Struthiosaurus

Autor:	Korekta:
Maciej Ziegler Marcin Szermański	Adrian Tkocz Tomasz Sokołowski Tomasz Skawiński Kamil Kamiński

---

Struthiosaurus (strutiozaur)
Długość:	do 3 (?4) m
Masa:	do 300 (?700) kg
Miejsce występowania:	Austria, Rumunia, Francja, ?Hiszpania
Czas występowania	83,5-65,5 Ma późna kreda (kampan - mastrycht)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Thyreophora Ankylosauria Nodosauridae
Rekonstrukcja przyżyciowa Struthiosaurus. Autor: Alain Beneteau [3]
Mapa znalezisk:
Wczytywanie mapy… {"minzoom":false,"maxzoom":false,"mappingservice":"leaflet","width":"auto","height":"350px","centre":false,"title":"","label":"","icon":"","visitedicon":"","lines":[],"polygons":[],"circles":[],"rectangles":[],"wmsoverlay":false,"copycoords":false,"static":false,"zoom":4,"defzoom":14,"layers":["OpenStreetMap"],"overlaylayers":[],"resizable":false,"enablefullscreen":false,"scrollwheelzoom":true,"markercluster":false,"clustermaxzoom":20,"clusterzoomonclick":true,"clustermaxradius":80,"clusterspiderfy":true,"geojson":"","locations":[{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003Eformacja \u003Ca href=\"/index.php?title=Gosau\u0026amp;action=edit\u0026amp;redlink=1\" class=\"new\" title=\"Gosau (strona nie istnieje)\"\u003EGosau\u003C/a\u003E, Muthmannsdorf, \u003Ca href=\"/wiki/Austria\" class=\"mw-redirect\" title=\"Austria\"\u003EAustria\u003C/a\u003E|\u003Csmall\u003E\u003Ci\u003ES. austriacus\u003C/i\u003E - UWPI 2349/6 (\u003Ca href=\"/wiki/Holotyp\" title=\"Holotyp\"\u003Eholotyp\u003C/a\u003E) i osobnik UWPI 2349/17, 2349/n.n.\u003Cbr\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"formacja Gosau, Muthmannsdorf, Austria|S. austriacus - UWPI 2349/6 (holotyp) i osobnik UWPI 2349/17, 2349/n.n.\n","link":"","lat":47.8387225000000029240254661999642848968505859375,"lon":16.110102600000001160651663667522370815277099609375,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003E|formacja \u003Ca href=\"/index.php?title=Sanpetru\u0026amp;action=edit\u0026amp;redlink=1\" class=\"new\" title=\"Sanpetru (strona nie istnieje)\"\u003ESanpetru\u003C/a\u003E, okr\u0119g Hunedoara, \u003Ca href=\"/wiki/Rumunia\" class=\"mw-redirect\" title=\"Rumunia\"\u003ERumunia\u003C/a\u003E|\u003Csmall\u003E\u003Ci\u003ES. transylvanicus\u003C/i\u003E.\u003Cbr\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"|formacja Sanpetru, okr\u0119g Hunedoara, Rumunia|S. transylvanicus.\n","link":"","lat":45.79549469999999899982867646031081676483154296875,"lon":22.94505593354499950464742141775786876678466796875,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003Enienazwana formacja, H\u00e9rault, \u003Ca href=\"/wiki/Francja\" class=\"mw-redirect\" title=\"Francja\"\u003EFrancja\u003C/a\u003E|\u003Csmall\u003E\u003Ci\u003ES. languedocensis\u003C/i\u003E - UM2 OLV-D50 A\u2013G CV (\u003Ca href=\"/wiki/Holotyp\" title=\"Holotyp\"\u003Eholotyp\u003C/a\u003E) i materia\u0142 przypisany.\u003Cbr\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"nienazwana formacja, H\u00e9rault, Francja|S. languedocensis - UM2 OLV-D50 A\u2013G CV (holotyp) i materia\u0142 przypisany.\n","link":"","lat":43.59142200000000144655132316984236240386962890625,"lon":3.35533093640960000669792862026952207088470458984375,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003Ez\u0142o\u017ce \"Marnes rouges de la Maurine\", Rennes-le-Chateau, \u003Ca href=\"/wiki/Francja\" class=\"mw-redirect\" title=\"Francja\"\u003EFrancja\u003C/a\u003E|\u003Csmall\u003Ecf. \u003Ci\u003ES.\u003C/i\u003E sp. - wyrostek kolcopodobny.\u003Cbr\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"z\u0142o\u017ce \"Marnes rouges de la Maurine\", Rennes-le-Chateau, Francja|cf. S. sp. - wyrostek kolcopodobny.\n","link":"","lat":42.92724750000000000227373675443232059478759765625,"lon":2.262745300000000181483983396901749074459075927734375,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003ELa\u00f1o, hrabstwo Trevi\u00f1o, \u003Ca href=\"/wiki/Hiszpania\" class=\"mw-redirect\" title=\"Hiszpania\"\u003EHiszpania\u003C/a\u003E|\u003Csmall\u003E\u003Ci\u003ES.\u003C/i\u003E sp.\u003Cbr\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"La\u00f1o, hrabstwo Trevi\u00f1o, Hiszpania|S. sp.\n","link":"","lat":42.6641283000000015590558177791535854339599609375,"lon":-2.621424100000000034782488000928424298763275146484375,"icon":""}],"imageoverlays":null}

