Avimimus: Różnice pomiędzy wersjami
(poprawki) |
m (drobne) |
||
Linia 22: | Linia 22: | ||
|- | |- | ||
− | ! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''': | + | ! '''[[:Kategoria:Lokacje|Miejsce występowania]]''': |
| [[Mongolia]] - Ajmak Południowogobijski | | [[Mongolia]] - Ajmak Południowogobijski | ||
<small>([[formacja]] [[Nemegt]])</small> | <small>([[formacja]] [[Nemegt]])</small> | ||
|- | |- | ||
− | ! '''[[ | + | ! '''[[:Kategoria:Stratygrafia|Czas występowania]]''' |
| ok. 75-69 [[Ma]] | | ok. 75-69 [[Ma]] | ||
Linia 60: | Linia 60: | ||
Nazwa ''Avimimus'' pochodzi od łacińskiego słowa ''avis'' („ptak”) oraz greckiego ''mimos'' („naśladowca”), w nawiązaniu do ptasich cech mózgoczaszki i innych części szkieletu. Warto w tym miejscu zaznaczyć, że Kurzanov w momencie opisywania awimima posądzał go o znacznie bliższy związek z ptakami niż się to uważa obecnie. Epitet gatunkowy ''portentosus'' oznacza „niezwykły”, a ''nemegtensis'' stanowi nawiązanie do formacji [[Nemegt]] w Mongolii. | Nazwa ''Avimimus'' pochodzi od łacińskiego słowa ''avis'' („ptak”) oraz greckiego ''mimos'' („naśladowca”), w nawiązaniu do ptasich cech mózgoczaszki i innych części szkieletu. Warto w tym miejscu zaznaczyć, że Kurzanov w momencie opisywania awimima posądzał go o znacznie bliższy związek z ptakami niż się to uważa obecnie. Epitet gatunkowy ''portentosus'' oznacza „niezwykły”, a ''nemegtensis'' stanowi nawiązanie do formacji [[Nemegt]] w Mongolii. | ||
− | + | [[Plik:Avimimus_mount.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu ''Avimimus portentosus''. Autor zdjęcia: Kumiko. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Citipati_profiles1.jpg].]] | |
==Historia odkryć i badań== | ==Historia odkryć i badań== | ||
− | Pierwsze szczątki awimima zostały odkryte w 1973 r. podczas radziecko-mongolskiej wyprawy paleontologicznej. W 1981 r. [[Sergei Kurzanov]] nazwał na ich podstawie nowy rodzaj i gatunek dinozaura. W następnych latach ten radziecki paleontolog opisywał kolejne fragmenty szkieletu holotypu, jak również nowych okazów. W 2000 r. Watabe i współpracownicy ujawnili nowy, niemal kompletny szkielet tego zwierzęcia, który dostarczył ważnych, nieznanych dotąd informacji na temat jego anatomii. W 2008 r. znany kanadyjski paleontolog [[Philip Currie]] i in. opisali złoże kości awimima, zawierające co najmniej osiemnaście osobników i interpretowane jako dowód na stadny tryb życia. W | + | Pierwsze szczątki awimima zostały odkryte w 1973 r. podczas radziecko-mongolskiej wyprawy paleontologicznej. W 1981 r. [[Sergei Kurzanov]] nazwał na ich podstawie nowy rodzaj i gatunek dinozaura. W następnych latach ten radziecki paleontolog opisywał kolejne fragmenty szkieletu holotypu, jak również nowych okazów. W 2000 r. Watabe i współpracownicy ujawnili nowy, niemal kompletny szkielet tego zwierzęcia, który dostarczył ważnych, nieznanych dotąd informacji na temat jego anatomii. W 2008 r. znany kanadyjski paleontolog [[Philip Currie]] i in. opisali złoże kości awimima, zawierające co najmniej osiemnaście osobników i interpretowane jako dowód na stadny tryb życia. W 2018 r. Funston i in. na podstawie tych szczątków wyróżnili drugi gatunek - ''Avimimus nemegtensis''. |
==Budowa== | ==Budowa== | ||
