Torvosaurus

do aktualizacji [2] i [3]

Autor:	Korekta:
Maciej Ziegler "Tyracinoraptor" Marcin Szermański

---

Torvosaurus (torwozaur)
Długość:	9-12 m
Masa:	1-2 t
Miejsce występowania:	USA - Kolorado, Utah, Wyoming (ogniwa Brushy Basin i Salt Wash - formacja Morrison) Portugalia - Region Centrum (ogniwa Porto Novo i Sobral, formacja Lourinhã)
Czas występowania	154-146 Ma późna jura (kimeryd - tyton)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Theropoda Tetanurae (?) Megalosauroidea Spinosauroidea (sensu Sereno, 1998) (?) Megalosauridae (?=Torvosauridae) (?) Megalosaurinae Torvosaurinae
Autor: V. Nikolov - Dinozaury z Portugalii - Torvosaurus, Lourinhanosaurus i Lusotitan [4]

Wstęp

Torvosaurus to wielki torwozauryd (?=megalozauryd) z później jury Ameryki Północnej i Europy. Jego nazwa oznacza "dziki jaszczur".

Odkrycie, budowa i wymiary

Torvosaurus był dużym teropodem, ocenianym przeważnie na 11-12 m długości, choć Gregory Paul (2010) daje mu "jedynie" 9 m. Pierwsze odkryte szczątki zostały odnalezione przez Jamesa Jensena i Kennetha Stadtmana w roku 1972 na w osadach formacji Morrison w stanie Kolorado. W 2006 roku Octavio Mateus i współpracownicy przypisali odkryte w Portugalii szczątki czaszki do Torvosaurus tanneri (obecnie znany jako drugi gatunek torwozaura - T. gurneyi).

Torvosaurus był jednym z największych drapieżników swych czasów. Poruszał się na dwóch potężnych nogach. Prawdopodobnie polował na dinozaury - stegozaury i zauropody. Szczęki były silnie umięśnione, z ostrymi, trzynastocentymetrowymi zębami, które umożliwiały wyrywanie dużych kawałów mięsa. Przednie kończyny były mocno zbudowane, większe od tyranozaurowych i zakończone trzema ostrymi pazurami.

Zob. też artykuł o Megalosauridae i opis Megalosaurus.

Gatunki torwozaura

Szkielet Torvosaurus. Autor: Scott Hartman [1].

T. tanneri

Długość: ?9 m

Masa: ? t

Czas: późna jura (kimeryd - tyton)

Miejsce: USA - Kolorado, Utah, Wyoming (ogniwa Brushy Basin i Salt Wash - formacja Morrison)

Materiał kopalny: Holotyp (BYUVP 2002): kości: ramienne (412, 429 mm), promieniowa (187 mm), łokciowe (225, 229 mm). Hendrickx i Mateus (2014) dzielą go na lektotyp (lewa k. ramienna) i paralektotyp (pozostałości lewej i prawej przedniej kończyny) o takim samym jak holotyp numerze katalogowym.

Paratypy to: BYUVP 2003 (czaszka ~1,31 m) - przednia część żuchwy; BYUVP 2004a-d - kręgi szyjne: fragment piątego, szósty (115 mm), siódmy (123 mm), ósmy (121 mm); BYUVP 2005 - pierwszy kręg grzbietowy (135 mm); BYUVP 2006 - piąty kręg grzbietowy (118 mm); BYUVP 2007 - szósty kręg grzbietowy (~107 mm); BYUVP 2008 - dwunasty kręg grzbietowy; BYUVP 2009 - kręg grzbietowy; BYUVP 2010 - kość śródręcza I (72,3 mm); BYUVP 2011 - kość śródręcza II (117,5 mm); BYUVP 2012 - kość śródręcza III (96,5 mm); BYUVP 2013 - kość biodrowa; BYUVP 2014 - kości łonowe (736 mm); BYUVP 2015 - kość kulszowa (736 mm); BYUVP 2016 - kość piszczelowa (725 mm); BYUVP 2017 - niekompletna kość piszczelowa; BYUVP 2018 - paliczek górnej kończyny I-1 i BYUVP 2020 - pazur górnej kończyny I.

Do T. tanneri przypisano też wiele innych kości z różnych części ciała. Nie możemy mieć pewności, czy wszystkie zaliczone do niego skamieliny pochodzą rzeczywiście od tego gatunku. Nawet gdyby wszystkie miały cechy megalozaurydów - a możemy przypuszczać, że nie mają, ponieważ wiele z nich mogło zostać uznanych za T. tanneri tylko dlatego, że nie pasują do innych dużych teropodów z formacji Morrison (Allosaurus, Ceratosaurus) - to obecność innego, blisko spokrewnionego zwierzęcia jest całkiem możliwa, zważywszy na to, że osady formacji Morrison dokumentują kilka milionów lat (występowało tam kilka gatunków allozaurydów i - co jednak zostało przekonująco podważone - także ceratozaurydów).