Wstęp

Struthiosaurus ("strusi jaszczur") to jeden z najmniejszych nodozaurydów. Żył w późnej kredzie. Wiele z opisanych głównie w XIX wieku ankylozaurów uważa się obecnie za synonimy strutiozaura. Jak dotąd znamy jego dwa lub trzy gatunki.

Gatunki strutiozaura

Struthiosaurus austriacus

Długość: 2-2,6 ?(3) m;

Masa: 300 kg;

Czas: późna kreda (wczesny kampan; 83,5-76,2 Ma);

Miejsce: Austria (formacja Gosau);

Materiał kopalny: holotyp UWPI 2349/6 to niekompletna czaszka należąca do osobnika młodocianego (subadult). Materiał przypisany UWPI 2349/17, 2349/n.n. to 2 elementy sklepienia czaszki (większy od holotypu). Inne przypisane szczątki to ząb, fragmenty dlnej szczęki, izolowane elementy pozaczaszkowe (kręgi z różnych częśći ciała, kości miednicy, obręczy barkowej i kończyn), osteodermy (zob. rysunek obok).

To gatunek typowy strutiozaura. Żył we wczesnym kampanie, około 83-76 milionów lat temu. Był mniejszy od S. transylvanicus - miał krótszą puszkę mózgową o 20%, a trzony kręgów szyjnych nie tak wydłużone (Vickaryous i in., 2004). Kość kwadratowa i kość przypotyliczna są niezrośnięte, w przeciwieństwie do S. transylvanicus. Szczątki znaleziono w Muthmannsdorf w Austrii (stąd nazwa gatunkowa). Poznany na podstawie powierzchni podstawy czaszki, którą uważano niegdyś za należącą do teropoda i mającą status nomen dubium.

Nowa rekonstrukcja gatunku typowego wraz z zaznaczeniem znanych elementów szkieletu. Źródło: Frotzler, 2017. [1].

Struthiosaurus transylvanicus

Długość: 3 (?4) m;

Masa: 300 (?700) kg;

Czas: późna kreda (późny mastrycht; 69-65,5 Ma);

Miejsce: Rumunia (formacja Sanpetru);

Materiał kopalny: osobnik BMNH R4966 to elementy składające się na fragmentaryczną czaszkę, należącą do osobnika dorosłego. Dodatkowy (przypisany?) materiał to elementy pozaczaszkowe, osteodermy.