− | ''Avimimus'' był niewielkim i smukłym zwierzęciem. Czaszka była mała, stosunkowo krótka, wysoka i zaopatrzona w dziób o ostrych krawędziach. Cechowała ją lekkość i jednocześnie solidność, | + | ''Avimimus'' był niewielkim i smukłym zwierzęciem. Czaszka była mała, stosunkowo krótka, wysoka i zaopatrzona w dziób o ostrych krawędziach. Cechowała ją lekkość i jednocześnie solidność, osiągnięta m.in. poprzez prawie całkowite zrośnięcie dachu czaszki. Chociaż awimima podejrzewano o bezzębność, to opisanie lepiej zachowanych szczątków ujawniło obecność małych zębów w kości przedszczękowej (Watabe i in., 2000). Oczodoły w relacji do wielkości czaszki były bardzo duże. Kształt i wielkość puszki mózgowej świadczą o obecności dużego, rozwiniętego mózgu (Kurzanov, 1981). Żuchwa była niska i bezzębna. Niedawne badania pełniejszego materiału czaszkowego awimima ujawniły, że jego czaszka nie była aż tak „ptasia”, jak opisywał to Kurzanov, a raczej wykazuje mieszankę cech prymitywnych i zaawansowanych, obserwowanych u przedstawicieli Oviraptorosauria (Tsuihiji i in., 2017). |
[[Plik: Avimimus_mmartyniuk_wiki.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja ''Avimimus portentosus''. Autor: Matt Martyniuk. [https://en.wikipedia.org/wiki/Avimimus#/media/File:Avimimus_mmartyniuk_wiki.png].]] | [[Plik: Avimimus_mmartyniuk_wiki.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja ''Avimimus portentosus''. Autor: Matt Martyniuk. [https://en.wikipedia.org/wiki/Avimimus#/media/File:Avimimus_mmartyniuk_wiki.png].]] | ||
− | Szyja była stosunkowo długa, o esowatym kształcie. Składała się z co najmniej jedenastu kręgów o wydłużonych trzonach. Długość poszczególnych kręgów zwiększała się w kierunku doogonowym. Kręgi grzbietowe były mniej zróżnicowane i zachowywały podobną długość (Kurzanov, 1981). Wyjątkową wśród owiraptorozaurów cechą awimima był brak bocznych pleuroceli (otworów pneumatycznych) w kręgach grzbietowych (Funston i in., | + | Szyja była stosunkowo długa, o esowatym kształcie. Składała się z co najmniej jedenastu kręgów o wydłużonych trzonach. Długość poszczególnych kręgów zwiększała się w kierunku doogonowym. Kręgi grzbietowe były mniej zróżnicowane i zachowywały podobną długość (Kurzanov, 1981). Wyjątkową wśród owiraptorozaurów cechą awimima był brak bocznych pleuroceli (otworów pneumatycznych) w kręgach grzbietowych (Funston i in., 2018). Kręgi ogonowe były wydłużone, nie ma też dowodów na występowanie pygostylu (zrośniętych ostatnich kręgów ogona). Obręcz barkowa cechowała się wąską łopatką i dużą kością kruczą (Watabe i in., 2000). Kończyny przednie były krótkie, a nasady kości śródręcza zrośnięte w okolicy nadgarstka jak u ptaków. Chropowata powierzchnia kości przedramienia mogła być miejscem osadzenia lotek. Kończyny tylne były bardzo długie i smukłe, przystosowane do biegu. Kość piszczelowa zrastała się z proksymalnymi elementami kości stępu, tworząc ''tibiotarsus'' (k. piszczelowo-stępową). Struktura ''[[arctometatarsus]]'' była w pełni wykształcona. Palce stóp były skrócone, dotyczyło to zwłaszcza ich dystalnych paliczków. Awimima cechowała bardzo szeroka jak na zwierzę tej wielkości miednica (Kurzanov, 1981). |
[[Plik: Avimimus_portentosus.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu ''Avimimus portentosus'' (kompozycja złożona z okazów PIN 3907/1, PIN 3907/4, PIN 3907/5 i PIN 3907/6). Autor: Jaime A. Headden. [http://qilong.deviantart.com/art/A-Wonderful-Discovery-109416081].]] | [[Plik: Avimimus_portentosus.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu ''Avimimus portentosus'' (kompozycja złożona z okazów PIN 3907/1, PIN 3907/4, PIN 3907/5 i PIN 3907/6). Autor: Jaime A. Headden. [http://qilong.deviantart.com/art/A-Wonderful-Discovery-109416081].]] | ||
==Paleobiologia== | ==Paleobiologia== | ||
