Caenagnathus

Autor:	Korekta:
Kamil Kamiński

---

Caenagnathus (cenagnat)
Długość:	ok. 2-2,5 m
Masa:	>70-120 kg
Miejsce występowania:	Kanada - prowincja Alberta (formacja Dinosaur Park)
Czas występowania	ok. 76,5-75,3 Ma późna kreda – (późny kampan)
Systematyka	Dinosauria Theropoda Tetanurae Coelurosauria Oviraptorosauria Caenagnathidae
Rekonstrukcja Anzu, który miał podobne proporcje ciała do cenagnata. Autor: Arthur Weasley. [2].

Wstęp

Caenagnathus to rodzaj owiraptorozaura z późnej kredy Kanady. Przez pewien czas uważano go za synonim Chirostenotes, jednak w świetle najnowszych odkryć wydaje się, że był to jednak ważny rodzaj dinozaura.

Etymologia

Nazwa Caenagnathus pochodzi z połączenia greckich słów keine („ostatni”, „nowy”) oraz ganthos („szczęka”). Nawiązuje ona do bezzębnej żuchwy ze zrośniętym spojeniem, która autorowi nazwy przywodziła na myśl współczesne ptaki, stąd „nowa szczęka”. Epitet gatunkowy honoruje dr. W. H. Collinsa, wieloletniego dyrektora Geological Survey of Canada.

Materiał kopalny

Holotyp (CMN 8776) to żuchwa (Sternberg, 1940).

Materiał przypisany to kilka pojedynczych kości: TMP 1979.014.0001 (pazur dłoni), TMP 1982.019.0222 (pazur dłoni), TMP 1986.036.0323 (prawa kość udowa), TMP 1993.036.0197 (prawa k. śródstopia II), TMP 1993.036.0198, (prawa k. śródstopia II), TMP 1993.036.0475 (pazur dłoni),), TMP 2009.003.0029 (pazur dłoni), UALVP 55725 (częściowy kręg ogonowy), UALVP 56638 (k. łonowa), UALVP 59791 (fragment k. biodrowej) oraz UALVP 59921 (paliczek dłoni) (Funston, 2020).

Longrich i in. (2013) przypisali również pazur dłoni (CMN 12322 = CMN 12372), który od pazurów chirostenota miał się różnić wielkością i masywniejszą budową.

Historia taksonu

Caenagnathus został nazwany i opisany w 1924 r. przez Charlesa Sternberga na podstawie bezzębnej żuchwy znalezionej w formacji Dinosaur Park w Kanadzie. W 1988 r. Currie i Russell uznali, że może on być młodszym synonimem nazwanego kilkanaście lat wcześniej Chirostenotes. Taki pogląd wsparł w 1997 r. Hans-Dieter Sues. Jednak nowsze analizy filogenetyczne z reguły wskazują na odrębność Chirostenotes i Caenagnathus. Za taką interpretacją przemawiają też badania dokonane w 2015 r. przez Funstona i in. Wynika z nich, że Caenagnathus był większy, a ponadto różnił się cechami budowy pazurów dłoni i śródstopia. Nowy okaz chirostenota, opisany w 2020 r. potwierdził odrębność obu rodzajów, które dodatkowo różniły się jeszcze kształtem żuchwy (Funston i Currie, 2020). Taką interpretację wsparły też badania Funstona z 2020 r.

W 2013 r. Longrich i in. zaproponowali, że Macrophalangia (kolejny owiraptorozaur za Dinosaur Park, opisany przez Sternberga w 1932 r.) może być synonimem cenagnata. Obecnie bardziej prawdopodobne wydaje się jednak, że makrofalangia jest synonimem chirostenota (Funston i in., 2015). Zob. też Chirostenotes#Historia odkryć i badań.

Żuchwy cenagantydów z formacji Dinosaur Park. A – holotyp C. collinsi, C - holotyp C. sternbergi. Autor: Jaime A. Headden. [1].

”Caenagnathus” sternbergi

W 1971 r. Cracraft nazwał nowy gatunek Caenagnathus sternbergi - na podstawie fragmentu żuchwy (CMN 2690). Currie i Russell (1988) zaproponowali jego synonimizację z Elmisaurus elegans. W 2013 r. został on przeniesiony do nowego rodzaju Leptorhynchos, lecz okaz CMN 2690 przypisano do Chirostenotes pergracilis (Longrich i in.[2013]). Mortimer (online) łączy go w jeden gatunek z Elmisaurus elegans, którego przypisanie do rodzaju Leptorhynchos uważa za bezzasadne. Funston (2020) uznał go za młodszy synonim chirostenota. Zob. też Chirostenotes#Historia odkryć i badań.

