Hylaeosaurus

Autorzy:	Korekta:
Dawid Mika Marcin Szermański	Maciej Ziegler Adrian Tkocz Tomasz Sokołowski Kamil Kamiński

---

Hylaeosaurus (hylaeozaur/hyleozaur/hileozaur)
Długość:	5 m
Masa:	ok. 0,5-2 t
Miejsce występowania:	Wielka Brytania – West Sussex i ?East Sussex (warstwy Hastings (niższe warstwy Wealden)) ??Niemcy - Westfalia (formacja Bückeberg)
Czas występowania	wczesna kreda (późny walanżyn)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Thyreophora Ankylosauria Nodosauridae
Holotyp BMNH R3775 H. armatus. Źródło: Sachs i Hornung (2013).
Mapa znalezisk na terenie Wielkiej Brytanii:
Wczytywanie mapy… {"minzoom":false,"maxzoom":false,"mappingservice":"leaflet","width":"auto","height":"350px","centre":false,"title":"","label":"","icon":"","visitedicon":"","lines":[],"polygons":[],"circles":[],"rectangles":[],"wmsoverlay":false,"copycoords":false,"static":false,"zoom":8,"defzoom":14,"layers":["OpenStreetMap"],"overlaylayers":[],"resizable":false,"enablefullscreen":false,"scrollwheelzoom":true,"markercluster":false,"clustermaxzoom":20,"clusterzoomonclick":true,"clustermaxradius":80,"clusterspiderfy":true,"geojson":"","locations":[{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003Ewarstwy Hastings, las Tilgate, hrabstwo West Sussex, \u003Ca href=\"/wiki/Wielka_Brytania\" title=\"Wielka Brytania\"\u003EWielka Brytania\u003C/a\u003E|\u003Csmall\u003Eholotyp BMNH R3775 i materia\u0142 przypisany BMNH 3789 \u003Ci\u003EH. armatus\u003C/i\u003E.\u003Cbr\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"warstwy Hastings, las Tilgate, hrabstwo West Sussex, Wielka Brytania|holotyp BMNH R3775 i materia\u0142 przypisany BMNH 3789 H. armatus.\n","link":"","lat":51.10240209999999905221557128243148326873779296875,"lon":-0.1808910999999999991150190226107952184975147247314453125,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003EBolney, hrabstwo West Sussex, \u003Ca href=\"/wiki/Wielka_Brytania\" title=\"Wielka Brytania\"\u003EWielka Brytania\u003C/a\u003E|\u003Csmall\u003Emateria\u0142 przypisany BMNH 2584, BMNH 2620a, BMNH 2615 \u003Ci\u003EH. armatus\u003C/i\u003E.\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"Bolney, hrabstwo West Sussex, Wielka Brytania|materia\u0142 przypisany BMNH 2584, BMNH 2620a, BMNH 2615 H. armatus.\n","link":"","lat":50.99540209999999973433659761212766170501708984375,"lon":-0.2026184000000000040575542925580521114170551300048828125,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003ECuckfield, hrabstwo East Sussex, \u003Ca href=\"/wiki/Wielka_Brytania\" title=\"Wielka Brytania\"\u003EWielka Brytania\u003C/a\u003E|\u003Csmall\u003Emateria\u0142 przypisany \u003Ci\u003EH. armatus\u003C/i\u003E.\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"Cuckfield, hrabstwo East Sussex, Wielka Brytania|materia\u0142 przypisany H. armatus.\n","link":"","lat":50.84917006441200015842696302570402622222900390625,"lon":0.50117790006854001649827523579006083309650421142578125,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003ECuckfield, hrabstwo East Sussex, \u003Ca href=\"/wiki/Wielka_Brytania\" title=\"Wielka Brytania\"\u003EWielka Brytania\u003C/a\u003E|\u003Csmall\u003E\u003Ci\u003EH.\u003C/i\u003E sp.\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"Cuckfield, hrabstwo East Sussex, Wielka Brytania|H. sp.\n","link":"","lat":50.84195530000000218251443584449589252471923828125,"lon":0.4709062999999999998834709913353435695171356201171875,"icon":""}],"imageoverlays":null}
Mapa znalezisk na terenie kontynentalnej Europy:
Wczytywanie mapy… {"minzoom":false,"maxzoom":false,"mappingservice":"leaflet","width":"auto","height":"350px","centre":false,"title":"","label":"","icon":"","visitedicon":"","lines":[],"polygons":[],"circles":[],"rectangles":[],"wmsoverlay":false,"copycoords":false,"static":false,"zoom":5,"defzoom":14,"layers":["OpenStreetMap"],"overlaylayers":[],"resizable":false,"enablefullscreen":false,"scrollwheelzoom":true,"markercluster":false,"clustermaxzoom":20,"clusterzoomonclick":true,"clustermaxradius":80,"clusterspiderfy":true,"geojson":"","locations":[{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003Eformacja B\u00fcckeberg, Gronau, Westfalia, \u003Ca href=\"/wiki/Niemcy\" class=\"mw-redirect\" title=\"Niemcy\"\u003ENiemcy\u003C/a\u003E|\u003Csmall\u003E?\u003Ci\u003EH.\u003C/i\u003E sp.\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"formacja B\u00fcckeberg, Gronau, Westfalia, Niemcy|?H. sp.\n","link":"","lat":52.20857310000000239824657910503447055816650390625,"lon":7.0264442999999996430915416567586362361907958984375,"icon":""}],"imageoverlays":null}