− | ''Avimimus'' był najprawdopodobniej zwierzęciem roślinożernym (Funston i in., 2016). Dzięki silnemu dziobowi, być może odżywiał się twardymi nasionami i orzechami (Funston i in., | + | ''Avimimus'' był najprawdopodobniej zwierzęciem roślinożernym (Funston i in., 2016). Dzięki silnemu dziobowi, być może odżywiał się twardymi nasionami i orzechami (Funston i in., 2018). Możliwe, że uzupełniał dietę drobnymi zwierzętami (Lambert, 1993). W ich chwytaniu przydawałaby się zdolność do szybkiego biegu, którą niewątpliwie dysponował. Zapewne pomagała ona również, a może przede wszystkim, w unikaniu drapieżników. Jego naturalnymi wrogami mogły być znalezione w tej samej formacji skalnej [[Dromaeosauridae|dromeozaurydy]] i [[Troodontidae|troodontydy]], oraz zapewne w mniejszym stopniu, wielkie [[Tyrannosauridae|tyranozaurydy]]. Oprócz tych drapieżników, w środowisku awimima powszechnie występowały liczne dinozaury roślinożerne, m.in. [[Hadrosauridae|hadrozaurydy]], [[Ankylosauria|ankylozaury]] czy najpewniej niegroźne teropody, jak [[Ornithomimosauria|ornitomimozaury]]. Zob. też np. [[Tarbosaurus#Środowisko]]. |
− | Jak już wspomniano, nagromadzenie kości wielu okazów awimima w jednym miejscu jest interpretowane jako dowód na ich stadne zachowania. W złożu tym przeważają osobniki dorosłe lub prawie dorosłe, natomiast młode są niemal nieobecne. Może to wskazywać, że ''Avimimus'' tworzył stada złożone z osobników będących w podobnym wieku (Funston i in., 2016). Wg tych autorów, prawdopodobnie był on bardzo pospolitym zwierzęciem w swoim środowisku, występującym częściej, niż by na to wskazywała | + | Jak już wspomniano, nagromadzenie kości wielu okazów awimima w jednym miejscu jest interpretowane jako dowód na ich stadne zachowania. W złożu tym przeważają osobniki dorosłe lub prawie dorosłe, natomiast młode są niemal nieobecne. Może to wskazywać, że ''Avimimus'' tworzył stada złożone z osobników będących w podobnym wieku (Funston i in., 2016). Wg tych autorów, prawdopodobnie był on bardzo pospolitym zwierzęciem w swoim środowisku, występującym częściej, niż by na to wskazywała liczba jego szczątków w zapisie kopalnym. Jako że ''Avimimus'' był niewielkim i lekko zbudowanym zwierzęciem, zdecydowana większość okazów nie miała większych szans, by zachować się w postaci skamieniałości. |
[[Plik:Avimimus_skull_new.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja czaszki awimima (okaz MPC-D 100/125), przypisanej do ''A. portentosus'', ale prawdopodobnie należącej do ''A. nemegtensis'' Autor: Jaime A. Headden. [http://qilong.deviantart.com/art/A-Wonderful-Discovery-109416081].]] | [[Plik:Avimimus_skull_new.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja czaszki awimima (okaz MPC-D 100/125), przypisanej do ''A. portentosus'', ale prawdopodobnie należącej do ''A. nemegtensis'' Autor: Jaime A. Headden. [http://qilong.deviantart.com/art/A-Wonderful-Discovery-109416081].]] | ||
==Gatunki== | ==Gatunki== | ||
===''A. portentosus''=== | ===''A. portentosus''=== | ||
− | '''Lokalizacja:''' Mongolia, formacja [[Nemegt]], ogniwa Shar Tsav, Udyn Sayr, ?Bugin Tsav, ?Altan Uul II (Funston i in., | + | '''Lokalizacja:''' Mongolia, formacja [[Nemegt]], ogniwa Shar Tsav, Udyn Sayr, ?Bugin Tsav, ?Altan Uul II (Funston i in., 2018). |
