm wg nowszych szacunków ([[Carrano]] i in., 2012) dla okazu MUCPv-95, oraz 138 cm (Sereno i in., 1996) lub 131 cm ([[Hartman]], 2013) dla okazu FMNH PR2081. Na tej podstawie Sereno stwierdza, że te 3 wielkie teropody były bardzo zbliżone rozmiarami. Carrano, [[Benson]] i [[Sampson]] we wspólnej pracy w 2012 r. stwierdzili, że przy takiej samej długości kości udowe ''Tyrannosaurus'' są grubsze, niż analogiczne kości [[karcharodontozauryd]]ów, co sugeruje większą masę tego pierwszego. Można więc założyć, że ''Carcharodontosaurus'' osiągał podobną długość ciała co ''Tyrannosaurus'', jednak jego masa była zapewne wyraźnie niższa.
 
Kość udowa okazu IPHG 1922 X46 ma 126 cm. Sereno twierdzi, że znaleziony przez niego osobnik SGM-Din 1 był o ok. 15% większy od szkieletu odkrytego przez Stromera, więc jego kość udowa miałaby ok. 145 cm, więcej niż analogiczne kości dwóch innych gigantycznych teropodów: ''Giganotosaurus'' i ''Tyrannosaurus''. Ich długości wynosiły odpowiednio: 143 cm (Corii i [[Salgado]], 1995) lub 136,5 cm wg nowszych szacunków ([[Carrano]] i in., 2012) dla okazu MUCPv-95, oraz 138 cm (Sereno i in., 1996) lub 131 cm ([[Hartman]], 2013) dla okazu FMNH PR2081. Na tej podstawie Sereno stwierdza, że te 3 wielkie teropody były bardzo zbliżone rozmiarami. Carrano, [[Benson]] i [[Sampson]] we wspólnej pracy w 2012 r. stwierdzili, że przy takiej samej długości kości udowe ''Tyrannosaurus'' są grubsze, niż analogiczne kości [[karcharodontozauryd]]ów, co sugeruje większą masę tego pierwszego. Można więc założyć, że ''Carcharodontosaurus'' osiągał podobną długość ciała co ''Tyrannosaurus'', jednak jego masa była zapewne wyraźnie niższa.
Linia 98: Linia 106:
 
''Carcharodontosaurus'' wyglądem zewnętrznym przypominał inne [[karnozaury]]. Był to wielki, dwunożny teropod, poruszający się na silnych kończynach tylnych, o dużej głowie uzbrojonej w zakrzywione zęby o piłkowanych krawędziach. Przednie trójpalczaste kończyny były zdecydowanie mniejsze od tylnych. Długi ogon równoważył przednią część ciała. Dystalne części tylnych kończyn karcharodontozaura prawdopodobnie były proporcjonalnie krótsze niż u ''Tyrannosaurus'' (Sereno i in., 1996, na podstawie porównania z ''Giganotosaurus''). Można więc wnioskować, że karcharodontozaurydy były gorszymi biegaczami.  
 
''Carcharodontosaurus'' wyglądem zewnętrznym przypominał inne [[karnozaury]]. Był to wielki, dwunożny teropod, poruszający się na silnych kończynach tylnych, o dużej głowie uzbrojonej w zakrzywione zęby o piłkowanych krawędziach. Przednie trójpalczaste kończyny były zdecydowanie mniejsze od tylnych. Długi ogon równoważył przednią część ciała. Dystalne części tylnych kończyn karcharodontozaura prawdopodobnie były proporcjonalnie krótsze niż u ''Tyrannosaurus'' (Sereno i in., 1996, na podstawie porównania z ''Giganotosaurus''). Można więc wnioskować, że karcharodontozaurydy były gorszymi biegaczami.  
  
−
Czaszka była stosunkowo długa i niska, w porównaniu z czaszkami tyranozaurydów czy abelizaurydów. Patrząc od góry można też dostrzec, że była dość wąska. Taki kształt ograniczał możliwość widzenia stereoskopowego tylko do około 20 stopni szerokości. Są to wartości podobne jak u współczesnych krokodyli, lecz zdecydowanie gorsze niż u późniejszych celurozaurów. Prawdopodobnie wystarczało to jednak do oceny odległości i wybrania momentu ataku na zdobycz (Stevens, 2006). Długość czaszki początkowo szacowano nawet na 1,6 m (Sereno i in., 1996). Wg nowszych badań Carrano i in. (2012) mierzyła ona jednak 1,42 m. Okno przedoczodołowe było wyjątkowo duże (ok. 30% długości całej czaszki). Otaczające je kości były silnie spneumatyzowane. W kości szczękowej o długości 47 cm znajdowało się 14 długich, sztyletowatych zębów. Tylna krawędź ich koron jest tylko nieznacznie zakrzywiona, lekko wklęsła w połowie długości  i wypukła na dalszym odcinku w kierunku wierzchołka korony. Powierzchnia koron z obu stron jest pokryta łukowatymi zmarszczkami. Cecha ta jest czasami określana jako charakterystyczna dla karcharodontozaurydów, ale występuje ona również u innych teropodów, m.in. u abelizaurydów czy [[Megalosauridae|megalozaurydów]] ([[Hendrickx]] i [[Mateus]], 2014).
+
[[Plik:Carchar1.jpg|200px|thumb|left|Rekonstrukcja. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Carchar1.jpg Autor: ДиБгд].]]
  
−
Dzięki dobrze zachowanej puszce mózgowej możliwe było przeprowadzenie analizy mózgu i ucha wewnętrznego (Larsson, 2001). Mózg karcharodontozaura przypominał budową mózg spokrewnionego z nim ''[[Allosaurus]] fragilis''. W przedniej części znajduje się przodomózgowie, przechodzące następnie w śródmózgowie, zagięte w dół, ku tyłowi pod kątem ok. 45 stopni. Tyłomózgowie jest w przybliżeniu równoległe do przodomózgowia i tworzy kąt ok. 40 stopni ze śródmózgowiem. Znaczna średnica nerwu wzrokowego może świadczyć o dobrym wzroku. Autor wskazuje na trudności w oszacowaniu stosunku masy mózgu do masy ciała wymarłych zwierząt. Wynika to z niepewności w szacowaniu wagi dinozaurów, ponadto nie wiadomo dokładnie, jaką część puszki mózgowej zajmował sam mózg za życia zwierzęcia. Larsson stwierdza jednak, że stosunek ten był u ''Carcharodontosaurus'' podobny, jak u współczesnych gadów, lecz mniejszy niż u nieptasich celurozaurów, jak np. [[Tyrannosauridae|tyranozaurydy]].  3 kanały półkoliste ucha wewnętrznego miały konfigurację podobną do występującej u allozaura, jaszczurek czy żółwi, ale nie ptaków.  
+
[[Plik:Carcharodontosaurus_front.jpg|200px|thumb|left|Rekonstrukcja czaszki. [https://www.flickr.com/photos/mbowler/15299929871/ Fot.: Mike Bowler].]]
 +
 +
Czaszka była stosunkowo długa i niska, w porównaniu z czaszkami tyranozaurydów czy abelizaurydów. Patrząc od góry można też dostrzec, że była dość wąska. Taki kształt ograniczał możliwość widzenia stereoskopowego tylko do około 20 stopni szerokości. Są to wartości podobne jak u współczesnych krokodyli, lecz zdecydowanie gorsze niż u późniejszych celurozaurów. Prawdopodobnie wystarczało to jednak do oceny odległości i wybrania momentu ataku na zdobycz (Stevens, 2006). Długość czaszki początkowo szacowano nawet na 1,6 m (Sereno i in., 1996). Wg nowszych badań Carrano i in. (2012) mierzyła ona jednak 1,42 m. Okno przedoczodołowe było wyjątkowo duże (ok. 30% długości całej czaszki). Otaczające je kości były silnie spneumatyzowane. W kości szczękowej o długości 47 cm znajdowało się 14 długich, sztyletowatych zębów. Tylna krawędź ich koron jest tylko nieznacznie zakrzywiona, lekko wklęsła w połowie długości i wypukła na dalszym odcinku w kierunku wierzchołka korony. Powierzchnia koron z obu stron jest pokryta łukowatymi zmarszczkami. Cecha ta jest czasami określana jako charakterystyczna dla karcharodontozaurydów, ale występuje ona również u innych teropodów, m.in. u [[abelizauryd]]ów czy [[Megalosauridae|megalozaurydów]] ([[Hendrickx]] i [[Mateus]], 2014).
  
−
Kręgi szyjne były masywne, silnie opistoceliczne i posiadały jedną parę pleuroceli ((bocznych otworów pneumatycznych). Przednie kręgi ogonowe miały niewielkie pleurocele Końcowe kręgi ogonowe posiadały wąskie, przednio-tylno spłaszczone wyrostki kolczyste ([[Rauhut]], 1995; Sereno i in., 1996; Sereno i Brusatte, 2007; Carrano i in., 2012).
+
Dzięki dobrze zachowanej puszce mózgowej możliwe było przeprowadzenie analizy mózgu i ucha wewnętrznego (Larsson, 2001). Mózg karcharodontozaura przypominał budową mózg spokrewnionego z nim ''[[Allosaurus]] fragilis''. W przedniej części znajduje się przodomózgowie, przechodzące następnie w śródmózgowie, zagięte w dół, ku tyłowi pod kątem ok. 45 stopni. Tyłomózgowie jest w przybliżeniu równoległe do przodomózgowia i tworzy kąt ok. 40 stopni ze śródmózgowiem. Znaczna średnica nerwu wzrokowego może świadczyć o dobrym wzroku. Autor wskazuje na trudności w oszacowaniu stosunku masy mózgu do masy ciała wymarłych zwierząt. Wynika to z niepewności w szacowaniu wagi dinozaurów, ponadto nie wiadomo dokładnie, jaką część puszki mózgowej zajmował sam mózg za życia zwierzęcia. Larsson stwierdza jednak, że stosunek ten był u ''Carcharodontosaurus'' podobny, jak u współczesnych gadów, lecz mniejszy niż u nieptasich celurozaurów, jak np. [[Tyrannosauridae|tyranozaurydy]]. Trzy kanały półkoliste ucha wewnętrznego miały konfigurację podobną do występującej u allozaura, jaszczurek czy żółwi, ale nie ptaków.  
  
−
[[Plik:Carcharo.jpg|500px|thumb|right|Rekonstrukcja karcharodontozaura. Autor: [[Edyta Felcyn]]]]
+
Kręgi szyjne były silnie opistoceliczne, z jedną parą pleuroceli (otworów [[Pneumatyzacja|pneumatycznych]]). Przednie kręgi ogonowe miały niewielkie pleurocele ([[Rauhut]], 1995).
  