Wstęp

Hylaeosaurus to dość duży tyreofor, który występował na terenach dzisiejszej Wielkiej Brytanii we wczesnej kredzie. Jest on jednym z najwcześniejszej odkrytych dinozaurów. Hylaeosaurus był jednym z trzech zwierząt (obok Megalosaurus i Iguanodon) użytych przez Owena jako potencjalnych przedstawicieli nowej grupy zwierząt, którą nazwał Dinosauria. Jest również jednym z dwóch ważnych dinozaurów pancernych z Wealden, obok Polacanthus.

Szacuje się go na 5 metrów długości i 0,5-2 ton (Paul, 2010; Holtz, 2012).

Materiał kopalny

Holotyp BMNH R3775: części czaszki(?), ciąg kręgów szyjnych (axis oraz kręgi od 3 do 8), kręgi grzbietowe (w tym jeden przedni), żebra, obręcz barkowa (obie niekompletne kości łopatkowe i krucze), fragmentaryczna kość ramienna(?), elementy pancerza z regionu szyjno-barkowego (kolec barkowy i skórne, płyty kilowe, tarczki). Jest to osobnik niedojrzały i mieści się w bloku skalnym o długości 128 cm i szerokości 69 cm.

Materiał przypisany:

BMNH 2584: lewa kość łopatkowa (część holotypu Polacanthoides ponderosus); BMNH 2620a: fragmentaryczna prawa kość łopatkowa; BMNH 2615: lewa kość piszczelowa (pierwotnie opisana przez Mantella jako kość ramienna) – wszystkie zostały znalezione niedaleko Bolney i wg Mantella mogą pochodzić od pojedynczego osobnika. Niestety podczas próby wydobycia robotnicy zniszczyli część znaleziska – kilka(naście) kręgów, żeber i pozostałości dużych kości zostały utracone na zawsze. Wg Ravena i in. (2020) skamieniałości te nie wykazują żadnych autapomorfii Hylaeosaurus i nie mogą być uznane za jego pewne szczątki, a jedynie za nierozpoznane ankylozaury.

BMNH 3789: kręgi ogonowe od 1 do 26, łuk hemalny lub szewron, skostniałe ścięgna, wyrostek poprzeczny, kolec skórny. Należą one do osobnika dorosłego i mieszczą się in situ w bloku skalnym o długości 186 cm i szerokości 36,5 cm. Raven i in. (2020) zwrócili uwagę, że ze względu na brak elementów pokrywających się z holotypem, okaz ten nie może być na pewno przypisany do Hylaeosaurus i powinien być traktowany jako bliżej nieokreślony nodozauryd.

Do H. armatus należą także wszystkie osobniki Hylaeosaurus oweni, ?Hylaeosaurus conybearei i Hylosaurus mantelli - nazwa rodzajowa tego ostatniego być może jest przejęzyczeniem Fitzingera.

Materiał przypisany tymczasowo/wstępnie:

BMNH 2188 i 2220: dwie kości piszczelowe; BMNH 2583 i 2587: dwie fragmentaryczne kości strzałkowe; BMNH 2190 i 28681: dwa kolce – wszystkie te skamieniałości pochodzą z Cuckfield.

Dodatkowo 4 izolowane kręgi (BMNH 2123, 2125, 2511 i 2585) zostały przyporządkowane do Hylaeosaurus na podstawie badań geologicznych.

Historia odkryć

Archaiczna rekonstrukcja przyżyciowa autorstwa Benjamina W. Hawkinsa (1871). [1].

Pierwsze skamieniałości tego zwierzęcia zostały znalezione w hrabstwie West Sussex w Anglii (las Tilgate) przez Mantella w 1832 roku. Był to holotyp H. armatus o numerze katalogowym BMNH R3775, na którego składała się tylna część artykułowanego szkieletu tkwiąca w piaskowcu.

Kolejny niekompletny okaz ?Hylaeosaurus (opisany przez Mantella w 1841 roku), datowany tak samo jak pierwszy, został odnaleziony niedaleko Bolney. Niestety, jego część została niechcący zniszczona przez robotników.

Trzeci okaz (BMNH 3789), zawierający ciąg kręgów ogonowych z pancerzem in situ, został odnaleziony – tak, jak okaz typowy – na stanowisku w lesie Tilgate, o czym wspomina po raz kolejny Mantell w 1849 roku.