− | '''Materiał kopalny:'''[[Holotyp]] (PIN 3907/1) to niekompletny szkielet obejmujący fragmenty czaszki (głównie dach i tylne część), większość kręgów szyjnych i grzbietowych, dwa żebra, częściową miednicę oraz niekompletne kończyny przednie i tylne. [[Paratyp]] to okaz PIN 3906/1 (fragmentaryczny szkielet pozaczaszkowy, zawierający częściową miednicę). Materiał przypisany obejmuje liczne skamieniałości, wśród których są zarówno niekompletne szkielety, jak i pojedyncze kości | + | '''Materiał kopalny:''' [[Holotyp]] (PIN 3907/1) to niekompletny szkielet obejmujący fragmenty czaszki (głównie dach i tylne część), większość kręgów szyjnych i grzbietowych, dwa żebra, częściową miednicę oraz niekompletne kończyny przednie i tylne. [[Paratyp]] to okaz PIN 3906/1 (fragmentaryczny szkielet pozaczaszkowy, zawierający częściową miednicę). Materiał przypisany obejmuje liczne skamieniałości, wśród których są zarówno niekompletne szkielety, jak i pojedyncze kości. |
'''Charakterystyka:''' Jest to gatunek typowy awimima. Od ''A. nemegtensis'' różni się on cechami budowy czaszki (w szczególności puszki mózgowej) i miednicy. Poza tym jest w zasadzie nieodróżnialny od drugiego gatunku. | '''Charakterystyka:''' Jest to gatunek typowy awimima. Od ''A. nemegtensis'' różni się on cechami budowy czaszki (w szczególności puszki mózgowej) i miednicy. Poza tym jest w zasadzie nieodróżnialny od drugiego gatunku. | ||
− | [[Plik: Avimimus_dentaries.jpg|300px|thumb|right|Kości zębowe awimima. Źródło: Funston i in., 2016. [https:// | + | [[Plik: Avimimus_dentaries.jpg|300px|thumb|right|Kości zębowe awimima. Źródło: Funston i in., 2016. [https://doi.org/10.1038/srep35782].]] |
===''A. nemegtensis''=== | ===''A. nemegtensis''=== | ||
− | '''Lokalizacja:''' Mongolia, formacja [[Nemegt]], ogniwa Nemegt, ?Bugin Tsav, ?Altan Uul II (Funston i in., | + | '''Lokalizacja:''' Mongolia, formacja [[Nemegt]], ogniwa Nemegt, ?Bugin Tsav, ?Altan Uul II (Funston i in., 2018). |
− | '''Materiał kopalny:'''[[Holotyp]] (MPC-D 102/81) to tylna część czaszki, w tym puszka mózgowa. Materiał przypisany obejmuje okazy opisane numerami katalogowymi MPC-D 102/15 - MPC-D 102/100, które składają się na szczątki o najmniej osiemnastu osobników. Do tego gatunku może też należeć m.in. okaz MPC-D 100/125, opisany wcześniej jako przedstawiciel ''A. portentosus'' (Funston i in., | + | '''Materiał kopalny:''' [[Holotyp]] (MPC-D 102/81) to tylna część czaszki, w tym puszka mózgowa. Materiał przypisany obejmuje okazy opisane numerami katalogowymi MPC-D 102/15 - MPC-D 102/100, które składają się na szczątki o najmniej osiemnastu osobników. Do tego gatunku może też należeć m.in. okaz MPC-D 100/125, opisany wcześniej jako przedstawiciel ''A. portentosus'' (Funston i in., 2018). |
− | '''Charakterystyka:''' Jest to drugi gatunek awimima, nazwany na podstawie złoża kości zawierającego szczątki wielu osobników. Od ''A. portentosus'' różni się on cechami budowy czaszki (w szczególności puszki mózgowej) i miednicy, która wykazywała u niego bardziej prymitywną budowę (Funston i in., | + | '''Charakterystyka:''' Jest to drugi gatunek awimima, nazwany na podstawie złoża kości zawierającego szczątki wielu osobników. Od ''A. portentosus'' różni się on cechami budowy czaszki (w szczególności puszki mózgowej) i miednicy, która wykazywała u niego bardziej prymitywną budowę (Funston i in., 2018). |
==Inne szczątki przypisywane do ''Avimimus''== | ==Inne szczątki przypisywane do ''Avimimus''== | ||
Linia 107: | Linia 107: | ||
|- | |- | ||
|{{V|''A. nemegtensis''}} | |{{V|''A. nemegtensis''}} | ||
− | |{{Kpt|[[Gregory Funston|Funston]], [[Mendonca]], [[Currie]] & [[Barsbold]], [[2018]]}} | + | |{{Kpt|[[Gregory Funston|Funston]], [[Mendonca]], [[Philip Currie|Currie]] & [[Rinchen Barsbold|Barsbold]], [[2018]]}} |
|- | |- | ||
|} | |} | ||
Linia 113: | Linia 113: | ||
==Bibliografia== | ==Bibliografia== | ||
<small> | <small> | ||