 
==Paleoekologia i paleobiologia==
 
==Paleoekologia i paleobiologia==
 
===Środowisko===
 
===Środowisko===
−
Obszar występowania karcharodontozaura często przedstawia się jako jeden region faunistyczny, podczas gdy w rzeczywistości mogły zachodzić znaczące różnice między formacjami Kem Kem, Baharija i Echkar. Może o tym świadczyć sama odległość geograficzna, np. między Kem Kem i Baharija wynosi ona ponad 3000 km. Evers i in. (2015) zauważają, że między tymi regionami istnieje duże podobieństwo fauny na wyższych poziomach systematycznych, ale niewiele jest gatunków wspólnych dla obu formacji. Np. krokodylomorfy z Kem Kem i Baharija są do siebie podobne, często reprezentują taksony siostrzane, ale na poziomie gatunkowym obie te formacje różnią się znacząco. W przypadku dinozaurów, jedynie ''Carcharodontosaurus'' i ''Spinosaurus'' występowały w obydwu formacjach.
+
[[Plik:Karcharo.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja ''Carcharodontosaurus''. Autorka: [[Edyta Felcyn]].]]
  
−
Tereny dzisiejszej Afryki Północnej są zdominowane przez typowo pustynny krajobraz, jednak  na przełomie wczesnej i późnej kredy obszar ten wyglądał zupełnie inaczej. Ówczesny klimat był podobny do występującego dzisiaj w rejonach podzwrotnikowych, z dużą ilością sezonowych opadów ([[Goedert]] i in., 2016). Licznie występowały tam rzeki, jeziora i rozlewiska, wokół których bujnie rozwijało się życie. Dominującym składnikiem flory była roślinność namorzynowa.W środowisku tym powszechne były krokodylomorfy. W formacji Kem Kem występowały m.in. długopyski ''Elosuchus'' i ogromny, lecz znany tylko z puszki mózgowej ''Aegisuchus''. W formacji Baharija żył ''Stomatosuchus'' o wielkim, spłaszczonym pysku. Powszechne były także  żółwie, żaby, węże i ryby (np. mięśniopłatwa ''Mawsonia'' czy ryba piła ''Onchopristis''). Występowały tu także pterozaury, jak ''Alanqa''.  
+
[[Plik:Carcharodontosaurus.head.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja czaszki. [https://www.flickr.com/photos/baggis/30146717 Fot.: Travis S.26].]]
  
−
Dominowały jednak dinozaury. Liczne były zwłaszcza duże mięsożerne teropody. Jednym z największych i najbardziej osobliwych był ''[[Spinosaurus]]'' – prawdopodobnie półwodny rybożerca z charakterystycznym skórnym żaglem na grzbiecie. Występował on w formacjach Baharija, Kem Kem oraz prawdopodobnie – Echkar. Innymi wielkimi teropodami były karcharodontozauryd ''[[Sauroniops]]'' z Maroka i zagadkowe ''[[Deltadromeus]]'' ''[[Bahariasaurus]]''. Zadziwiająca obfitość drapieżców kontrastuje ze stosunkowo ubogą fauną dinozaurów roślinożernych. W zasadzie jedynymi znanymi roślinożercami z tego ekosystemu są [[zauropody]]: [[tytanozaury]] ''[[Paralititan]]'' i ''[[Aegyptosaurus]]'' (formacja Baharija) oraz [[diplodokoid]] ''[[Rebbachisaurus]]'' z Kem Kem. Sereno (1996) wspomina też o odcisku stopy dużego ornitopoda z formacji Kem Kem, brak jednak dokładniejszych informacji na temat tego zwierzęcia.
+
[[Plik:Carcharodontosaurus_saharicus_Ryan_Somma.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja czaszki i głowy. [https://www.flickr.com/photos/ideonexus/15880821047 Fot.: Ryan Somma].]]
 +
 
 +
[[Plik:Julian_Johnson_Mortimer_-_Carcharodontosaurus_7.png|250px|thumb|left|Rekonstrukcja. [https://www.youtube.com/watch?v=i4qWN44ysG8 Autor: Julian Johnson].]]
 +
 
 +
[[Plik:Julian_Johnson_Mortimer_-_Carcharodontosaurus_6.png|250px|thumb| left|Rekonstrukcja. [https://www.youtube.com/watch?v=i4qWN44ysG8 Autor: Julian Johnson].]]
 +
 
 +
[[Plik:Julian_Johnson_Mortimer_-_Carcharodontosaurus_5.png|250px|thumb| left|Rekonstrukcja. [https://www.youtube.com/watch?v=i4qWN44ysG8 Autor: Julian Johnson].]]
 +
 
 +
[[Plik:Julian_Johnson_Mortimer_-_Carcharodontosaurus_1.png|200px|thumb| left|Rekonstrukcja. [https://www.youtube.com/watch?v=i4qWN44ysG8 Autor: Julian Johnson].]]
 +
 
 +
Obszar występowania karcharodontozaura często przedstawia się jako jeden region faunistyczny, podczas gdy w rzeczywistości mogły zachodzić znaczące różnice między formacjami Kem Kem, Baharija i Echkar. Może o tym świadczyć sama odległość geograficzna, np. między Kem Kem i Baharija wynosi ona ponad 3000 km. Evers i in. (2015) zauważają, że między tymi regionami istnieje duże podobieństwo fauny na wyższych poziomach systematycznych, ale niewiele jest gatunków wspólnych dla obu formacji. Np. krokodylomorfy z Kem Kem i Baharija są do siebie podobne, często reprezentują taksony siostrzane, ale na poziomie gatunkowym obie te formacje różnią się znacząco. W przypadku dinozaurów, jedynie ''Carcharodontosaurus'' i ''Spinosaurus'' stwierdzono w obydwu formacjach.
 +
 
 +
Tereny dzisiejszej Afryki Północnej są zdominowane przez typowo pustynny krajobraz, jednak na przełomie wczesnej i późnej kredy obszar ten wyglądał zupełnie inaczej. Ówczesny klimat był podobny do występującego dzisiaj w rejonach podzwrotnikowych, z dużą ilością sezonowych opadów ([[Goedert]] i in., 2016). Licznie występowały tam rzeki, jeziora i rozlewiska, wokół których bujnie rozwijało się życie. Dominującym składnikiem flory była roślinność namorzynowa.W środowisku tym powszechne były krokodylomorfy. W formacji Kem Kem występowały m.in. długopyski ''Elosuchus'' i ogromny, lecz znany tylko z puszki mózgowej ''Aegisuchus''. W formacji Baharija żył ''Stomatosuchus'' o wielkim, spłaszczonym pysku. Powszechne były także żółwie, żaby, węże i ryby (np. mięśniopłatwa ''Mawsonia'' czy ryba piła ''Onchopristis''). Występowały tu także pterozaury, jak ''Alanqa''.
 +
 
 +
Dominowały jednak dinozaury. Liczne były zwłaszcza duże mięsożerne teropody. Jednym z największych i najbardziej osobliwych był ''[[Spinosaurus]]'' – prawdopodobnie półwodny rybożerca z charakterystycznym skórnym żaglem na grzbiecie. Występował on w formacjach Baharija, Kem Kem oraz prawdopodobnie – Echkar. Innymi wielkimi teropodami były karcharodontozauryd ''[[Sauroniops]]'' z Maroka i zagadkowe ''[[Deltadromeus]]'' i ''[[Bahariasaurus]]''. Zadziwiająca obfitość drapieżców kontrastuje ze stosunkowo ubogą fauną dinozaurów roślinożernych. W zasadzie jedynymi znanymi roślinożercami z tego ekosystemu są [[zauropody]]: [[tytanozaury]] ''[[Paralititan]]'' i ''[[Aegyptosaurus]]'' (formacja Baharija) oraz [[diplodokoid]] ''[[Rebbachisaurus]]'' z Kem Kem. Z formacji Kem Kem znane są też odciski stóp ornitopodów (Sereno i in., 1996; Belvedere i in., 2013).
  
 
===Relacje z innymi drapieżnikami===
 
===Relacje z innymi drapieżnikami===
−
W środowisku karcharodontozaura występowało kilka dużych teropodów. Podobna sytuacja miała miejsce np. w formacji Morrison w późnej jurze w Stanach Zjednoczonych. Na podstawie porównań ze współczesnymi ekosystemami możemy przypuszczać, że drapieżniki te zajmowały odmienne nisze ekologiczne i zbytnio nie konkurowały ze sobą. ''Carcharodontosaurus'' zapewne był typowo lądowym mięsożercą, polującym głownie na zauropody. ''Spinosaurus'' najprawdopodobniej żywił się rybami, więc teropody te zazwyczaj nie wchodziły sobie w drogę. Można jednak przypuszczać, że w warunkach braku pożywienia mogły się zdarzać pewne konflikty między nimi (o czym dalej). Co do sposobu odżywiania ''Deltadromeus'' i ''Bahariasaurus'' trudno cokolwiek powiedzieć ze względu na niedostatek ich szczątków.
+
W środowisku karcharodontozaura występowało kilka dużych teropodów. Podobna sytuacja miała miejsce np. w formacji [[Morrison]] w późnej jurze w Stanach Zjednoczonych. Na podstawie porównań ze współczesnymi ekosystemami możemy przypuszczać, że drapieżniki te zajmowały odmienne nisze ekologiczne i zbytnio nie konkurowały ze sobą. ''Carcharodontosaurus'' zapewne był typowo lądowym mięsożercą, polującym głownie na [[zauropod]]y. ''[[Spinosaurus]]'' najprawdopodobniej żywił się rybami, więc teropody te zazwyczaj nie wchodziły sobie w drogę. Można jednak przypuszczać, że w warunkach braku pożywienia mogły się zdarzać pewne konflikty między nimi (o czym dalej). Co do sposobu odżywiania ''[[Deltadromeus]]'' i ''[[Bahariasaurus]]'' trudno cokolwiek powiedzieć ze względu na niedostatek ich szczątków.
  