Być może jego skamieniałości znane są również z innych stanowisk – Austen i in. (2010) wspominają o Hylaeosaurus sp. z Bexhill (hrabstwo East Sussex). Niewykluczone, ale również nie w pełni niepotwierdzone są znaleziska z kontynentalnej części Europy, jak to ma miejsce u Polacanthus – np. Sachs i Hornung (2013) donoszą o ankylozaurze z Niemiec (Gronau, Westfalia), którego ostrożnie przypisują do rodzaju Hylaeosaurus jako ?H. sp. na podstawie bardzo podobnej morfologii kolców. Ma on pochodzić z osadów formacji Bückeberg (wczesny walanżyn) i znany jest wyłącznie z szyjno-piersiowego kolca bocznego i fragmentu kości ramiennej.

Raven i in. (2020) dokonali redeskrypcji hyleozaura, a za jedyny pewny materiał kopalny uznali holotyp.

Taksonomia i klasyfikacja

Obecnie uznaje się przynależność do tego rodzaju tylko jednego ważnego gatunku – H. armatus. Jest on znany z przynajmniej trzech okazów. Niektórzy uważają, że hylaeozaur jest starszym synonimem polakanta, lecz jak twierdzą np. Javier Pereda-Suberbiola (1994), Blows i Honeysett (2014) oraz Raven i in. (2020) są to dinozaury różne na poziomie rodzajowym.

Hylaeozaura zaliczano w przeszłości m.in. do Polocanthidae. Obecnie uważa się go za przedstawiciela kladu Nodosauridae (np. Thompson i in., 2012).

Etymologia

Nazwa rodzajowa tego dinozaura pochodzi od greckich słów hyle – "las" i sauros – "jaszczur" i oznacza dosłownie leśny jaszczur. Odnosi się ona do miejsca znalezienia pierwszych skamieniałości tego dinozaura – lasu Tilgate w hrabstwie West Sussex. Epitet gatunkowy gatunku typowego (armatus) znaczy "uzbrojony" i odnosi się do jego pancerza i kolców.

Spis gatunków

Hylaeosaurus	Mantell, 1833
= "Hylosaurus"	Fitzinger, 1843
= ?Polacanthoides	Nopcsa, 1928 [partim]
= "Vectensia"	Delair, 1982	nomen nudum
H. armatus	Mantell, 1833
= ?H. oweni	Mantell, 1844	nomen dubium
= ?H. conybearei
= "Hylosaurus" mantelli	Fitzinger, 1843
= ?Polacanthoides ponderosus	Nopcsa, 1929 [partim]
H. foxii	(Owen, 1865)	= Polacanthus foxii	Owen, 1865

Bibliografia

Austen, P., Brockhurst, D. & Honeysett. K. (2010) Vertebrate fauna from Ashdown Brickworks, Bexhill, East Sussex. Wealden News 8, 13-23 [2]

Barrett, P.M. & Maidment, S.C.R. (2011) "Wealden armoured dinosaurs". In: Batten, D.J. (ed.). English Wealdenfossils. Palaeontological Association, London, Field Guides to Fossils 14, s. 769 [3]

Blows, W.T. & Honeysett, K. (2014) First Valanginian Polacanthus foxii (Dinosauria, Ankylosauria) from England, from the Lower Cretaceous of Bexhill, Sussex. Proceedings of the Geologists' Association. [abstract] doi: 10.1016/j.pgeola.2014.01.002

Holtz, T.R. Jr. (2012) "Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages Supplementary Information" [4]

Naish, D. & Martill, D.M. (2007) Dinosaurs of Great Britain and the role of the Geological Society of London in their discovery: Ornithischia. „Journal of the Geological Society”. 165 (3), s. 613–623. doi:10.1144/0016-76492007-154 [Supplementary information]

Pereda-Suberbiola, X. (1993) Hylaeosaurus, Polacanthus and the systematics and stratigraphy of Wealden armoured dinosaurs. Geology Magazine, 130, 767–780

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford

Raven, T.J., Barrett, P.M., Pond, S.B. &. Maidment, S.C.R. (2020). “Osteology and Taxonomy of British Wealden Supergroup (Berriasian–Aptian) Ankylosaurs (Ornithischia, Ankylosauria)”. Journal of Vertebrate Paleontology e1826956 DOI: 10.1080/02724634.2020.182695

Sachs, S. & Hornung, J. J. (2013) "Ankylosaur Remains from the Early Cretaceous (Valanginian) of Northwestern Germany". In Evans, David C. PLoS ONE 8 (4): e60571. doi:10.1371/journal.pone.0060571

Thompson, R.S., Parish, J.C., Maidment, S.C.R. & Barrett, P.M. (2012) "Phylogeny of the ankylosaurian dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora)" Journal of Systematic Palaeontology doi:10.1080/14772019.2011.569091

Vickaryous, M.K., Maryańska, T. & Weishampel, D.B. (2004) "Ankylosauria" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P., & Osmólska, H. (red.) "The Dinosauria" Berkeley: University of California Press, 363-392