− | Benson, R.B.J., Campione, N.E., Carrano, M.T., Mannion, P.D., Sullivan, C., Upchurch, P., Evans, D.C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology | + | Benson, R.B.J., Campione, N.E., Carrano, M.T., Mannion, P.D., Sullivan, C., Upchurch, P., Evans, D.C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage". PLoS Biology. 12 (5): e1001853. [[doi:10.1371/journal.pbio.1001853]]. |
Funston, G.F., Currie, P.J., Eberth, D.A., Ryan, M.J., Chinzorig, T., Badamgarav, D., Longrich, N.R. (2016). "The first oviraptorosaur (Dinosauria: Theropoda) bonebed: evidence of gregarious behaviour in a maniraptoran theropod". Scientific Reports. 6: 35782. [[doi:10.1038/srep35782]]. | Funston, G.F., Currie, P.J., Eberth, D.A., Ryan, M.J., Chinzorig, T., Badamgarav, D., Longrich, N.R. (2016). "The first oviraptorosaur (Dinosauria: Theropoda) bonebed: evidence of gregarious behaviour in a maniraptoran theropod". Scientific Reports. 6: 35782. [[doi:10.1038/srep35782]]. | ||
− | Funston, G.F., Mendonca, S.E., Currie, P.J., Barsbold, R. (2018). "Oviraptorosaur anatomy, diversity and ecology in the Nemegt Basin". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. [[doi:10.1016/j.palaeo.2017.10.023]]. | + | Funston, G.F., Mendonca, S.E., Currie, P.J., Barsbold, R. (2018). "Oviraptorosaur anatomy, diversity and ecology in the Nemegt Basin". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 494: 101-120. [[doi:10.1016/j.palaeo.2017.10.023]]. |
− | Holtz, T. (2012) ''Dinosaurs'' (suplement) | + | Holtz, T. (2012) ''Dinosaurs'' (suplement) [https://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/HoltzappendixWinter2011.pdf PDF]. |
− | Kurzanov, S.M. (1981). "An unusual theropod from the Upper Cretaceous of Mongolia Iskopayemyye pozvonochnyye Mongolii (Fossil Vertebrates of Mongolia)." Trudy Sovmestnay Sovetsko-Mongolskay Paleontologiyeskay Ekspeditsiy (Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition) | + | Kurzanov, S.M. (1981). "An unusual theropod from the Upper Cretaceous of Mongolia Iskopayemyye pozvonochnyye Mongolii (Fossil Vertebrates of Mongolia)." Trudy Sovmestnay Sovetsko-Mongolskay Paleontologiyeskay Ekspeditsiy (Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition). 15: 39-49. Nauka Moscow, 1981 |
− | Kurzanov, S.M., (1983) ''Avimimus'' and the problem of the origin of birds [in Russian]. W: Resetov ( | + | Kurzanov, S.M., (1983) ''Avimimus'' and the problem of the origin of birds [in Russian]. W: Resetov (red.). Iskopaemye reptilii Mongolii. Trudy, Sovmestnaa Sovetsko-Mongolskaa paleontologiceskaa ekspedicia. 24, 104-109. |
− | Lambert, D. (1993). | + | Lambert, D. (1993). "The Ultimate Dinosaur Book", wyd. Dorling Kindersley. |
Mortimer, M. (online 2009) [http://theropoddatabase.com/Oviraptorosauria.htm#Avimimusportentosus]. | Mortimer, M. (online 2009) [http://theropoddatabase.com/Oviraptorosauria.htm#Avimimusportentosus]. | ||
− | Seebacher, F. (2001). "A New Method to Calculate Allometric Length-Mass Relationships of Dinosaurs". Journal of Vertebrate Paleontology 21 (1) [ | + | Seebacher, F. (2001). "A New Method to Calculate Allometric Length-Mass Relationships of Dinosaurs". Journal of Vertebrate Paleontology. 21 (1): 51-60. [https://doi.org/10.1671/0272-4634(2001)021%5B0051:ANMTCA%5D2.0.CO;2 <nowiki>doi:10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2</nowiki>]. |
− | Tsuihiji, T., Witmer, L. M., Watabe, M., Barsbold, R., Tsogtbaatar, K., Suzuki, S., Khatanbaatar, P. | + | Tsuihiji, T., Witmer, L. M., Watabe, M., Barsbold, R., Tsogtbaatar, K., Suzuki, S., Khatanbaatar, P. (2017). "New information on the cranial morphology of ''Avimimus'' (Theropoda: Oviraptorosauria)". Journal of Vertebrate Paleontology. 37 (4): e1347177. [[doi:10.1080/02724634.2017.1347177]]. |