Z Portugalii znane są jaja i fragmenty kości embrionów - kości czaszki (szczękowe, zębowe wraz z zębami), kręgi i inne, trudne do identyfikacji fragmenty (Araújo i in., 2013), zob. szerzej Megalosauridae: Rozmnażanie i rozwój.

T. gurneyi

Długość: ?11-12 m

Masa: ? t

Czas: późna jura (późny kimeryd)

Miejsce: Portugalia - (Region Centrum ogniwa Porto Novo i Sobral, formacja Lourinhã).

Materiał kopalny: Holotyp (ML 1100) to niekompletna lewa kość szczękowa z dwoma zębami i tylna część proksymalnego kręgu ogonowego.

Przypisany materiał (Torvosaurus sp.) to ALT-SHN.116 - część prawej kości szczękowej; ML 962 - ząb; FUB PB Ther 1 - ząb; ML 430 - niekompletna kość piszczelowa; ML 632 - częściowa kość udowa i ML 1186 - materiał czaszkowy i pozaczaszkowy embrionów tymczasowo przypisany do T. gurneyi.

Wg autorów opisu T. gurneyi (Hendrickx i Mateus, 2014) jest to największy drapieżnik lądowy znany z terenów Europy. Kość szczękowa długości 63 cm i ząb mierzący 12,7 cm sugerują, że czaszka zwierzęcia miała prawdopodobnie ok. 158 cm, co oznacza, że portugalski osobnik był znacznie większy od okazów amerykańskich. Torvosaurus jest porównywalny rozmiarami do olbrzymich teropodów, takich jak Tyrannosaurus oraz największych znanych jurajskich drapieżców - allozaurydów. Jednak jego dokładna długość nie jest znana, ponieważ dotąd odnaleziony materiał kopalny jest dość niekompletny.

Spis gatunków

Torvosaurus	Galton i Jensen, 1979
?= Edmarka	Bakker, Kralis, Siegwarth i Filla, 1992
?= "Brontoraptor"	Redman, 1995
T. tanneri	Galton i Jensen, 1979
= Megalosaurus tanneri	(Galton i Jensen, 1979) Paul, 1988
?= Edmarka rex	Bakker, Kralis, Siegwarth i Filla, 1992
T. gurneyi	Hendrickx i Mateus, 2014

Bibliografia

Araújo, R., Castanhinha, R., Martins, R.M.S., Mateus, O., Hendrickx, C., Beckmann, F., Schell, N. & Alves, L.C. (2013) "Filling the gaps of dinosaur eggshell phylogeny: Late Jurassic Theropod clutch with embryos from Portugal" Scientific Reports, 3, 1924 doi:10.1038/srep01924

Benson, R.B.J. (2010) "A description of Megalosaurus bucklandii (Dinosauria: Theropoda) from the Bathonian of the UK and the relationships of Middle Jurassic theropods" Zoological Journal of the Linnean Society (opublikowane online przed drukiem 27.11.2009) doi: 10.1111/j.1096-3642.2009.00569.x

Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 10(2), 211-300. doi: 10.1080/14772019.2011.630927

Hendrickx, C. & Mateus, O. (2014) Torvosaurus gurneyi n. sp., the Largest Terrestrial Predator from Europe, and a Proposed Terminology of the Maxilla Anatomy in Nonavian Theropods. PLoS ONE 9 (3): e88905. doi: 10.1371/journal.pone.0088905

Holtz, T. R. Jr, Molnar, R.E. & Currie, P. J. (2004) "Basal Tetanurae". [w:] Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria, 2nd edn". Berkeley: University of California Press, 71–110.

Mateus, O., Walen, A. & Antunes, M.T. (2006) "The large theropod fauna of the Lourinhã Formation (Portugal) and its similarity to the Morrison Formation, with a description of a new species of Allosaurus". In Foster, J. R. and Lucas, S. G. (eds.), Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation (Bulletin 36). New Mexico Museum of Natural History & Science, Albuquerque, New Mexico. pp. 1-7.

Rauhut, O.W.M. (2003) "The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs". Special Papers in Palaeontology. 69, 1-213.

Sadleir, R., Barrett, P.M. & Powell, H.P. (2008) "The anatomy and systematics of Eustreptospondylus oxoniensis, a theropod dinosaur from the Middle Jurassic of Oxfordshire, England". Monograph of the Palaeontographical Society (Publication No. 627) 160:1-82.

Smith, N. D., Makovicky, P. J., Pol, D., Hammer, W. R. & Currie, P. J. (2007). "Osteology of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica and implications for early theropod evolution" Zoological Journal of the Linnean Society 151, 377–421.

http://home.comcast.net/~eoraptor/Megalosauroidea.htm#Torvosaurustanneri

http://en.wikipedia.org/wiki/Torvosaurus

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University