 
===Zwyczaje żywieniowe===
 
===Zwyczaje żywieniowe===
−
''Carcharodontosaurus'' musiał być groźnym drapieżnikiem. Biorąc pod uwagę budowę ciała i środowisko, w którym żył, najbardziej prawdopodobne wydaje się, że jego ofiarami padały zauropody, jedyne duże dinozaury roślinożerne znane z jego środowiska. Główną bronią karcharodontozaura były szczęki uzbrojone w długie, wąskie, przypominające noże zęby, idealne do przecinania grubej skóry i zadawania rozległych ran. Siła uścisku szczęk była zapewne znacznie mniejsza niż u ''Tyrannosaurus '' (wniosek na podstawie porównania ze spokrewnionym ''Giganotosaurus'', [[Bates]] i [[Falkingham]], 2012). Zęby ''Carcharodontosaurus'' nie były tak dobrym narzędziem do miażdżenia grubszych kości, jak zęby tyranozaura. Wskazuje to na odmienne zwyczaje żywieniowe obydwu drapieżników. Doskonale nadawały się jednak do cięcia mięsa i wyrywania jego kawałów bez kontaktu z potężnymi kośćmi zdobyczy. Jak już wspomniano, ''Carcharodontosaurus'' i jego krewniacy zapewne byli wolniejsi niż tyranozaurydy czy [[Megaraptora|megaraptory]], ale wystarczająco szybcy, by doścignąć zauropoda.  
+
''Carcharodontosaurus'' musiał być groźnym drapieżnikiem (choć nie ma definitywnych dowodów na polowania, inaczej niż w przypadku ''[[Tyrannosaurus]]''). Biorąc pod uwagę rozmiary, budowę ciała i środowisko, w którym żył, najbardziej prawdopodobne wydaje się, że jego ofiarami padały zauropody, jedyne duże dinozaury roślinożerne znane z jego środowiska. Główną bronią karcharodontozaura były szczęki uzbrojone w długie, wąskie, przypominające noże zęby, idealne do przecinania grubej skóry i zadawania rozległych ran. Siła uścisku szczęk była zapewne znacznie mniejsza niż u ''[[Tyrannosaurus]]'' (wniosek na podstawie porównania ze spokrewnionym ''[[Giganotosaurus]]'', Bates i Falkingham, 2012). Zęby ''Carcharodontosaurus'' nie były tak dobrym narzędziem do miażdżenia grubszych kości jak zęby tyranozaura. Wskazuje to na odmienne zwyczaje żywieniowe obydwu drapieżników. Doskonale nadawały się jednak do cięcia mięsa i wyrywania jego kawałów bez kontaktu z potężnymi kośćmi zdobyczy. Jak już wspomniano, ''Carcharodontosaurus'' i jego krewniacy zapewne byli wolniejsi niż [[tyranozaurydy]] czy [[Megaraptora|megaraptory]], ale wystarczająco szybcy, by doścignąć zauropoda.  
  
 
Wybierając ofiarę, drapieżniki te zapewne wypatrywały młodych, rannych lub chorych osobników, które były łatwiejszymi przeciwnikami niż zdrowe sztuki i atak na nie wiązał się z o wiele mniejszym ryzykiem. Prawdopodobnie ''Carcharodontosaurus'' nie ograniczał jednak swego jadłospisu tylko do zauropodów. Mógł też zabijać i pożerać inne mniejsze zwierzęta, zwłaszcza liczne w jego środowisku krokodylomorfy czy nawet okazjonalnie żółwie. Mógł też żywić się wyrzuconymi na brzeg martwymi rybami i inną padliną.
 
Wybierając ofiarę, drapieżniki te zapewne wypatrywały młodych, rannych lub chorych osobników, które były łatwiejszymi przeciwnikami niż zdrowe sztuki i atak na nie wiązał się z o wiele mniejszym ryzykiem. Prawdopodobnie ''Carcharodontosaurus'' nie ograniczał jednak swego jadłospisu tylko do zauropodów. Mógł też zabijać i pożerać inne mniejsze zwierzęta, zwłaszcza liczne w jego środowisku krokodylomorfy czy nawet okazjonalnie żółwie. Mógł też żywić się wyrzuconymi na brzeg martwymi rybami i inną padliną.
Linia 124: Linia 148:
 
Można się czasem spotkać z informacjami, że ''Carcharodontosaurus'' w czasie ataku wyrywał ofierze kawał mięsa i wycofywał się, czekając aż zdobycz wykrwawi się. Tego typu sugestie zapewne wywodzą się z porównań z żarłaczem białym, do którego nawiązuje nazwa tego teropoda. Trudno znaleźć bezpośrednie dowody na występowanie takich technik łowieckich u wymarłych drapieżników, choć oczywiście nie można tego wykluczyć. W popularnonaukowych książkach i programach o dinozaurach przedstawia się czasem karcharodontozaura polującego na ornitopoda ''[[Ouranosaurus]]''. W rzeczywistości szczątki tego roślinożercy pochodzą z nieco wcześniejszej formacji Elrhaz. Nie mógł on więc być ofiarą omawianego tu teropoda. Kolejna kontrowersyjna kwestia to polowanie stadne. Często twierdzi się, że było ono powszechne wśród dużych teropodów (np. u spokrewnionego ''[[Mapusaurus]]'' czy [[tyranozauryd]]a ''[[Albertosaurus]]''). Jednak znaleziska kilku osobników w jednym miejscu nie są jeszcze niezbitym dowodem na to, ze tworzyły one zorganizowaną grupę. Tym bardziej brak jakichkolwiek dowodów na takie zachowania u ''Carcharodontosaurus'', a jednak w powszechnie dostępnych popularnonaukowych materiałach czasem pojawiają się tego typu informacje.
 
Można się czasem spotkać z informacjami, że ''Carcharodontosaurus'' w czasie ataku wyrywał ofierze kawał mięsa i wycofywał się, czekając aż zdobycz wykrwawi się. Tego typu sugestie zapewne wywodzą się z porównań z żarłaczem białym, do którego nawiązuje nazwa tego teropoda. Trudno znaleźć bezpośrednie dowody na występowanie takich technik łowieckich u wymarłych drapieżników, choć oczywiście nie można tego wykluczyć. W popularnonaukowych książkach i programach o dinozaurach przedstawia się czasem karcharodontozaura polującego na ornitopoda ''[[Ouranosaurus]]''. W rzeczywistości szczątki tego roślinożercy pochodzą z nieco wcześniejszej formacji Elrhaz. Nie mógł on więc być ofiarą omawianego tu teropoda. Kolejna kontrowersyjna kwestia to polowanie stadne. Często twierdzi się, że było ono powszechne wśród dużych teropodów (np. u spokrewnionego ''[[Mapusaurus]]'' czy [[tyranozauryd]]a ''[[Albertosaurus]]''). Jednak znaleziska kilku osobników w jednym miejscu nie są jeszcze niezbitym dowodem na to, ze tworzyły one zorganizowaną grupę. Tym bardziej brak jakichkolwiek dowodów na takie zachowania u ''Carcharodontosaurus'', a jednak w powszechnie dostępnych popularnonaukowych materiałach czasem pojawiają się tego typu informacje.
  
−
Warto również pokrótce omówić wyniki badań Donalda [[Henderson]]a i Roberta [[Nicholls]]a z 2015 r. Ich praca była motywowana ilustracją, przedstawiającą 2 karcharodontozaury, które podnoszą do góry zauropoda, trzymając go za szyję i ogon. Do badań wybrano ''[[Limaysaurus]] tessonei'', jako gatunek blisko spokrewniony z ''Rebbachisaurus'', a przy tym znany z pełniejszego okazu. Na podstawie analizy biomechanicznej z użyciem cyfrowych modeli autorzy stwierdzili, że dwa osobniki ''Carcharodontosaurus'' byłyby w stanie podnieść limajzaura o wadze do 850 kg i długości 8,3 m. Oczywiście zasadność takich zachowań wśród teropodów to osobna kwestia, a wyniki tego typu badań należy traktować raczej jako ciekawostkę.
+
Warto również pokrótce omówić wyniki badań Donalda [[Henderson]]a i Roberta [[Nicholls]]a z 2015 r. Ich praca była motywowana ilustracją, przedstawiającą dwa karcharodontozaury, które podnoszą do góry zauropoda, trzymając go za szyję i ogon. Do badań wybrano ''[[Limaysaurus]] tessonei'', jako gatunek blisko spokrewniony z ''[[Rebbachisaurus]]'', a przy tym znany z pełniejszego okazu. Na podstawie analizy biomechanicznej z użyciem cyfrowych modeli autorzy stwierdzili, że dwa osobniki ''Carcharodontosaurus'' byłyby w stanie podnieść limajzaura o wadze do 850 kg i długości 8,3 m. Oczywiście zasadność takich zachowań wśród teropodów to osobna kwestia, a wyniki tego typu badań należy traktować raczej jako ciekawostkę.
  
 
==Karcharodontozaur w kulturze masowej==
 
==Karcharodontozaur w kulturze masowej==
−
[[Plik:Carcharodontosaurus.skull.jpg|300px|thumb|right|Czaszka karcharodontozaura.]]
+
[[Plik:Carcharodontosaurus_study_by_alexandernevsky.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja. [http://alexanderlovegrove.deviantart.com/art/Carcharodontosaurus-study-182183323 Autor: Alexander Lovegrove].]]
 +
 
 +
[[Plik:Carcharodontosaurus_BW.jpg|250px|thumb|right|Rekonstrukcja. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Carcharodontosaurus_BW.jpg Autor.: Nobu Tamura].]]
  
 
''Carcharodontosaurus'' został przedstawiony w serialu ''Dinosaur Planet'' (Planeta Dinozaurów) w 2003 r. w odcinku zatytułowanym Jajo Alfy. W jednej ze scen para potężnych karcharodontozaurów bez trudu odbiera zdobycz dwóm mniejszym [[Aucasaurus|aukazaurom]]. Później zabijają one samicę [[Saltasaurus|saltazaura]], która nie mogła dotrzymać kroku reszcie stada. Twórcy serialu popełnili jednak poważny błąd, umieszczając karcharodontozaura w niewłaściwym miejscu i w niewłaściwym czasie. Akcja odcinka rozgrywa się bowiem w Patagonii w Ameryce Południowej ok. 80 mln lat temu, a więc co najmniej 10 mln lat temu po wyginięciu rodzaju ''Carcharodontosaurus''.
 
''Carcharodontosaurus'' został przedstawiony w serialu ''Dinosaur Planet'' (Planeta Dinozaurów) w 2003 r. w odcinku zatytułowanym Jajo Alfy. W jednej ze scen para potężnych karcharodontozaurów bez trudu odbiera zdobycz dwóm mniejszym [[Aucasaurus|aukazaurom]]. Później zabijają one samicę [[Saltasaurus|saltazaura]], która nie mogła dotrzymać kroku reszcie stada. Twórcy serialu popełnili jednak poważny błąd, umieszczając karcharodontozaura w niewłaściwym miejscu i w niewłaściwym czasie. Akcja odcinka rozgrywa się bowiem w Patagonii w Ameryce Południowej ok. 80 mln lat temu, a więc co najmniej 10 mln lat temu po wyginięciu rodzaju ''Carcharodontosaurus''.
  
