Citipati

Autor:	Korekta:
Kamil Kamiński	Łukasz Czepiński

---

Citipati
Długość:	2,5-3 m
Masa:	105-120 kg
Miejsce występowania:	Mongolia - Ukhaa Tolgod (formacja Djadochta)
Czas występowania	ok. 80-72 Ma późna kreda (późny kampan)
Systematyka	Dinosauria Theropoda Tetanurae Coelurosauria Oviraptorosauria Oviraptoridae
Rekonstrukcja. Autorka: Edyta Felcyn. [6].
<display_points type="terrain" zoom=4> 43.7° N, 100.9° E|stanowisko Ukhaa Tolgod

Wstęp

Citipati to rodzaj owiraptorozaura z późnej kredy Mongolii. Jest on jednym z najlepiej poznanych przedstawicieli tej grupy dinozaurów. Stało się tak za sprawą kilku dobrze zachowanych szkieletów, a także gniazd, jaj i embrionów. Dzięki temu możliwe było poznanie nie tylko budowy tego zwierzęcia, ale też różnych aspektów jego zachowań.

Etymologia

Nazwa Citipati pochodzi od słów citi oraz pati, w języku sanskryt oznaczających kolejno „stos pogrzebowy” oraz „władca”. Odnosi się ona do postaci z buddyjskich legend, gdzie władcę cmentarzy przedstawiano jako dwa tańczące szkielety. Epitet gatunkowy honoruje polską paleontolog Halszkę Osmólską za jej wkład w badania owiraptorydów i innych teropodów z Mongolii (Clark i in. 2001).

Materiał kopalny

Holotyp (IGM 100/978) to niemal kompletny szkielet dużego osobnika. Obejmuje on czaszkę wraz z żuchwą, kręgi kości obręczy barkowej oraz kończyn.

Paratypy to okaz IGM 100/971 (embrion obejmujący czaszkę, kręgi i kości kończyn; zachował się on wraz z gniazdem i fragmentami skorupek jaj) oraz IGM 100/979 (niekompletny szkielet pozaczaszkowy spoczywający na gnieździe z piętnastoma jajami).

Materiał przypisany to IGM 100/1004 (niekompletny szkielet pozaczaszkowy wraz z gniazdem i siedmioma jajami) oraz IGM 100/1125 (dwa jaja).

Wg Mortimera (online) jedynie holotyp i okaz IGM 100/971 należą bez wątpienia do omawianego rodzaju. Ponieważ diagnoza Citipati opiera się głównie na cechach czaszki i kręgów szyjnych, przypisanie IGM 100/1004 i IGM 100/979 można uznać za wątpliwe. Szkielet pozaczaszkowy holotypu nie został jak dotąd szczegółowo opisany, co także utrudnia dokładne porównanie.

Rekonstrukcja głów Citipati osmolskae (z lewej) i Citipati sp. Autor: Matt Martyniuk. [1].

Historia odkryć i badań

Pierwszym okazem Citipati był embrion (IGM 100/971) odkryty w 1993 r., a opisany rok później przez Norella i współpracowników. Osobnik ten zachował się w jaju w pozycji typowej dla embrionów archozaurów – z głową schowaną blisko kolan. Razem z nim znaleziono gniazdo i fragmenty skorupek jaj. W 2001 r. Norell i in. dokonali pełniejszego opisu tego niezwykłego znaleziska. Kolejny ważny okaz (IGM 100/979), również odkryty w 1993 r., został ogłoszony dwa lata później. Był to dorosły osobnik wraz z gniazdem i jajami, zachowany w pozycji typowej dla współczesnych ptaków wysiadujących jaja. W 2001 r. Clark i współpracownicy oficjalnie ustanowili nowy rodzaj i gatunek - Citipati osmolskae, a na holotyp wyznaczyli okaz IGM 100/978, wcześniej przypisywany do Oviraptor philoceratops. Rok później Clark i in. opublikowali szczegółowy opis czaszki holotypu.