− | (2017) "New information on the cranial morphology of Avimimus (Theropoda: Oviraptorosauria)". Journal of Vertebrate | ||
− | Paleontology. [[ | ||
Watabe, M., Weishampel, D.B., Barsbold, R., Tsogtbaatar, K.H., Suzuki, S. (2000). "New nearly complete skeleton of the bird-like theropod, ''Avimimus'', from the Upper Cretaceous of the Gobi Desert, Mongolia". Journal of Vertebrate Paleontology. 20 (3): 77A. | Watabe, M., Weishampel, D.B., Barsbold, R., Tsogtbaatar, K.H., Suzuki, S. (2000). "New nearly complete skeleton of the bird-like theropod, ''Avimimus'', from the Upper Cretaceous of the Gobi Desert, Mongolia". Journal of Vertebrate Paleontology. 20 (3): 77A. |
Wersja z 19:59, 12 mar 2018
Autor: | Korekta: |
Kamil Kamiński |
Avimimus (awimim) | |
---|---|
Długość: | 1-1,5 m |
Masa: | 11-22 kg |
Miejsce występowania: | Mongolia - Ajmak Południowogobijski |
Czas występowania | ok. 75-69 Ma
późna kreda (późny kampan – wczesny mastrycht) |
Systematyka | Dinosauria |
Rekonstrukcja Avimimus portentosus. Autor: kakermish00. [7]. |
Wstęp
Avimimus to rodzaj niewielkiego, ptakopodobnego owiraptorozaura z późnej kredy Mongolii i Chin. Obejmuje on dwa ważne gatunki. Początkowo uważany był za bardzo bliskiego krewnego ptaków, obecnie klasyfikuje się go jako owiraptorozaura. Dzięki licznym szczątkom wielu osobników jest to jeden z lepiej poznanych przedstawicieli tej grupy dinozaurów.
Etymologia
Nazwa Avimimus pochodzi od łacińskiego słowa avis („ptak”) oraz greckiego mimos („naśladowca”), w nawiązaniu do ptasich cech mózgoczaszki i innych części szkieletu. Warto w tym miejscu zaznaczyć, że Kurzanov w momencie opisywania awimima posądzał go o znacznie bliższy związek z ptakami niż się to uważa obecnie. Epitet gatunkowy portentosus oznacza „niezwykły”, a nemegtensis stanowi nawiązanie do formacji Nemegt w Mongolii.
Historia odkryć i badań
Pierwsze szczątki awimima zostały odkryte w 1973 r. podczas radziecko-mongolskiej wyprawy paleontologicznej. W 1981 r. Sergei Kurzanov nazwał na ich podstawie nowy rodzaj i gatunek dinozaura. W następnych latach ten radziecki paleontolog opisywał kolejne fragmenty szkieletu holotypu, jak również nowych okazów. W 2000 r. Watabe i współpracownicy ujawnili nowy, niemal kompletny szkielet tego zwierzęcia, który dostarczył ważnych, nieznanych dotąd informacji na temat jego anatomii. W 2008 r. znany kanadyjski paleontolog Philip Currie i in. opisali złoże kości awimima, zawierające co najmniej osiemnaście osobników i interpretowane jako dowód na stadny tryb życia. W 2018 r. Funston i in. na podstawie tych szczątków wyróżnili drugi gatunek - Avimimus nemegtensis.
Budowa
Avimimus był niewielkim i smukłym zwierzęciem. Czaszka była mała, stosunkowo krótka, wysoka i zaopatrzona w dziób o ostrych krawędziach. Cechowała ją lekkość i jednocześnie solidność, osiągnięta m.in. poprzez prawie całkowite zrośnięcie dachu czaszki. Chociaż awimima podejrzewano o bezzębność, to opisanie lepiej zachowanych szczątków ujawniło obecność małych zębów w kości przedszczękowej (Watabe i in., 2000). Oczodoły w relacji do wielkości czaszki były bardzo duże. Kształt i wielkość puszki mózgowej świadczą o obecności dużego, rozwiniętego mózgu (Kurzanov, 1981). Żuchwa była niska i bezzębna. Niedawne badania pełniejszego materiału czaszkowego awimima ujawniły, że jego czaszka nie była aż tak „ptasia”, jak opisywał to Kurzanov, a raczej wykazuje mieszankę cech prymitywnych i zaawansowanych, obserwowanych u przedstawicieli Oviraptorosauria (Tsuihiji i in., 2017).