−
Po raz kolejny opisywany tu [[dinozaur]] pojawił się w amerykańskim serialu dokumentalnym ''Mega Beasts'' (polski tytuł Prehistoryczne Bestie), wyprodukowanym przez Discovery Channel w 2009 r. W odcinku ''Biggest Killer Dino'', opowiadającym o [[Spinosaurus|spinozaurze]], pojawia się wzmianka o ''Carcharodontosaurus''. Przedstawiona zostaje scena, w której dochodzi do walki o zdobycz między tymi dwoma wielkimi [[Theropoda|teropodami]]. ''Spinosaurus'' jednym uderzeniem łapy powala i zabija karcharodontozaura. Wydaje się jednak, że nie do końca uzasadniona jest tak absolutna gloryfikacja spinozaura w tym serialu, który jest tam przedstawiany jako bezsprzecznie największy mięsożerca lądowy w historii Ziemi i niemal niepokonany drapieżnik.
+
Po raz kolejny opisywany tu [[dinozaur]] pojawił się w amerykańskim serialu dokumentalnym ''Mega Beasts'' (polski tytuł Prehistoryczne Bestie), wyprodukowanym przez Discovery Channel w 2009 r. W odcinku ''Biggest Killer Dino'', opowiadającym o [[Spinosaurus|spinozaurze]], pojawia się wzmianka o ''Carcharodontosaurus''. Przedstawiona zostaje scena, w której dochodzi do walki o zdobycz między tymi dwoma wielkimi [[Theropoda|teropodami]]. ''Spinosaurus'' jednym uderzeniem łapy powala i zabija karcharodontozaura. Wydaje się jednak, że nie do końca uzasadniona jest tak absolutna gloryfikacja spinozaura w tym serialu, który jest tam przedstawiany jako bezsprzecznie największy mięsożerca lądowy w historii Ziemi i niemal niepokonany drapieżnik.
  
 
Następna produkcja, w której znalazło się miejsce dla karcharodontozaura, to serial BBC ''Planet Dinosaur'' z 2011 r. Odcinek zatytułowany ''New Giants'' przedstawia północną Afrykę sprzed 95 mln lat. Na początku odcinka dwa samce karcharodontozaura staczają walkę o terytorium, przepychając się głowami, a następnie gryząc po pyskach. Następnie jeden z nich atakuje [[Ouranosaurus|uranozaura]], stosując taktykę błyskawicznego ataku i wycofania się, w oczekiwaniu na wykrwawienie zdobyczy (zob. wyżej). Później dochodzi do walki ze spinozaurem o upolowaną zdobycz. Walkę ostatecznie wygrywa ''Spinosaurus'', który zmusza karcharodontozaura do odwrotu, ale sam odnosi przy tym poważne rany w wyniku ugryzień w skórny żagiel na grzbiecie. Pojedynek obu dinozaurów jest dość wyrównany i ma bardziej realistyczny przebieg, niż w serialu ''Mega Beasts''. Autorzy sugerują, że dowodem na występowanie takich walk jest znaleziony [[kręg]] spinozaura z odgryzionym fragmentem wyrostka kolczystego. Domniemanym sprawcą tych obrażeń miałby być ''Carcharodontosaurus''. Na końcu odcinka przedstawiona zostaje kolejna walka z udziałem karcharodontozaura - przeciwnikiem jest olbrzymi krokodylomorf ''Sarcosuchus'', a przedmiotem rywalizacji – uwięziony w bagnie młody [[Paralititan|paralitytan]]. Tym razem zwycięzcą zostaje teropod, ale musi zrezygnować ze zdobyczy, ponieważ staje się celem ataku całego stada paralitytanów, które ruszają na pomoc młodemu. Warto zaznaczyć, że twórcy serialu popełnili błąd, ponieważ ''Sarcosuchus'', podobnie jak ''Ouranosaurus'', żyły wcześniej niż ''Carcharodontosaurus'', choć na tych samych terenach.
 
Następna produkcja, w której znalazło się miejsce dla karcharodontozaura, to serial BBC ''Planet Dinosaur'' z 2011 r. Odcinek zatytułowany ''New Giants'' przedstawia północną Afrykę sprzed 95 mln lat. Na początku odcinka dwa samce karcharodontozaura staczają walkę o terytorium, przepychając się głowami, a następnie gryząc po pyskach. Następnie jeden z nich atakuje [[Ouranosaurus|uranozaura]], stosując taktykę błyskawicznego ataku i wycofania się, w oczekiwaniu na wykrwawienie zdobyczy (zob. wyżej). Później dochodzi do walki ze spinozaurem o upolowaną zdobycz. Walkę ostatecznie wygrywa ''Spinosaurus'', który zmusza karcharodontozaura do odwrotu, ale sam odnosi przy tym poważne rany w wyniku ugryzień w skórny żagiel na grzbiecie. Pojedynek obu dinozaurów jest dość wyrównany i ma bardziej realistyczny przebieg, niż w serialu ''Mega Beasts''. Autorzy sugerują, że dowodem na występowanie takich walk jest znaleziony [[kręg]] spinozaura z odgryzionym fragmentem wyrostka kolczystego. Domniemanym sprawcą tych obrażeń miałby być ''Carcharodontosaurus''. Na końcu odcinka przedstawiona zostaje kolejna walka z udziałem karcharodontozaura - przeciwnikiem jest olbrzymi krokodylomorf ''Sarcosuchus'', a przedmiotem rywalizacji – uwięziony w bagnie młody [[Paralititan|paralitytan]]. Tym razem zwycięzcą zostaje teropod, ale musi zrezygnować ze zdobyczy, ponieważ staje się celem ataku całego stada paralitytanów, które ruszają na pomoc młodemu. Warto zaznaczyć, że twórcy serialu popełnili błąd, ponieważ ''Sarcosuchus'', podobnie jak ''Ouranosaurus'', żyły wcześniej niż ''Carcharodontosaurus'', choć na tych samych terenach.
  
−
==Carcharodontosaurus? iguidensis==
+
==C. iguidensis==
−
W 2007 r. Sereno i Brusatte na podstawie materiału z Nigru ([[formacja]] [[Echkar]]) wyznaczyli nowy gatunek ''Carcharodontosauru iguidensis.'' Od gatunku typowego różni go kilka cech w budowie kości szczękowej i puszki mózgowej. [[Holotyp]]em drugiego gatunku została niekompletna lewa kość szczękowa.
+
W 2007 r. Brusatte i Sereno na podstawie materiału z Nigru ([[formacja]] [[Echkar]]) wyznaczyli nowy [[gatunek]] - ''Carcharodontosaurus iguidensis''. Od gatunku typowego różni go kilka cech w budowie kości szczękowej i puszki mózgowej. [[Holotyp]]em została niekompletna lewa kość szczękowa.
  
−
Oprócz tego Sereno i Brusatte (2007) przypisali do tego gatunku puszkę mózgową, prawą kość łzową, fragment kości zębowej, kilka zębów i kręg szyjny. Szczątki te zostały jednak znalezione w odległości 3 km od holotypu. Puszka mózgowa wykazuje [[synapomorfia|synapomorfie]] [[Carcharodontosauridae]], ale brak jej szeregu cech występujących u ''Carcharodontosaurus'' i ''Giganotosaurus'', natomiast 2 cechy diagnostyczne puszki mózgowej, proponowane przez Sereno i Brusatte (2007) są obecne także u giganotozaura. W związku z tym materiał przypisany może w rzeczywistości reprezentować inny gatunek, być może nie będący nawet [[karcharodontozauryn]]em. Materiał zawiera kręg szyjny podobny do ''[[Sigilmassasaurus]]'', co wskazuje, że wśrod materiału ?''C. iguidensis'' są szczątki różnych [[takson]]ów. Sugeruje się więc, aby obecnie nie przypisywać innych niż [[holotyp]] skamieniałości do tego gatunku (Chiarenza i [[Andrea Cau|Cau]], 2016).
+
Oprócz tego Brusatte i Sereno (2007) przypisali do tego gatunku puszkę mózgową, prawą kość łzową, fragment kości zębowej, kilka zębów i kręg szyjny. Szczątki te zostały jednak znalezione w odległości 3 km od holotypu. Puszka mózgowa wykazuje [[synapomorfia|synapomorfie]] [[Carcharodontosauridae]], ale brak jej szeregu cech występujących u ''Carcharodontosaurus'' i ''[[Giganotosaurus]]'', natomiast 2 cechy diagnostyczne puszki mózgowej, proponowane przez Brusatte i Sereno (2007) są obecne także u giganotozaura. W związku z tym materiał przypisany może w rzeczywistości reprezentować inny gatunek, być może nie będący nawet [[karcharodontozauryn]]em. Materiał zawiera kręg szyjny podobny do ''[[Sigilmassasaurus]]'', co wskazuje, że wśrod materiału ?''C. iguidensis'' są szczątki różnych [[takson]]ów. Sugeruje się więc, aby obecnie nie przypisywać innych niż [[holotyp]] skamieniałości do tego gatunku (Chiarenza i [[Andrea Cau|Cau]], 2016).
  
−
''Carcharodontosaurus iguidensis'' mógł być nieco mniejszy niż gatunek typowy. Długość jego kości szczękowej stanowi 83% odpowiadającej kości gatunku typowego (Sereno i Brusatte, 2007). Paul (2010) określił jego rozmiary na 10 m długości i 4 t wagi.
+
?''Carcharodontosaurus iguidensis'' mógł być nieco mniejszy niż gatunek typowy. Długość jego kości szczękowej stanowi 83% odpowiadającej kości ''C. saharicus'' (Brusatte i Sereno, 2007). Paul (2010) określił jego rozmiary na 10 m długości i 4 t masy.
  
−
Niedaleko holotypu ''Carcharodontosaurus iguidensis'' znaleziono szczątki [[abelizauryd]]a ''Rugops'', zęby spinozauryda oraz szczątki zauropodów: tytanozaurów i rebbachizaurów (Sereno i Brusatte, 2007). W formacji Echkar spotkać można było również liczne krokodylomorfy. Wśród nich były zarówno formy typowo lądowe (jak niewielki ''Ararispesuchus'' i większy, groźny ''Kaprosuchus'') oraz ziemno-wodne (''Laganosuchus'').
+
Niedaleko ?''Carcharodontosaurus iguidensis'' znaleziono szczątki [[abelizauryd]]a ''[[Rugops]]'', zęby [[spinozauryd]]a oraz szczątki [[zauropod]]ów: [[tytanozaur]]ów i [[rebbachizauryd]]ów (Brusatte i Sereno, 2007). W środowisku odtworzonym na podstawie znalezisk z osadów formacji Echkar spotkać można było również liczne krokodylomorfy. Wśród nich były zarówno formy typowo lądowe (jak niewielki ''Ararispesuchus'' i większy, groźny ''Kaprosuchus''), jak i ziemnowodne (''Laganosuchus'').
  