Budowa

Czaszka w widoku bocznym miała niemal prostokątny kształt i odznaczała się wysokim stopniem pneumatyzacji. Podobnie jak u innych owiraptorydów, była ona stosunkowo krótka i wysoka, lecz jeszcze krótsza niż czaszka Oviraptor philoceratops. Bezzębne szczęki kończyły się dziobem o ostrych krawędziach, z których wyrastały duże, kostne ząbkowania, po pięć z każdej strony. Końcówka żuchwy zakrzywiała się ku dołowi, podobnie jak u wielu innych owiraptorozaurów. Nozdrza były niemal okrągłe, co wyróżnia omawianego teropoda spośród jego krewniaków. Inne wyjątkowe cechy czaszki dotyczyły budowy kości nosowych, jarzmowych, kwadratowych i ciemieniowych (Clark i in., 2002). Na jej szczycie znajdował się trójkątny grzebień. Nie występował on jednak u bardzo młodych osobników (Norell i in., 2001).

Rekonstrukcja szkieletów Citipati osmolskae. Autor: Jaime A. Headden. [2].

Szyja składała się z dwunastu kręgów, odcinek grzbietowy kręgosłupa z siedmiu, a ogon – z trzydziestu dwóch lub trzydziestu trzech (Balanoff i Norell, 2012; Persons i in., 2014). Te pierwsze były wydłużone, dwa razy dłuższe niż szerokie, co stanowiło kolejną niezwykłą cechę Citipati. Również żebra szyjne były wydłużone, choć nie do tego stopnia, co u Khaan (Clark i in., 2002). Dwa lub trzy ostatnie kręgi ogonowe były zrośnięte, tworząc pygostyl, jak u ptaków. Prawdopodobnie wyrastał na nim szeroki wachlarz z piór, pełniący funkcje pokazowe (Persons i in. 2014). Niektóre szczegóły opisu szkieletu pozaczaszkowego bazują na badaniach okazów, co do których nie ma całkowitej pewności, że należą do rodzaju Citipati. Kończyny przednie były dość długie (kość ramienna stanowiła 2/3 długości kości udowej) i zakończone trzema palcami. Kość łokciowa była podobnej długości co ramienna. Clark i in. (1999) zauważyli, że pazury przednich łap osobnika IGM 100/979 były silnie zakrzywione, głębokie i bocznie spłaszczone. Jak u większości niewielkich celurozaurów, kość piszczelowa przewyższała długością kość udową. Widełki Citipati były owalne w przekroju i przyjmowały kształt litery „U”. Różniły się budową od widełek Oviraptor philoceratops (Nesbitt i in., 2009).

Rekonstrukcja szkieletu Citipati' sp. Autor: Jaime A. Headden. [3].

Paleobiologia

Owiraptorozaury z reguły uważane są za roślinożerców lub wszystkożerców (zob. też Oviraptorosauria#Dieta). Lü i in. (2013) sugerują, że gatunki z zakrzywioną do dołu dolną szczęką mogły być w większej mierze mięsożerne. Do takich właśnie należy Citipati. Cecha ta miałaby pomagać w szerszym otwieraniu pyska i miażdżeniu twardszego pokarmu. W pobliżu jednego z gniazd omawianego owiraptoryda znaleziono czaszki embrionów lub dopiero co wyklutych młodych troodontydów. Mogły one być ofiarami dorosłych Citipati, choć równie dobrze mogły polować na ich pisklęta. Tak samo prawdopodobne jest także to, ze mamy tu do czynienia z przypadkiem pasożytnictwa lęgowego (Norell i in., 1994).

Rekonstrukcja Citipati z młodymi. Autorka: Edyta Felcyn.

Dzięki niezwykłym znaleziskom okazów wysiadujących jaja możliwe było poznanie wielu aspektów rozmnażania Citipati. Pozycja osobników wysiadujących jaja była bardzo zbliżona do współczesnych ptaków. Kończyny tylne były maksymalnie złożone, ze stopami i podudziami niemal równoległymi do siebie. Kończyny przednie były zwrócone do tyłu, z ramionami owiniętymi wokół gniazda i pazurami skierowanymi do środka. Jaja były ułożone w okrągły wzór, a ich szersze końce były zwrócone do środka gniazda. Wraz z osobnikiem IGM 100/979 znaleziono piętnaście jaj, ale prawdopodobnie ich całkowita liczba sięgała około dwudziestu dwóch (część nie została wydobyta, gdyż groziło to uszkodzeniem szkieletu). Jaja z tego gniazda miały 18 cm długości i 6,5 cm szerokości, jednak pomiary mogą być nieco wypaczone przez ich uszkodzenia (Norell i in., 1995). Jajo wewnątrz którego znajdował się embrion IGM 100/971 było mniejsze (odpowiednio 12 i 6 cm; Norell i in., 1994). Zob. też Oviraptorosauria#Rozmnażanie i rozwój osobniczy.