Budowa i paleobiologia

Caenagnathus znany jest z nielicznych kości, można jednak zakładać, że nie odbiegał zbytnio wyglądem od swoich kuzynów, będących dwunożnymi, ptakopodobnymi zwierzętami o krótkich, wysokich czaszkach i długich szyjach. Bezzębna żuchwa Caenagnathus była dość niska i przypominała wyglądem żuchwę Anzu. Dziób był niski i wąski, kształtem przypominał łopatę (Longrich i in., 2013). Być może na szczycie czaszki znajdował się kostny grzebień, jak u wielu innych owiraptorozaurów, jednak nie ma na to żadnych dowodów, jako że większość czaszki cenagnata pozostaje nieznana. Jedyny znany kręg ogonowy miał trzon w kształcie szpuli, z dużymi pleurocelami (bocznymi otworami pneumatycznymi). Pazury dłoni mierzyły 85-91 mm i były silnie zakrzywione. Kość udowa była podobna jak u Anzu, Chirostenotes i Microvenator. Charakterystyczne cechy wykazywała II kość śródstopia, różniąca się od analogicznej kości chirostenota (Funston i in., 2015). Kość łonowa, opisana w 2020 r. jest zbliżona rozmiarami do Anzu, co wskazuje, że Caenagnathus mógł być znacznie większy niż pierwotnie sądzono (Funston, 2020).

Dieta cenegnatydów pozostaje przedmiotem sporu (zob. Oviraptorosauria#Dieta, jednak wydłużona, niska żuchwa Caenagnathus była prawdopodobnie lepiej przystosowana do roślinożerności niż np. u Chirostenotes (Funston, 2020).

Spis gatunków

Ważne gatunki

Caenagnathus	Sternberg, 1940
C. collinsi	Sternberg, 1940

Gatunki nienależące zapewne do Caenagnathus

"C." sternbergi	Cracraft, 1971
=Ornithomimus elegans	(Parks, 1933)	=Citipes elegans
=Macrophalangia elegans	(Parks, 1933) Koster, Currie, Eberth, Brinkman, Johnston i Braman, 1987
=Chirostenotes elegans	(Parks, 1933) Currie i Russell, 1988
=Elmisaurus elegans	(Parks, 1933) Currie, 1989
=Chirostenotes sternbergi	(Cracraft, 1971) Snively, Currie, Brinkman, Ryan, Braman, Gardner, Lam, Spivak i Neuman, 2001
=Leptorhynchos elegans	Longrich, Barnes, Clark i Millar, 2013

Bibliografia

Colbert, E.H., Russell, D.A. (1969). The small Cretaceous dinosaur Dromaeosaurus. American Museum Novitiates. 2380, 1-49.

Cracraft,J. (1971). “Caenagnathiformes: Cretaceous birds convergent in jaw mechanism to dicynodont reptiles”. Journal of Paleontology. 45(5), 805-809.

Currie, P.J., Russell, D.A. (1988). “Osteology and relationships of Chirostenotes pergracilis (Saurischia, Theropoda) from the Judith River (Oldman) Formation of Alberta, Canada.” Canadian Journal of Earth Sciences. 25, 972-986. (abstrakt).

Funston, G.F., Persons, W.S., Bradley, G.J. & Currie, P.J. (2015). "New material of the large-bodied caenagnathid Caenagnathus collinsi from the Dinosaur Park Formation of Alberta, Canada" Cretaceous Research, 54, 179-187. doi:10.1016/j.cretres.2014.12.002.

Funston, G.F. & Currie, P. J. (2020). "New material of Chirostenotes pergracilis (Theropoda, Oviraptorosauria) from the Campanian Dinosaur Park Formation of Alberta, Canada." Historical Biology (advance online publication) doi: https://doi.org/10.1080/08912963.2020.1726908.

Funston, G.F (2020). “Caenagnathids of the Dinosaur Park Formation (Campanian) of Alberta, Canada: anatomy, osteohistology, taxonomy, and evolution.” Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology 8(1): 105-153. [3].

Holtz, T. (2012) Dinosaurs (suplement) [[4]]

Longrich, N.R., Barnes, K., Clark, S. & Millar, S. (2013). "Caenagnathidae from the Upper Campanian Aguja Formation of West Texas, and a Revision of the Caenagnathinae" Bulletin of the Peabody Museum of Natural History, 54(1), 23-49. doi:10.3374/014.054.0102.

Mortimer, M. (2016 online) [5].

Sternberg, C.M. (1940). “A toothless bird from the Cretaceous of Alberta”. Journal of Paleontology. 14(1), 81-85.

Sues, D.H.(1997). “On Chirostenotes, a Late Cretaceous oviraptorosaur (Dinosauria: Theropoda) from western North America. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 17 (4), s. 698–716. DOI: 10.1080/02724634.1997.10011018.