 
==Spis gatunków==
 
==Spis gatunków==
Linia 149: Linia 175:
 
| {{Kpt|[[Ernst Stromer|Stromer]], [[1931]]}}
 
| {{Kpt|[[Ernst Stromer|Stromer]], [[1931]]}}
 
|-
 
|-
−
| {{V|''Carcharodontosaurus saharicus''}}
+
| {{V|''C. saharicus''}}
−
| {{Kpt|([[Charles Depéret|Depéret]]}},  i {{Kpt|[[Justin Savornin|Savornin]]}}, [[1925]]) {{Kpt|[[Ernst Stromer|Stromer]], [[1931]]}}
+
| {{Kpt|([[Charles Depéret|Depéret]]}} i {{Kpt|[[Justin Savornin|Savornin]]}}, [[1925]]) {{Kpt|[[Ernst Stromer|Stromer]], [[1931]]}}
 
|-
 
|-
 
| = ''[[Megalosaurus]] saharicus''
 
| = ''[[Megalosaurus]] saharicus''
−
| {{Kpt|[[Charles Depéret|Depéret]]}},  i {{Kpt|[[Justin Savornin|Savornin]]}}, [[1925]]
+
| {{Kpt|[[Charles Depéret|Depéret]]}} i {{Kpt|[[Justin Savornin|Savornin]]}}, [[1925]]
 
|-
 
|-
−
| = ''[[Dryptosaurus]] saharicus''  
+
| = ''[[Megalosaurus]] africanus''
−
| {{Kpt|([[Charles Depéret|Depéret]]}}, i {{Kpt|[[Justin Savornin|Savornin]]}}, [[1925]]) {{Kpt|[[Charles Depéret|Depéret]]}},  i {{Kpt|[[Justin Savornin|Savornin]]}}, [[1928]]
+
| {{Kpt|[[Friedrich Huene|von Huene]]}}, [[1956]]
 +
| ''[[nomen nudum]]''?
 
|-
 
|-
−
| {{V|''Carcharodontosaurus iguidensis''}}
+
| {{V|?''C. iguidensis''}}
−
| {{Kpt|[[Paul Sereno|Sereno]]}}, i {{Kpt|[[Stephen Brusatte|Brusatte]]}}, [[2007]]
+
| {{Kpt|[[Paul Sereno|Sereno]]}}, i {{Kpt|[[Stephen Brusatte|Brusatte]]}}, [[2007]]
 
|-
 
|-
 
|}
 
|}
Linia 167: Linia 194:
 
Bates, K.T. & Falkingham, P.L. (2012) ''"Estimating maximum bite performance in Tyrannosaurus rex using multi-body dynamics"'' Biology Letters, 8(4). [[doi:10.1098/rsbl.2012.0056]]
 
Bates, K.T. & Falkingham, P.L. (2012) ''"Estimating maximum bite performance in Tyrannosaurus rex using multi-body dynamics"'' Biology Letters, 8(4). [[doi:10.1098/rsbl.2012.0056]]
  
−
Brusatte, S.L. and Sereno, P.C. (2007). "''A new species of ''Carcharodontosaurus'' (dinosauria: theropoda) from the Cenomanian of Niger and a revision of the genus.''" Journal of Vertebrate Paleontology, 27(4). [http://www.jstor.org/stable/30117458]
+
Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) ''"Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage"''  PLoS Biology, 12(5), e1001853. [[doi:10.1371/journal.pbio.1001853]]
 +
 
 +
Belvedere, M., Jalil, N. E., Breda, A., Gattolin, G., Bourget, H., Khaldoune, F., & Dyke, G. J. (2013). "''Vertebrate footprints from the Kem Kem beds (Morocco): A novel ichnological approach to faunal reconstruction''" Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 383.  
 +
 
 +
Sereno, P.C. & Brusatte, S.L. (2007). "''A new species of ''Carcharodontosaurus'' (dinosauria: theropoda) from the Cenomanian of Niger and a revision of the genus.''" Journal of Vertebrate Paleontology, 27(4). [http://www.jstor.org/stable/30117458]
  
 
Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "''The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology'', 10(2). [[doi:10.1080/14772019.2011.630927]]
 
Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "''The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology'', 10(2). [[doi:10.1080/14772019.2011.630927]]
Linia 174: Linia 205:
  
 
Coria, R., Salgado, L. (1995). ''"A new giant carnivorous dinosaur from the Cretaceous of Patagonia"''. „Nature”. 377. [[doi: 10.1038/377224a0]]
 
Coria, R., Salgado, L. (1995). ''"A new giant carnivorous dinosaur from the Cretaceous of Patagonia"''. „Nature”. 377. [[doi: 10.1038/377224a0]]
 +
 +
Deperet, C. & Savornin, J. (1925). ''"Sur la découverte d'une faune de Vertébrés albiens à Timimoun (Sahara occidental)"'' Comptes Rendus Hebdomadaires des Seances de l'Academie des Sciences, 181 [tłumaczenie na anglielski M. Carrano, http://paleoglot.org/files/Dep&Sav_25.pdf]
  
 
Evers, Rauhut, Milner, McFeeters and Allain, (2015). ''"A reappraisal of the morphology and systematic position of the theropod dinosaur Sigilmassasaurus from the "middle" Cretaceous of Morocco"''. PeerJ. 3:e1323. [[https://peerj.com/articles/1323/]]
 
Evers, Rauhut, Milner, McFeeters and Allain, (2015). ''"A reappraisal of the morphology and systematic position of the theropod dinosaur Sigilmassasaurus from the "middle" Cretaceous of Morocco"''. PeerJ. 3:e1323. [[https://peerj.com/articles/1323/]]
  
−
Goedert, J., Amiot, R., Boudad, L., Buffetaut, E., Fourel, F., Godefroit, P., ... & Lecuyer, C. (2016). ''"Preliminary invastigation of seasonal patterns recorded in the oxygen isotope compositions of theropod dinosaur tooth enamel"''. Palaios, 31(1). [[doi: 10.2110/palo.2015.018]]
+
Goedert, J., Amiot, R., Boudad, L., Buffetaut, E., Fourel, F., Godefroit, P., ... & Lecuyer, C. (2016). ''"Preliminary invastigation of seasonal patterns recorded in the oxygen isotope compositions of theropod dinosaur tooth enamel"''. Palaios, 31(1). [[doi: 10.2110/palo.2015.018]]
  
 
Hartman, online 2013 http://www.skeletaldrawing.com/home/mass-estimates-north-vs-south-redux772013
 
Hartman, online 2013 http://www.skeletaldrawing.com/home/mass-estimates-north-vs-south-redux772013
Linia 183: Linia 216:
 
Hartman, online 2013 http://www.skeletaldrawing.com/home/giant-theropods-north-vs-south772013  
 
Hartman, online 2013 http://www.skeletaldrawing.com/home/giant-theropods-north-vs-south772013  
  
−
Henderson, D. M., Nicholls, R. (2015). ''"Balance and Strength—Estimating the Maximum Prey‐Lifting Potential of the Large Predatory Dinosaur Carcharodontosaurus saharicus."'' The Anatomical Record, 298(8). [[doi: 10.1002/ar.23164]]
+
Henderson, D. M., Nicholls, R. (2015). ''"Balance and Strength—Estimating the Maximum Prey-Lifting Potential of the Large Predatory Dinosaur Carcharodontosaurus saharicus."'' The Anatomical Record, 298(8). [[doi:10.1002/ar.23164]]
  
 
Hendrickx, C., Mateus, O. (2014). ''"Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic of Portugal and dentition-based phylogeny as a contribution for the identification of isolated theropod teeth"'' Zootaxa 3759 [[http://dx.doi.org/10.11646/zootaxa.3759.1.1]]
 
Hendrickx, C., Mateus, O. (2014). ''"Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic of Portugal and dentition-based phylogeny as a contribution for the identification of isolated theropod teeth"'' Zootaxa 3759 [[http://dx.doi.org/10.11646/zootaxa.3759.1.1]]
Linia 195: Linia 228:
 
Niedźwiedzki, G., & Gierliński, G. (2012). ''"Isolated theropod teeth from the Cretaceous strata of Khouribga, Morocco."'' Geological Quarterly, 46(1). [[https://gq.pgi.gov.pl/article/view/7958/pdf_97]]
 
Niedźwiedzki, G., & Gierliński, G. (2012). ''"Isolated theropod teeth from the Cretaceous strata of Khouribga, Morocco."'' Geological Quarterly, 46(1). [[https://gq.pgi.gov.pl/article/view/7958/pdf_97]]
  
−
Rauhut, O. (1995). ''“The Systematic Position of the African Theropods Carcharodontosaurus Stromer 1931 and Bahariasaurus Stromer 1934“''. Berliner Geowissenschaftliche Abhandlungen, E, 16.1. [[http://paleoglot.org/files/Rauhut_95.pdf]]
+
Paul, G.S. (2010). "''The Princeton Field Guide to Dinosaurs''" wyd. Princeton University.
 +
 
 +
Rauhut, O. (1995). ''“The Systematic Position of the African Theropods Carcharodontosaurus Stromer 1931 and Bahariasaurus Stromer 1934“''. Berliner Geowissenschaftliche Abhandlungen, E, 16.1. [[http://paleoglot.org/files/Rauhut_95.pdf]]
  
 
Seebacher, F. (2001). "''A New Method to Calculate Allometric Length-Mass Relationships of Dinosaurs''". Journal of Vertebrate Paleontology 21 (1) [http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1671/0272-4634%282001%29021%5B0051%3AANMTCA%5D2.0.CO%3B2]
 
Seebacher, F. (2001). "''A New Method to Calculate Allometric Length-Mass Relationships of Dinosaurs''". Journal of Vertebrate Paleontology 21 (1) [http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1671/0272-4634%282001%29021%5B0051%3AANMTCA%5D2.0.CO%3B2]
Linia 219: Linia 254:
 
[[Kategoria:Kreda]]
 
[[Kategoria:Kreda]]
 
[[Kategoria:Cenoman]]
 
[[Kategoria:Cenoman]]
−
[[Kategoria:Alb]]
 

Wersja z 21:33, 8 cze 2016

Autor: Korekta:
Kamil Kamiński Maciej Ziegler, Mateusz Tałanda, Krzysztof Stuchlik, Daniel Madzia

Carcharodontosaurus (karcharodontozaur)
Długość: ok. 12-13 m
Masa: 4,5-6,2 t
Miejsce występowania: Egipt, Maroko, ?Niger

(formacje Baharija, Kem Kem, ?Echkar)

Czas występowania 100-93 Ma

początek późnej kredy
(cenoman)

Systematyka Dinosauria

Saurischia

Theropoda

Tetanurae

Carnosauria

Carcharodontosauridae

Carcharodontosaurinae

Carcharo.jpg

Rekonstrukcja karcharodontozaura.