Może to być młodszy synonim S. austriacus - z tego powodu nie znajduje się w analizie Thompsona i in. (2012). Bardzo często określa się go jako Struthiosaurus cf. austriacus (np. Pereda-Suberbiola, 1993; Pereda-Suberbiola i Galton, 1994). Różnice między nim, a S. austriacus mogą wynikać ze zmian ontogenicznych, a S. transylvanicus (okaz BMNH R4966) jest dorosłym osobnikiem. Opancerzenie zawierało typowe dla nodozaurydów kolce. Szczątki znaleziono w warstwach Sanpetru w okręgu Hunedoara w Rumunii. Datuje się je na późny mastrycht (69-65,5 Ma), przez co może być najmłodszym przedstawicielem Nodosauridae (Pereda-Suberbiola, 1992). Nazwa gatunkowa pochodzi od Transylwanii - rumuńskiego regionu, kojarzonego powszechnie z Draculą.

Osteodermy gatunku typowego. Autor zdjęcia: Gyik Toma. [2].

Struthiosaurus languedocensis

Długość: 2,5-3 m

Masa: ? kg

Czas: późna kreda (wczesny kampan; 83,5-76,2 Ma);

Miejsce: Francja - Hérault (nienazwana formacja);

Materiał kopalny: holotyp UM2 OLV-D50 A–G CV to kompletne synsakrum, pas miedniczny i 4 ostatnie kręgi grzbietowe. Materiał przypisany to 3 izolowane zęby (UM2 OLVD18–20 CV), dystalny krąg ogonowy z zrośniętym szewronem (OLV-D29 CV), wyrostek kolczysty kręgu szyjnego (OLV-D27 CV) i 2 osteodermy (OLV-D21–22 CV).

Opisany został na podstawie materiału zawierającego kręgi grzbietowe, pasa miednicznego i synsakrum (kości powstałej ze zrośnięcia kręgów krzyżowych, niekiedy także kilku kręgów piersiowych i ogonowych, łączącej się z kośćmi biodrowymi). Różni się od S. transylvanicus budową kręgów ogonowych, a od gatunku typowego - kości kulszowej (Garcia i Suberbiola, 2003). Synsakrum zawiera 10 przyrośniętych kręgów, w tym 5 grzbietowych, 4 krzyżowe i 1 ogonowy. Podobną budową (5+4+1) charakteryzuje się także synsakrum Polacanthus foxii, jednak występują istotne różnice. Później zaliczono do S. languedocensis także inny materiał. Szczątki znaleziono w basenie Villeveyrac-Meze w południowej Francji. Długość dinozaura oszacowano na mniej niż 3 m. Podobnie jak S. austriacus, żył we wczesnym kampanie.

Niezidentyfikowane osobniki strutozaura

cf. Struthiosaurus sp. z Cazedarnes

Nieliczne szczątki tego gada znajdują się w kolekcji UPMC PV (Laboratoire de Paleontologiedes Vertebres, Universite Pierre et Marie Curie, Paris), a są to: łuk neuralny kręgu szyjnego i(?) 2 osteodermy. Zostały one odnalezione w Cazadarnes na południu Francji, w pokładach zwanych warstwami "Gres B reptiles". Są one datowane na późny kampan.

cf. Struthiosaurus sp. z Rennes-le-Chateau

Jego jedyna skamieniałość należy do kolekcji ME (Musee des Dinosaures, Esperaza, Aude), a jest to wyrostek kolcopodobny. Został odnaleziony w Rennes-le-Chateau (RC10), w złożu "Marnes rouges de la Maurine", datowanym na wczesny mastrycht.

Struthiosaurus sp. z półwyspu Iberyjskiego

Materiał kopalny: dolna szczęka (MCNA L1.B.110 i MCNA L1.A.10) i 2 elementy pancerza szyjnego. Pochodzą z mastrychtu, a zostały przypisane do rodzaju Struthiosaurus przez Peredę-Suberbiolę i in. (1995) na podstawie cech diagnostycznych.