?Citipati sp.

Szkielet osobnika IGM 100/979 zachowany w pozycji wysiadywania jaj. Autor zdjęcia: Dinoguy2. [4].

Zwierzę to jest reprezentowane przez jeden dobrze zachowany i niemal kompletny szkielet wraz z częściowo uszkodzoną czaszką i żuchwą (IGM 100/42). Podobnie jak gatunek typowy, pochodzi on z osadów mongolskiej formacji Djadochta w stanowisku Zhamyn Khondt (Dzamyn Khond). Barsbold (1981) przypisał go do Oviraptor philoceratops. Później jednak Clark i in. (2002) wykazali, że nie należy on do tego gatunku, wykazuje za to duże podobieństwo do Citipati osmolskae w budowie kości przedszczękowej i okolicy nosa. Uznali go więc za kolejny gatunek z rodzaju Citipati, nie zdecydowali się jednak na jego formalne nazwanie. Autorzy ci nie byli bowiem pewni, czy jest on odrębny od typowego gatunku omawianego tu teropoda. W większości analiz filogenetycznych występuje on jako takson siostrzany Citipati osmolskae, lecz niektóre badania wskazują na jego bliższe pokrewieństwo z innymi owiraptorydami (zob. też Oviraptorosauria#Kladogramy). Wydaje się, że IGM 100/42 ma proporcjonalnie dłuższą czaszkę, lecz porównanie wymiarów innych kości wskazuje, że było to zwierzę mniejsze niż holotyp C. osmolskae. Na szczycie czaszki tego pierwszego znajdował się większy, skierowany bardziej do przodu grzebień.

Skamieniały embrion. Autor zdjęcia: FunkMonk [5].

Spis gatunków

Citipati	Clark, Norell i Barsbold, 2001
C. osmolskae	Clark, Norell i Barsbold, 2001

Bibliografia

Balanoff, A.M., Norell, M.A. (2012). “Osteology of Khaan mckennai (Oviraptorosauria: Theropoda)”. Bulletin of the American Museum of Natural History. 372, 1-77.

Benson, R.B.J., Campione, N.E., Carrano, M.T., Mannion, P.D., Sullivan, C., Upchurch, P., Evans, D.C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853

Clark, J.M., Norell, M.A., & Chiappe, L.M. (1999). "An oviraptorid skeleton from the Late Cretaceous of Ukhaa Tolgod, Mongolia, preserved in an avianlike brooding position over an oviraptorid nest." American Museum Novitates, 3265: 36

Clark, J.M., Norell, M.A., & Barsbold, R. (2001). "Two new oviraptorids (Theropoda:Oviraptorosauria), upper Cretaceous Djadokhta Formation, Ukhaa Tolgod, Mongolia." Journal of Vertebrate Paleontology 21(2):209-213.

Clark, J.M., Norell, M.A., Rowe, T. (2002). “Cranial anatomy of Citipati osmolskae (Theropoda, Oviraptorosauria), and a reinterpretation of the holotype of Oviraptor philoceratops’. American Museum Novitates. 3364, 1-24.

Lü, J., Yi, L., Zhong, H. & Wei, X. (2013) "A New Oviraptorosaur (Dinosauria: Oviraptorosauria) from the Late Cretaceous of Southern China and Its Paleoecological Implications" PLoS ONE, 8(11), e80557. doi:10.1371/journal.pone.0080557.

Mortimer, M. (online 2016) [7].

Nesbitt, S.J., Turner, A.H., Spaulding, M., Conrad, J.L., Norell, M.A. (2009). “The theropod furcula”. Journal of Morphology. 270, 856-879.

Norell, M.A., Clark, J.M., Chiappe, L.M., and Dashzeveg, D. (1995). "A nesting dinosaur." Nature 378:774-776.

Norell, M. A., J. M. Clark, D. Dashzeveg, T. Barsbold, L. M. Chiappe, A. R. Davidson, M. C. McKenna, and M. J. Novacek (1994). "A theropod dinosaur embryo, and the affinities of the Flaming Cliffs Dinosaur eggs." Science 266: 779–782.

Persons, W.S. IV, Currie, P.J. & Norell, M.A. (2013) "Oviraptorosaur tail forms and functions" Acta Palaeontologica Polonica. doi:10.4202/app.2012.0093