Autorka: Edyta Felcyn.

Mapa znalezisk:
Wczytywanie mapy…

Wstęp

Carcharodontosaurus był ogromnym drapieżnym teropodem. Należał do największych mięsożerców lądowych w historii Ziemi, osiągając rozmiary porównywalne z Tyrannosaurus czy swoim krewniakiem Giganotosaurus. Zamieszkiwał tereny dzisiejszej Afryki Północnej na przełomie wczesnej i późnej kredy. Pomimo że został on odkryty i opisany jeszcze w okresie międzywojennym, Carcharodontosaurus do dziś pozostaje stosunkowo słabo poznanym zwierzęciem.

Odkrycie i opis

Ząb przypisywany karcharodontozaurowi. Fot.: Gyik Toma (Tommy).
Rekonstrukcja. Autor: Andriej Biełow (ABelov2014).
Rekonstrukcja. Autorka: Melissa Frankford.

Pierwszymi znanymi szczątkami ?karcharodontozaura (zob. niżej) były 2 zęby, odkryte w Algierii w 1924 r. Prawdopodobnie pochodziły one od 2 różnych osobników (Brusatte i Sereno, 2007). Na ich podstawie rok później C. Depéret i J. Savornin opisali nowy gatunek megalozaura (Megalosaurus saharicus). Szczątki te były przechowywane w Algierii lub we Francji, lecz później zaginęły.

W 1931 r. niemiecki paleontolog Ernst Stromer opisał pełniejszy materiał z formacji Baharija w Egipcie, obejmujący fragmenty czaszki i szkieletu pozaczaszkowego. Na ich podstawie utworzono nowy rodzaj Carcharodontosaurus, zachowując epitet gatunkowy saharicus. Niestety okaz ten również nie dotrwał do naszych czasów – został zniszczony podczas nalotu bombowego na Drezno w 1944 r. W latach 70. francuscy paleontolodzy znaleźli w Afryce Północnej pojedyncze zęby i pazury, przypisane do karcharodontozaura.

W 1995 r. Paul Sereno odnalazł w Maroku (formacja Kem Kem) nowe szczątki tego teropoda, m.in. dobrze zachowaną czaszkę, niestety bez żuchwy. Dostrzeżono bardzo duże podobieństwo do holotypu i materiału Stromera. Czaszka ta zastała wyznaczona na neotyp taksonu.

Materiał kopalny

Neotyp SGM-Din 1 – niekompletna czaszka (brak żuchwy, kości przedszczękowej, kości łuskowych i kwadratowo-jarzmowych).

? IPHG 1922 X46 – fragmenty kości szczękowej, zęby, kości nosowe, kości czołowe, kości ciemieniowe, kość potyliczna górna (supraoccipital), fragmenty kości bocznopotyliczno-tylnousznej (exoccipital-opisthotics), kręg obrotowy (axis), 2 kręgi szyjne, kręg ogonowy, szewrony, pazur dłoni, niekompletne kości łonowe, fragmenty kości kulszowej, kości udowe o długości 1,26 m, kość strzałkowa. Kości te zostały zniszczone podczas II wojny światowej.

Odnajdowano też pojedyncze kości i zęby, przypisywane temu gatunkowi, jednak oznaczenie większości z nich jest niepewne i mogą one w rzeczywistości reprezentować pokrewne taksony. W Muzeum Geologicznym Państwowego Instytutu Geologicznego w Warszawie znajduje się ząb, oznaczony MUZ PIG 1647.II.3 i pochodzący z północnego Maroka. Został on zidentyfikowany jako ząb Carcharodontosaurus saharicus (Niedźwiedzki, Gierliński, 2012). O izolowanych zębach tego zwierzęcia wspominają też m.in. Richter i in. (2012). Jednak cechy powszechnie uważane za charakterystyczne dla tego gatunku są w rzeczywistości szerzej rozpowszechnione (Brusatte i Sereno, 2007; Evers i in., 2015). Wg Mortimera (2016, online) jedynie IPHG 1922 X46 i SGM-Din 1 są pewnymi szczątkami Carcharodontosaurus saharicus. Jeszcze dalej poszli Evers i in. (2015), twierdząc, że nigdy nie porównano w sposób szczegółowy czaszki wyznaczonej na neotyp oraz fragmentów czaszki z okazu Stromera, zatem nie ma całkowitej pewności, czy nie reprezentują one dwóch blisko spokrewnionych, ale jednak oddzielnych gatunków. Brusatte i Sereno (2007) zaliczyli też 3 kręgi szyjne jako należące do Carcharodontosaurus saharicus, ale okazało się, że należały one do Sigilmassasaurus (Evers i in., 2015).

Etymologia

Nazwa Carcharodontosaurus oznacza „jaszczur rekinozęby” i odnosi się do kształtu jego zębów, który autorowi nazwy przypominał zęby żarłacza białego (Carcharodon carharias). W rzeczywistości zęby karcharodontozaura, podobnie jak zęby zdecydowanej większości teropodów są proporcjonalnie dłuższe i węższe niż u rekina. Epitety gatunkowe saharicus i iguidensis odnoszą się kolejno do pustyni Sahara i miejscowości Iguidi, w pobliżu której znaleziono szczątki tego zwierzęcia.

Rekonstrukcja czaszki SGM DIN 1. Autor.: „Ornitholestes”.
Rekonstrukcja. Autor: Vladimir Nikolov (T-PEKC).

Rozmiary i budowa

Wielkość

Długość ciała karcharodontozaura jest najczęściej określana na 12 -13,3 m. Seebacher (2001) szacuje długość neotypu na 12 m. Tyle samo dają mu Holtz (2011) i Gregory Paul (2010), a nieco więcej Mortimer (2016, online) – 12,79 m. Największą wartość (13,3 m ) zaproponowali Therrien i Henderson w 2007 r. (ale zob. dalej).

Bardziej rozbieżne są oszacowania jego masy. Benson i in. (2014) określili masę okazu IPHG 1922 X46 na 3 t. Należy jednak wziąć pod uwagę, że jest to osobnik znacznie mniejszy od neotypu. Frank Seebacher w 2001 roku ocenił wagę neotypu Carcharodontosaurus saharicus na 6173 kg. Zdecydowanie wyższe oceny zaprezentowali Therrien i Henderson w 2007 r., określając masę tego samego okazu na 15125 kg. Wg ich badań karcharodontozaur byłby o ponad tonę cięższy niż Giganotosaurus i blisko 6 ton cięższy niż Tyrannosaurus. Spośród największych teropodów ustępowałby jedynie spinozaurowi, o masie szacowanej na niemal 21 t. Jednak szacunki Therriena i Hendersona bazują na mocno kontrowersyjnym założeniu, że długość czaszki u teropodów jest ściśle skorelowana z długością całego ciała, podczas gdy w rzeczywistości dinozaury mięsożerne miały dość zróżnicowane proporcje. Wyniki tych badań należy więc traktować z dużą rezerwą. Poza tym autorzy błędnie przyjęli, że czaszka miała długość 1,6 m, co także wpłynęło na zawyżenie wyniku. Oszacowania masy w okolicach 6 t wydają się zdecydowanie bliższe prawdy. Taki też wynik przedstawił Gregory Paul (2010).

Kość udowa okazu IPHG 1922 X46 ma 126 cm. Sereno twierdzi, że znaleziony przez niego osobnik SGM-Din 1 był o ok. 15% większy od szkieletu odkrytego przez Stromera, więc jego kość udowa miałaby ok. 145 cm, więcej niż analogiczne kości dwóch innych gigantycznych teropodów: Giganotosaurus i Tyrannosaurus. Ich długości wynosiły odpowiednio: 143 cm (Corii i Salgado, 1995) lub 136,5 cm wg nowszych szacunków (Carrano i in., 2012) dla okazu MUCPv-95, oraz 138 cm (Sereno i in., 1996) lub 131 cm (Hartman, 2013) dla okazu FMNH PR2081. Na tej podstawie Sereno stwierdza, że te 3 wielkie teropody były bardzo zbliżone rozmiarami. Carrano, Benson i Sampson we wspólnej pracy w 2012 r. stwierdzili, że przy takiej samej długości kości udowe Tyrannosaurus są grubsze, niż analogiczne kości karcharodontozaurydów, co sugeruje większą masę tego pierwszego. Można więc założyć, że Carcharodontosaurus osiągał podobną długość ciała co Tyrannosaurus, jednak jego masa była zapewne wyraźnie niższa.

Budowa

Carcharodontosaurus wyglądem zewnętrznym przypominał inne karnozaury. Był to wielki, dwunożny teropod, poruszający się na silnych kończynach tylnych, o dużej głowie uzbrojonej w zakrzywione zęby o piłkowanych krawędziach. Przednie trójpalczaste kończyny były zdecydowanie mniejsze od tylnych. Długi ogon równoważył przednią część ciała. Dystalne części tylnych kończyn karcharodontozaura prawdopodobnie były proporcjonalnie krótsze niż u Tyrannosaurus (Sereno i in., 1996, na podstawie porównania z Giganotosaurus). Można więc wnioskować, że karcharodontozaurydy były gorszymi biegaczami.

Rekonstrukcja. Autor: ДиБгд.
Rekonstrukcja czaszki. Fot.: Mike Bowler.

Czaszka była stosunkowo długa i niska, w porównaniu z czaszkami tyranozaurydów czy abelizaurydów. Patrząc od góry można też dostrzec, że była dość wąska. Taki kształt ograniczał możliwość widzenia stereoskopowego tylko do około 20 stopni szerokości. Są to wartości podobne jak u współczesnych krokodyli, lecz zdecydowanie gorsze niż u późniejszych celurozaurów. Prawdopodobnie wystarczało to jednak do oceny odległości i wybrania momentu ataku na zdobycz (Stevens, 2006). Długość czaszki początkowo szacowano nawet na 1,6 m (Sereno i in., 1996). Wg nowszych badań Carrano i in. (2012) mierzyła ona jednak 1,42 m. Okno przedoczodołowe było wyjątkowo duże (ok. 30% długości całej czaszki). Otaczające je kości były silnie spneumatyzowane. W kości szczękowej o długości 47 cm znajdowało się 14 długich, sztyletowatych zębów. Tylna krawędź ich koron jest tylko nieznacznie zakrzywiona, lekko wklęsła w połowie długości i wypukła na dalszym odcinku w kierunku wierzchołka korony. Powierzchnia koron z obu stron jest pokryta łukowatymi zmarszczkami. Cecha ta jest czasami określana jako charakterystyczna dla karcharodontozaurydów, ale występuje ona również u innych teropodów, m.in. u abelizaurydów czy megalozaurydów (Hendrickx i Mateus, 2014).