Paleoekologia

Struthiosaurus transylvanicus żył na wyspie Hateg wśród wielu innych dinozaurów, np. prawdopodobnego alwarezzauryda Heptasteornis, rabdodontydów, takich jak Zalmoxes i Rhabdodon, hadrozauroida Telmatosaurus oraz tytanozaura Magyarosaurus. Natomiast w osadach austriackich znaleziono, prócz strutiozaura, także rabdodontydy Rhabdodon. Znaleziono tam też zęby teropoda, opisane jako Megalosaurus pannoiensis, który prawdopodobnie z megalozaurem miał niewiele wspólnego. Zapewne w podobnej faunie żyły także inne gatunki Struthiosaurus. Wg Frotzlera i in. (2017) S. austriacus żywił się mrówkami i termitami, przynajmniej w przypadku młodych osobników. Badania puszki mózgowej gatunku typowego wskazują, że miał on dość słabo rozwinięty słuch i zmysł równowagi. Prawdopodobnie prowadził spokojny i mało aktywny tryb życia, z ograniczonymi interakcjami społecznymi (Schade i in., 2022).

Spis gatunków

Struthiosaurus	Bunzel, 1870
= Danubiosaurus	Bunzel, 1871
= Crataeomus	Seeley, 1881
= Pleuropeltus	Seeley, 1881
= Lepisanosaurus	Nopcsa, 1918
S. austriacus	Bunzel, 1871
= Crataeomus pawlowitschii	Seeley, 1881
= Crataeomus lepidophorus	Seeley, 1881
= Pleuropeltus suessii	Seeley, 1881
?= S. transylvanicus	Nopcsa, 1915
= S. transilvanicus	Nopcsa, 1915
S. languedocensis	Garcia i Pereda-Suberbiola, 2003

Bibliografia

Frotzler N. (2017). A new reconstruction of Struthiosaurus austriacus Bunzel 1871. PeerJ Preprints 5:e2758v1 [[4]]

Pereda-Suberbiola, J. (1992). A revised census of European Late Cretaceous nodosaurids (Ornithischia: Ankylosauria): last occurrence and possible extinction scenarios. Terra Nova, 4, 641-648

Pereda-Suberbiola, X. (1993). Armoured dinosaur from the late Cretaceous of southern France: A review. Revue de Paleobiologie, Vol. spec. No 7. ISSN 0253-6730, 163-172.

Pereda-Suberbiola, X. & Galton, P.M (1994). A revision of the cranial features of the dinosaur Struthiosaurus austriacus Bunzel (Ornithischia: Ankylosauria) from the Late Cretaceous of Europe. PGcolalbont. hbh. 191/2, 173-200

Pereda-Suberbiola, X., Astibia, H. & Buffetaut, E. (1995). New remains of the armoured dinosaur Struthiosaurus from the late Cretaceous of the Iberian peninsula (Laiio locality, Basque-Cantabric basin). Bull. Soc. giol. France, t. 166, no 2, 207-211

Pereda-Suberbiola, X. & Garcia R. (2003). A new species of Struthiosaurus (Dinosauria: Ankylosauria) from the upper Cretaceous of Villeveyrac (southern France). Journal of Vertebrate Paleontology 23(1):156–165

Schade, M., Stumpf, S., Kriwet, J., Kettler, C & Plaff, C. (2022). Neuroanatomy of the nodosaurid Struthiosaurus austriacus (Dinosauria: Thyreophora) supports potential ecological differentiations within Ankylosauria. Sci Rep 12, 144. [[5]].

Thompson, R.S., Parish, J.C., Maidment, S.C.R. & Barrett, P.M. (2012). Phylogeny of the ankylosaurian dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora). „Journal of Systematic Palaeontology”. Journal of Systematic Palaeontology, Vol. 10, Issue 2, June 2012, 301–312

Vickaryous, M.K., Maryańska, T. & Weishampel, D.B. (2004). "Ankylosauria" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P., & Osmólska, H. (red.) "The Dinosauria" Berkeley: University of California Press, 363-392

http://dml.cmnh.org/2003Apr/msg00123.html

Holtz, T.R. Jr. (2012). "Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages Supplementary Information" [6]

Paul, G. S. (2010). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford