Tugulusaurus

Autor:	Korekta:
Maciej Ziegler	Tomasz Sokołowski Krzysztof Lichota Adrian Tkocz

---

Tugulusaurus (tuguluzaur)
Długość:	ok. 2 m
Masa:	ok. 13 kg
Miejsce występowania:	Chiny - Region Autonomiczny Sinciang-Ujgur (formacja Lianmugin - grupa Tugulu)
Czas występowania	?125-?112 Ma wczesna kreda (?apt)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Theropoda Tetanurae ? Coelurosauria ??? Maniraptora
Być może podobnie wyglądał tuguluzaur - rekonstrukcja przyżyciowa Zuolong. Autor: "FunMonk" [1].]]

Wstęp

Tugulusaurus to rodzaj niewielkiego teropoda występującego w centralnej Azji. Został nazwany ze względu na lokalizację znaleziska - grupy formacji geologicznych Tugulu w basenie Dżungarskim w Chinach.

Materiał kopalny

Szczątki tego zwierzęcia są niekompletne i słabo zachowane. Holotyp (IVPP V4025) to żebro, 4 niekompletne kręgi ze środkowej części ogona, pierwsza kość śródręcza, pierwszy paliczek z dłoni i pazur, kości udowe, piszczel, kość skokowa, kość piętowa, trzecia i czwarta dystalna kość śródstopia i dwa pazury ze stopy (trzeci i prawdopodobnie czwarty).

Budowa

Tugulusaurus był zapewne małym, dwunożnym drapieżnikiem, ze szczękami zawierającymi wiele ostrych zębów. Komentarz Mortimera (online 1):

Pierwsza kość śródręcza jest masywna i zupełnie inna od tych, którą miały inne celurozaury i przypomina budową kość Allosaurus. Także paliczek jest bardzo podobny do allozaurowego i nieco przypomina ten znany u Alxasaurus. Podobnie z pazurem z kończyny tylnej - bardziej przypomina on budową odpowiednik u allozaura i Torvosaurus niż pazury celurozaurów; jest nieco podobny do pazurów troodontydowych oraz terizinozaura z Iren Dabasu. Natomiast kość udowa jest bardzo smukła. Z kolei pazur ze stopy jest bardzo lekko zakrzywiony i przypomina pazury rodzajów Neovenator, Sinraptor, Nedcolbertia i Compsognathus. Pomimo tych cech budowy, przypominających głównie karnozaury, zaliczono tuguluzaura do celurozaurów, na podstawie wielu innych szczegółów anatomicznych.

Filogeneza

Początkowo uznano Tugulusaurus za ornitomimozaura. Pojawiły się także sugestie, że jest chimerą - pomieszaniem szczątków celurozaura i karnozaura. Jednak nowe badania wskazują, że jest to ważny rodzaj. Prawdopodobnie Tugulusaurus był bazalnym celurozaurem, i zapewne dlatego zachował jeszcze wiele cech swoich przodków, dość podobnych zarówno do karnozaurów, jak i celurozaurów. Analizy kladystyczne - skupiona na niecelurozaurowych teropodach Smitha i in., (2007), mająca na celu zbadanie pozycji Xinjiangovenator i Tugulusaurus Rauhuta i Xu (2005) oraz skupione na celurozaurach analizy Godefroita i in. (2013) i Novasa i in. (2012) wykazały, że tuguluzaur jest bazalnym, nietyranoraptorowym celurozaurem (wg tej ostatniej jest najbardziej bazalny z celurozaurów). Z kolei wg analizy Choiniere i in. (2013) tuguluzaur to bliski krewny Coelurus i prawdopodobnie Aorun, które znajdują się u podstawy Maniraptora (wg analizy z danymi potencjalnie zmiennymi ontogenetycznie zakodowanymi u Aorun, Scipionyx i Juravenator klad Tugulusaurus+Coelurus jest bardziej bazalny). Inne analizy (Xu i in., 2009; Choiniere i in., 2010) nie są już tak jednoznaczne i wskazują, że może chodzić o bardziej bazalnego tetanura.

Spis gatunków

Tugulusaurus	Dong, 1973
T. faciles	Dong, 1973

Bibliografia

Choiniere, J.N., Clark, J.M., Forster, C.A. & Xu, X. (2010) "A basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic (Oxfordian) of the Shishugou Formation in Wucaiwan, People's Republic of China" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(6), 1773-1796. doi: 10.1080/02724634.2010.520779

Choiniere, J.N., Clark, J.M., Forster, C.A., Norell, M.A., Eberth, D.A., Erickson, G.M., Chu, H. & Xu, X. (2013) "A juvenile specimen of a new coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle-Late Jurassic Shishugou Formation of Xinjiang, People's Republic of China" Journal of Systematic Palaeontology. doi:10.1080/14772019.2013.781067

Godefroit, P., Cau, A., Hu, D.-Y., Escuillié, F., Wu, W., & Dyke, G. (2013B) "A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds" Nature, 498(7454), 359-362. doi:10.1038/nature12168

Novas, F.E., Ezcurra, M.D., Agnolin, F.L., Pol, D. & Ortiz, R. (2012) "New Patagonian Cretaceous theropod sheds light about the early radiation of Coelurosauria" Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, nueva serie, 14(1), 57-81.

Rauhut, O. W. M., i Xu, X. (2005). "The small theropod dinosaurs Tugulusaurus and Phaedrolosaurus from the Early Cretaceous of Xinjiang, China" Journal of Vertebrate Paleontology. 25(1), 107-118.

Senter, P. (2007). "A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology. 5(4), 429-463.

Sereno, P.C. (2010) "Taxonomy, cranial morphology, and relationships of parrot-beaked dinosaurs (Ceratopsia: Psittacosaurus)" [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 21-58.

Smith, N. D., Makovicky, P. J., Hammer, W. R., Currie, P. J. (2007) "Osteology of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica and implications for early theropod evolution" Zoological Journal of the Linnean Society 151:2, 377-421

Xu, X., Clark, J.M., Mo J., Choiniere, J., Forster, C.A., Erickson, G.M., Hone, D.W.E., Sullivan, C., Eberth, D.A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia, C., Han, F. & Guo, Y. (2009) "A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies" Nature, 459, 940-944.

Mortimer, online 1: http://www.dinodata.info/index.php/topic,2617.0.html

Mortimer, online 2: http://home.comcast.net/~eoraptor/Coelurosauria.htm#Tugulusaurusfaciles

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs"' wyd. Princeton University