Dzięki dobrze zachowanej puszce mózgowej możliwe było przeprowadzenie analizy mózgu i ucha wewnętrznego (Larsson, 2001). Mózg karcharodontozaura przypominał budową mózg spokrewnionego z nim Allosaurus fragilis. W przedniej części znajduje się przodomózgowie, przechodzące następnie w śródmózgowie, zagięte w dół, ku tyłowi pod kątem ok. 45 stopni. Tyłomózgowie jest w przybliżeniu równoległe do przodomózgowia i tworzy kąt ok. 40 stopni ze śródmózgowiem. Znaczna średnica nerwu wzrokowego może świadczyć o dobrym wzroku. Autor wskazuje na trudności w oszacowaniu stosunku masy mózgu do masy ciała wymarłych zwierząt. Wynika to z niepewności w szacowaniu wagi dinozaurów, ponadto nie wiadomo dokładnie, jaką część puszki mózgowej zajmował sam mózg za życia zwierzęcia. Larsson stwierdza jednak, że stosunek ten był u Carcharodontosaurus podobny, jak u współczesnych gadów, lecz mniejszy niż u nieptasich celurozaurów, jak np. tyranozaurydy. Trzy kanały półkoliste ucha wewnętrznego miały konfigurację podobną do występującej u allozaura, jaszczurek czy żółwi, ale nie ptaków.

Kręgi szyjne były silnie opistoceliczne, z jedną parą pleuroceli (otworów pneumatycznych). Przednie kręgi ogonowe miały niewielkie pleurocele (Rauhut, 1995).

Paleoekologia i paleobiologia

Środowisko

Plik:Karcharo.jpg
Rekonstrukcja Carcharodontosaurus. Autorka: Edyta Felcyn.
Rekonstrukcja czaszki. Fot.: Travis S.26.
Rekonstrukcja czaszki i głowy. Fot.: Ryan Somma.
Rekonstrukcja. Autor: Julian Johnson.
Rekonstrukcja. Autor: Julian Johnson.
Rekonstrukcja. Autor: Julian Johnson.
Rekonstrukcja. Autor: Julian Johnson.

Obszar występowania karcharodontozaura często przedstawia się jako jeden region faunistyczny, podczas gdy w rzeczywistości mogły zachodzić znaczące różnice między formacjami Kem Kem, Baharija i Echkar. Może o tym świadczyć sama odległość geograficzna, np. między Kem Kem i Baharija wynosi ona ponad 3000 km. Evers i in. (2015) zauważają, że między tymi regionami istnieje duże podobieństwo fauny na wyższych poziomach systematycznych, ale niewiele jest gatunków wspólnych dla obu formacji. Np. krokodylomorfy z Kem Kem i Baharija są do siebie podobne, często reprezentują taksony siostrzane, ale na poziomie gatunkowym obie te formacje różnią się znacząco. W przypadku dinozaurów, jedynie Carcharodontosaurus i Spinosaurus stwierdzono w obydwu formacjach.

Tereny dzisiejszej Afryki Północnej są zdominowane przez typowo pustynny krajobraz, jednak na przełomie wczesnej i późnej kredy obszar ten wyglądał zupełnie inaczej. Ówczesny klimat był podobny do występującego dzisiaj w rejonach podzwrotnikowych, z dużą ilością sezonowych opadów (Goedert i in., 2016). Licznie występowały tam rzeki, jeziora i rozlewiska, wokół których bujnie rozwijało się życie. Dominującym składnikiem flory była roślinność namorzynowa.W środowisku tym powszechne były krokodylomorfy. W formacji Kem Kem występowały m.in. długopyski Elosuchus i ogromny, lecz znany tylko z puszki mózgowej Aegisuchus. W formacji Baharija żył Stomatosuchus o wielkim, spłaszczonym pysku. Powszechne były także żółwie, żaby, węże i ryby (np. mięśniopłatwa Mawsonia czy ryba piła Onchopristis). Występowały tu także pterozaury, jak Alanqa.

Dominowały jednak dinozaury. Liczne były zwłaszcza duże mięsożerne teropody. Jednym z największych i najbardziej osobliwych był Spinosaurus – prawdopodobnie półwodny rybożerca z charakterystycznym skórnym żaglem na grzbiecie. Występował on w formacjach Baharija, Kem Kem oraz prawdopodobnie – Echkar. Innymi wielkimi teropodami były karcharodontozauryd Sauroniops z Maroka i zagadkowe Deltadromeus i Bahariasaurus. Zadziwiająca obfitość drapieżców kontrastuje ze stosunkowo ubogą fauną dinozaurów roślinożernych. W zasadzie jedynymi znanymi roślinożercami z tego ekosystemu są zauropody: tytanozaury Paralititan i Aegyptosaurus (formacja Baharija) oraz diplodokoid Rebbachisaurus z Kem Kem. Z formacji Kem Kem znane są też odciski stóp ornitopodów (Sereno i in., 1996; Belvedere i in., 2013).

Relacje z innymi drapieżnikami

W środowisku karcharodontozaura występowało kilka dużych teropodów. Podobna sytuacja miała miejsce np. w formacji Morrison w późnej jurze w Stanach Zjednoczonych. Na podstawie porównań ze współczesnymi ekosystemami możemy przypuszczać, że drapieżniki te zajmowały odmienne nisze ekologiczne i zbytnio nie konkurowały ze sobą. Carcharodontosaurus zapewne był typowo lądowym mięsożercą, polującym głownie na zauropody. Spinosaurus najprawdopodobniej żywił się rybami, więc teropody te zazwyczaj nie wchodziły sobie w drogę. Można jednak przypuszczać, że w warunkach braku pożywienia mogły się zdarzać pewne konflikty między nimi (o czym dalej). Co do sposobu odżywiania Deltadromeus i Bahariasaurus trudno cokolwiek powiedzieć ze względu na niedostatek ich szczątków.

Zwyczaje żywieniowe

Carcharodontosaurus musiał być groźnym drapieżnikiem (choć nie ma definitywnych dowodów na polowania, inaczej niż w przypadku Tyrannosaurus). Biorąc pod uwagę rozmiary, budowę ciała i środowisko, w którym żył, najbardziej prawdopodobne wydaje się, że jego ofiarami padały zauropody, jedyne duże dinozaury roślinożerne znane z jego środowiska. Główną bronią karcharodontozaura były szczęki uzbrojone w długie, wąskie, przypominające noże zęby, idealne do przecinania grubej skóry i zadawania rozległych ran. Siła uścisku szczęk była zapewne znacznie mniejsza niż u Tyrannosaurus (wniosek na podstawie porównania ze spokrewnionym Giganotosaurus, Bates i Falkingham, 2012). Zęby Carcharodontosaurus nie były tak dobrym narzędziem do miażdżenia grubszych kości jak zęby tyranozaura. Wskazuje to na odmienne zwyczaje żywieniowe obydwu drapieżników. Doskonale nadawały się jednak do cięcia mięsa i wyrywania jego kawałów bez kontaktu z potężnymi kośćmi zdobyczy. Jak już wspomniano, Carcharodontosaurus i jego krewniacy zapewne byli wolniejsi niż tyranozaurydy czy megaraptory, ale wystarczająco szybcy, by doścignąć zauropoda.

Wybierając ofiarę, drapieżniki te zapewne wypatrywały młodych, rannych lub chorych osobników, które były łatwiejszymi przeciwnikami niż zdrowe sztuki i atak na nie wiązał się z o wiele mniejszym ryzykiem. Prawdopodobnie Carcharodontosaurus nie ograniczał jednak swego jadłospisu tylko do zauropodów. Mógł też zabijać i pożerać inne mniejsze zwierzęta, zwłaszcza liczne w jego środowisku krokodylomorfy czy nawet okazjonalnie żółwie. Mógł też żywić się wyrzuconymi na brzeg martwymi rybami i inną padliną.

Można się czasem spotkać z informacjami, że Carcharodontosaurus w czasie ataku wyrywał ofierze kawał mięsa i wycofywał się, czekając aż zdobycz wykrwawi się. Tego typu sugestie zapewne wywodzą się z porównań z żarłaczem białym, do którego nawiązuje nazwa tego teropoda. Trudno znaleźć bezpośrednie dowody na występowanie takich technik łowieckich u wymarłych drapieżników, choć oczywiście nie można tego wykluczyć. W popularnonaukowych książkach i programach o dinozaurach przedstawia się czasem karcharodontozaura polującego na ornitopoda Ouranosaurus. W rzeczywistości szczątki tego roślinożercy pochodzą z nieco wcześniejszej formacji Elrhaz. Nie mógł on więc być ofiarą omawianego tu teropoda. Kolejna kontrowersyjna kwestia to polowanie stadne. Często twierdzi się, że było ono powszechne wśród dużych teropodów (np. u spokrewnionego Mapusaurus czy tyranozauryda Albertosaurus). Jednak znaleziska kilku osobników w jednym miejscu nie są jeszcze niezbitym dowodem na to, ze tworzyły one zorganizowaną grupę. Tym bardziej brak jakichkolwiek dowodów na takie zachowania u Carcharodontosaurus, a jednak w powszechnie dostępnych popularnonaukowych materiałach czasem pojawiają się tego typu informacje.

Warto również pokrótce omówić wyniki badań Donalda Hendersona i Roberta Nichollsa z 2015 r. Ich praca była motywowana ilustracją, przedstawiającą dwa karcharodontozaury, które podnoszą do góry zauropoda, trzymając go za szyję i ogon. Do badań wybrano Limaysaurus tessonei, jako gatunek blisko spokrewniony z Rebbachisaurus, a przy tym znany z pełniejszego okazu. Na podstawie analizy biomechanicznej z użyciem cyfrowych modeli autorzy stwierdzili, że dwa osobniki Carcharodontosaurus byłyby w stanie podnieść limajzaura o wadze do 850 kg i długości 8,3 m. Oczywiście zasadność takich zachowań wśród teropodów to osobna kwestia, a wyniki tego typu badań należy traktować raczej jako ciekawostkę.

Karcharodontozaur w kulturze masowej

Rekonstrukcja. Autor: Alexander Lovegrove.
Rekonstrukcja. Autor.: Nobu Tamura.