Szyja była stosunkowo długa, o esowatym kształcie. Składała się z co najmniej jedenastu kręgów o wydłużonych trzonach. Długość poszczególnych kręgów zwiększała się w kierunku doogonowym. Kręgi grzbietowe były mniej zróżnicowane i zachowywały podobną długość (Kurzanov, 1981). Wyjątkową wśród owiraptorozaurów cechą awimima był brak bocznych pleuroceli (otworów pneumatycznych) w kręgach grzbietowych (Funston i in., 2018). Kręgi ogonowe były wydłużone, nie ma też dowodów na występowanie pygostylu (zrośniętych ostatnich kręgów ogona). Obręcz barkowa cechowała się wąską łopatką i dużą kością kruczą (Watabe i in., 2000). Kończyny przednie były krótkie, a nasady kości śródręcza zrośnięte w okolicy nadgarstka jak u ptaków. Chropowata powierzchnia kości przedramienia mogła być miejscem osadzenia lotek. Kończyny tylne były bardzo długie i smukłe, przystosowane do biegu. Kość piszczelowa zrastała się z proksymalnymi elementami kości stępu, tworząc tibiotarsus (k. piszczelowo-stępową). Struktura arctometatarsus była w pełni wykształcona. Palce stóp były skrócone, dotyczyło to zwłaszcza ich dystalnych paliczków. Awimima cechowała bardzo szeroka jak na zwierzę tej wielkości miednica (Kurzanov, 1981).
Paleobiologia
Avimimus był najprawdopodobniej zwierzęciem roślinożernym (Funston i in., 2016). Dzięki silnemu dziobowi, być może odżywiał się twardymi nasionami i orzechami (Funston i in., 2018). Możliwe, że uzupełniał dietę drobnymi zwierzętami (Lambert, 1993). W ich chwytaniu przydawałaby się zdolność do szybkiego biegu, którą niewątpliwie dysponował. Zapewne pomagała ona również, a może przede wszystkim, w unikaniu drapieżników. Jego naturalnymi wrogami mogły być znalezione w tej samej formacji skalnej dromeozaurydy i troodontydy, oraz zapewne w mniejszym stopniu, wielkie tyranozaurydy. Oprócz tych drapieżników, w środowisku awimima powszechnie występowały liczne dinozaury roślinożerne, m.in. hadrozaurydy, ankylozaury czy najpewniej niegroźne teropody, jak ornitomimozaury. Zob. też np. Tarbosaurus#Środowisko.
Jak już wspomniano, nagromadzenie kości wielu okazów awimima w jednym miejscu jest interpretowane jako dowód na ich stadne zachowania. W złożu tym przeważają osobniki dorosłe lub prawie dorosłe, natomiast młode są niemal nieobecne. Może to wskazywać, że Avimimus tworzył stada złożone z osobników będących w podobnym wieku (Funston i in., 2016). Wg tych autorów, prawdopodobnie był on bardzo pospolitym zwierzęciem w swoim środowisku, występującym częściej, niż by na to wskazywała liczba jego szczątków w zapisie kopalnym. Jako że Avimimus był niewielkim i lekko zbudowanym zwierzęciem, zdecydowana większość okazów nie miała większych szans, by zachować się w postaci skamieniałości.
Gatunki
A. portentosus
Lokalizacja: Mongolia, formacja Nemegt, ogniwa Shar Tsav, Udyn Sayr, ?Bugin Tsav, ?Altan Uul II (Funston i in., 2018).
Materiał kopalny: Holotyp (PIN 3907/1) to niekompletny szkielet obejmujący fragmenty czaszki (głównie dach i tylne część), większość kręgów szyjnych i grzbietowych, dwa żebra, częściową miednicę oraz niekompletne kończyny przednie i tylne. Paratyp to okaz PIN 3906/1 (fragmentaryczny szkielet pozaczaszkowy, zawierający częściową miednicę). Materiał przypisany obejmuje liczne skamieniałości, wśród których są zarówno niekompletne szkielety, jak i pojedyncze kości.