Carcharodontosaurus został przedstawiony w serialu Dinosaur Planet (Planeta Dinozaurów) w 2003 r. w odcinku zatytułowanym Jajo Alfy. W jednej ze scen para potężnych karcharodontozaurów bez trudu odbiera zdobycz dwóm mniejszym aukazaurom. Później zabijają one samicę saltazaura, która nie mogła dotrzymać kroku reszcie stada. Twórcy serialu popełnili jednak poważny błąd, umieszczając karcharodontozaura w niewłaściwym miejscu i w niewłaściwym czasie. Akcja odcinka rozgrywa się bowiem w Patagonii w Ameryce Południowej ok. 80 mln lat temu, a więc co najmniej 10 mln lat temu po wyginięciu rodzaju Carcharodontosaurus.

Po raz kolejny opisywany tu dinozaur pojawił się w amerykańskim serialu dokumentalnym Mega Beasts (polski tytuł Prehistoryczne Bestie), wyprodukowanym przez Discovery Channel w 2009 r. W odcinku Biggest Killer Dino, opowiadającym o spinozaurze, pojawia się wzmianka o Carcharodontosaurus. Przedstawiona zostaje scena, w której dochodzi do walki o zdobycz między tymi dwoma wielkimi teropodami. Spinosaurus jednym uderzeniem łapy powala i zabija karcharodontozaura. Wydaje się jednak, że nie do końca uzasadniona jest tak absolutna gloryfikacja spinozaura w tym serialu, który jest tam przedstawiany jako bezsprzecznie największy mięsożerca lądowy w historii Ziemi i niemal niepokonany drapieżnik.

Następna produkcja, w której znalazło się miejsce dla karcharodontozaura, to serial BBC Planet Dinosaur z 2011 r. Odcinek zatytułowany New Giants przedstawia północną Afrykę sprzed 95 mln lat. Na początku odcinka dwa samce karcharodontozaura staczają walkę o terytorium, przepychając się głowami, a następnie gryząc po pyskach. Następnie jeden z nich atakuje uranozaura, stosując taktykę błyskawicznego ataku i wycofania się, w oczekiwaniu na wykrwawienie zdobyczy (zob. wyżej). Później dochodzi do walki ze spinozaurem o upolowaną zdobycz. Walkę ostatecznie wygrywa Spinosaurus, który zmusza karcharodontozaura do odwrotu, ale sam odnosi przy tym poważne rany w wyniku ugryzień w skórny żagiel na grzbiecie. Pojedynek obu dinozaurów jest dość wyrównany i ma bardziej realistyczny przebieg, niż w serialu Mega Beasts. Autorzy sugerują, że dowodem na występowanie takich walk jest znaleziony kręg spinozaura z odgryzionym fragmentem wyrostka kolczystego. Domniemanym sprawcą tych obrażeń miałby być Carcharodontosaurus. Na końcu odcinka przedstawiona zostaje kolejna walka z udziałem karcharodontozaura - przeciwnikiem jest olbrzymi krokodylomorf Sarcosuchus, a przedmiotem rywalizacji – uwięziony w bagnie młody paralitytan. Tym razem zwycięzcą zostaje teropod, ale musi zrezygnować ze zdobyczy, ponieważ staje się celem ataku całego stada paralitytanów, które ruszają na pomoc młodemu. Warto zaznaczyć, że twórcy serialu popełnili błąd, ponieważ Sarcosuchus, podobnie jak Ouranosaurus, żyły wcześniej niż Carcharodontosaurus, choć na tych samych terenach.

C. iguidensis

W 2007 r. Brusatte i Sereno na podstawie materiału z Nigru (formacja Echkar) wyznaczyli nowy gatunek - Carcharodontosaurus iguidensis. Od gatunku typowego różni go kilka cech w budowie kości szczękowej i puszki mózgowej. Holotypem została niekompletna lewa kość szczękowa.

Oprócz tego Brusatte i Sereno (2007) przypisali do tego gatunku puszkę mózgową, prawą kość łzową, fragment kości zębowej, kilka zębów i kręg szyjny. Szczątki te zostały jednak znalezione w odległości 3 km od holotypu. Puszka mózgowa wykazuje synapomorfie Carcharodontosauridae, ale brak jej szeregu cech występujących u Carcharodontosaurus i Giganotosaurus, natomiast 2 cechy diagnostyczne puszki mózgowej, proponowane przez Brusatte i Sereno (2007) są obecne także u giganotozaura. W związku z tym materiał przypisany może w rzeczywistości reprezentować inny gatunek, być może nie będący nawet karcharodontozaurynem. Materiał zawiera kręg szyjny podobny do Sigilmassasaurus, co wskazuje, że wśrod materiału ?C. iguidensis są szczątki różnych taksonów. Sugeruje się więc, aby obecnie nie przypisywać innych niż holotyp skamieniałości do tego gatunku (Chiarenza i Cau, 2016).

?Carcharodontosaurus iguidensis mógł być nieco mniejszy niż gatunek typowy. Długość jego kości szczękowej stanowi 83% odpowiadającej kości C. saharicus (Brusatte i Sereno, 2007). Paul (2010) określił jego rozmiary na 10 m długości i 4 t masy.

Niedaleko ?Carcharodontosaurus iguidensis znaleziono szczątki abelizauryda Rugops, zęby spinozauryda oraz szczątki zauropodów: tytanozaurów i rebbachizaurydów (Brusatte i Sereno, 2007). W środowisku odtworzonym na podstawie znalezisk z osadów formacji Echkar spotkać można było również liczne krokodylomorfy. Wśród nich były zarówno formy typowo lądowe (jak niewielki Ararispesuchus i większy, groźny Kaprosuchus), jak i ziemnowodne (Laganosuchus).

Spis gatunków

Carcharodontosaurus Stromer, 1931
C. saharicus (Depéret i Savornin, 1925) Stromer, 1931
= Megalosaurus saharicus Depéret i Savornin, 1925
= Megalosaurus africanus von Huene, 1956 nomen nudum?
?C. iguidensis Sereno, i Brusatte, 2007

Bibliografia

Bates, K.T. & Falkingham, P.L. (2012) "Estimating maximum bite performance in Tyrannosaurus rex using multi-body dynamics" Biology Letters, 8(4). doi:10.1098/rsbl.2012.0056

Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853

Belvedere, M., Jalil, N. E., Breda, A., Gattolin, G., Bourget, H., Khaldoune, F., & Dyke, G. J. (2013). "Vertebrate footprints from the Kem Kem beds (Morocco): A novel ichnological approach to faunal reconstruction" Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 383.

Sereno, P.C. & Brusatte, S.L. (2007). "A new species of Carcharodontosaurus (dinosauria: theropoda) from the Cenomanian of Niger and a revision of the genus." Journal of Vertebrate Paleontology, 27(4). [1]

Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 10(2). doi:10.1080/14772019.2011.630927

Chiarenza and Cau, (2016). "A large abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from Morocco and comments on the Cenomanian theropods from North Africa". PeerJ. 4:e1754. [[2]]

Coria, R., Salgado, L. (1995). "A new giant carnivorous dinosaur from the Cretaceous of Patagonia". „Nature”. 377. doi: 10.1038/377224a0

Deperet, C. & Savornin, J. (1925). "Sur la découverte d'une faune de Vertébrés albiens à Timimoun (Sahara occidental)" Comptes Rendus Hebdomadaires des Seances de l'Academie des Sciences, 181 [tłumaczenie na anglielski M. Carrano, http://paleoglot.org/files/Dep&Sav_25.pdf]

Evers, Rauhut, Milner, McFeeters and Allain, (2015). "A reappraisal of the morphology and systematic position of the theropod dinosaur Sigilmassasaurus from the "middle" Cretaceous of Morocco". PeerJ. 3:e1323. [[3]]

Goedert, J., Amiot, R., Boudad, L., Buffetaut, E., Fourel, F., Godefroit, P., ... & Lecuyer, C. (2016). "Preliminary invastigation of seasonal patterns recorded in the oxygen isotope compositions of theropod dinosaur tooth enamel". Palaios, 31(1). doi: 10.2110/palo.2015.018

Hartman, online 2013 http://www.skeletaldrawing.com/home/mass-estimates-north-vs-south-redux772013

Hartman, online 2013 http://www.skeletaldrawing.com/home/giant-theropods-north-vs-south772013

Henderson, D. M., Nicholls, R. (2015). "Balance and Strength—Estimating the Maximum Prey-Lifting Potential of the Large Predatory Dinosaur Carcharodontosaurus saharicus." The Anatomical Record, 298(8). doi:10.1002/ar.23164

Hendrickx, C., Mateus, O. (2014). "Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic of Portugal and dentition-based phylogeny as a contribution for the identification of isolated theropod teeth" Zootaxa 3759 [[4]]

Holtz, T. (2012) "Dinosaurs" (suplement) [[5]]

Larsson, H.C.E. (2001). “Endocranial anatomy of Carcharodontosaurus saharicus (Theropoda: Allosauroidea) and its implications for theropod brain evolution”. Mesozoic Vertebrate Life. Ed.s Tanke, D. H., Carpenter, K., Skrepnick, M. W. Indiana University Press.

Mortimer, M. (2016). “The theropod database” [[6]].

Niedźwiedzki, G., & Gierliński, G. (2012). "Isolated theropod teeth from the Cretaceous strata of Khouribga, Morocco." Geological Quarterly, 46(1). [[7]]

Paul, G.S. (2010). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University.

Rauhut, O. (1995). “The Systematic Position of the African Theropods Carcharodontosaurus Stromer 1931 and Bahariasaurus Stromer 1934“. Berliner Geowissenschaftliche Abhandlungen, E, 16.1. [[8]]

Seebacher, F. (2001). "A New Method to Calculate Allometric Length-Mass Relationships of Dinosaurs". Journal of Vertebrate Paleontology 21 (1) [9]

Sereno, P. C.; Dutheil, D. B.; Iarochene, M.; Larsson, H. C. E.; Lyon, G. H.; Magwene, P. M.; Sidor, C. A.; Varricchio, D. J.; Wilson, J. A. (1996). "Predatory Dinosaurs from the Sahara and Late Cretaceous Faunal Differentiation". Science 272 (5264) doi:10.1126/science.272.5264.986

Stevens, K. (2006). “Binocular vision in theropod dinosaurs”. Journal of Vertebrate Paleontology. 26 (2). [10]

Therrien, F.; Henderson, D.M. (2007). "My theropod is bigger than yours...or not: estimating body size from skull length in theropods". Journal of Vertebrate Paleontology 27 (1). [11]

Źródło: „https://encyklopedia.dinozaury.com/index.php?title=Carcharodontosaurus&oldid=16598”