Charakterystyka: Jest to gatunek typowy awimima. Od A. nemegtensis różni się on cechami budowy czaszki (w szczególności puszki mózgowej) i miednicy. Poza tym jest w zasadzie nieodróżnialny od drugiego gatunku.
A. nemegtensis
Lokalizacja: Mongolia, formacja Nemegt, ogniwa Nemegt, ?Bugin Tsav, ?Altan Uul II (Funston i in., 2018).
Materiał kopalny: Holotyp (MPC-D 102/81) to tylna część czaszki, w tym puszka mózgowa. Materiał przypisany obejmuje okazy opisane numerami katalogowymi MPC-D 102/15 - MPC-D 102/100, które składają się na szczątki o najmniej osiemnastu osobników. Do tego gatunku może też należeć m.in. okaz MPC-D 100/125, opisany wcześniej jako przedstawiciel A. portentosus (Funston i in., 2018).
Charakterystyka: Jest to drugi gatunek awimima, nazwany na podstawie złoża kości zawierającego szczątki wielu osobników. Od A. portentosus różni się on cechami budowy czaszki (w szczególności puszki mózgowej) i miednicy, która wykazywała u niego bardziej prymitywną budowę (Funston i in., 2018).
Inne szczątki przypisywane do Avimimus
Do rodzaju Avimimus przypisywano też liczne pojedyncze kości i bardzo niekompletne szkielety z mongolskiej formacji Djadochta i chińskiej Iren Dabasu, a nawet szczątki pochodzące ze Stanów Zjednoczonych i Kanady. Większość z nich jest jednak zbyt fragmentaryczna, by uznawać takie oznaczenia za wiarygodne.
Spis gatunków
Avimimus | Kurzanov, 1981 |
A. portentosus | Kurzanov, 1981 |
A. nemegtensis | Funston, Mendonca, Currie & Barsbold, 2018 |
Bibliografia
Benson, R.B.J., Campione, N.E., Carrano, M.T., Mannion, P.D., Sullivan, C., Upchurch, P., Evans, D.C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage". PLoS Biology. 12 (5): e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853.
Funston, G.F., Currie, P.J., Eberth, D.A., Ryan, M.J., Chinzorig, T., Badamgarav, D., Longrich, N.R. (2016). "The first oviraptorosaur (Dinosauria: Theropoda) bonebed: evidence of gregarious behaviour in a maniraptoran theropod". Scientific Reports. 6: 35782. doi:10.1038/srep35782.
Funston, G.F., Mendonca, S.E., Currie, P.J., Barsbold, R. (2018). "Oviraptorosaur anatomy, diversity and ecology in the Nemegt Basin". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 494: 101-120. doi:10.1016/j.palaeo.2017.10.023.
Holtz, T. (2012) Dinosaurs (suplement) PDF.
Kurzanov, S.M. (1981). "An unusual theropod from the Upper Cretaceous of Mongolia Iskopayemyye pozvonochnyye Mongolii (Fossil Vertebrates of Mongolia)." Trudy Sovmestnay Sovetsko-Mongolskay Paleontologiyeskay Ekspeditsiy (Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition). 15: 39-49. Nauka Moscow, 1981
Kurzanov, S.M., (1983) Avimimus and the problem of the origin of birds [in Russian]. W: Resetov (red.). Iskopaemye reptilii Mongolii. Trudy, Sovmestnaa Sovetsko-Mongolskaa paleontologiceskaa ekspedicia. 24, 104-109.
Lambert, D. (1993). "The Ultimate Dinosaur Book", wyd. Dorling Kindersley.
Mortimer, M. (online 2009) [8].
Seebacher, F. (2001). "A New Method to Calculate Allometric Length-Mass Relationships of Dinosaurs". Journal of Vertebrate Paleontology. 21 (1): 51-60. doi:10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2.
Tsuihiji, T., Witmer, L. M., Watabe, M., Barsbold, R., Tsogtbaatar, K., Suzuki, S., Khatanbaatar, P. (2017). "New information on the cranial morphology of Avimimus (Theropoda: Oviraptorosauria)". Journal of Vertebrate Paleontology. 37 (4): e1347177. doi:10.1080/02724634.2017.1347177.
Watabe, M., Weishampel, D.B., Barsbold, R., Tsogtbaatar, K.H., Suzuki, S. (2000). "New nearly complete skeleton of the bird-like theropod, Avimimus, from the Upper Cretaceous of the Gobi Desert, Mongolia". Journal of Vertebrate Paleontology. 20 (3): 77A.