Formacja Csehbánya

Autor:	Korekta:
Mateusz Tałanda

Formacja Csehbánya
Wiek:	santon (górna kreda) około 86-83 Ma
Kraj:	Węgry
Dinozaury:
Hungarosaurus tormai (Nodosauridae), Ajkaceratops kozmai (Coronosauria), Mochlodon vorosi (Rhabdodontidae), Pneumatoraptor fodori (Paraves), Abelisauridae indet., duży przedstawiciel Tetanurae indet.
Inna lądowa fauna:
jaszczurki (Bicuspidon aff. hatzegiensis i Distortodon rhomboideus), pterozaury (Bakonydraco galaczi, Eurazhdarcho langendorfensis i Pterodactyloidea indet.) i ptaki (Bauxitornis mindszentyae - Enantiornithes).
Wodna fauna:
ryby (Pycnodontiformes i Lepisosteiformes), płazy (Albanerpetonidae, Hungarobatrachus szukacsi, Bakonybatrachus fedori - bezogonowy płaz z gr. Discoglossidae), Pannoniasaurus inexpectatus (mozazaur), Foxemys trabanti (żółw), 4 gatunki krokodyli (pokrewny Allodaposuchus, pokrewny Theriosuchus, Doratodon sp., Iharkutosuchus makadii).
Flora:
krewniacy Normapolles, Magnoliaceae, Hamamelidaceae i Sabaceae.

Wstęp

Formacja Csehbánya znajduje się na zachodzie Węgier. Dostarczyła paleontologom wielu szczątków dinozaurów i innych skamieniałości z późnej kredy.

Położenie formacji (z Makádi et al., 2012).

Geologia

Osady formacji Csehbanya występują w odkrywkowej kopalni boksytów koło miejscowości Iharkút w górach Bakony. Ma 50 do 60 metrów grubości. Poniżej tej formacji znajduje się formacja Halimba Bauxite. Formacja Csehbanya przykryta jest przez środkowo-eoceńskie osady formacji Iharkút Conglomerate (zlepieńców iharkuckich) i oligoceńsko-mioceńskie osady formacji Csatka. Ta z kolei leży na górnotriasowych dolomitach.
Osady formacji Csehbanya są pozostałością po systemie splecionych rzek z szerokimi kanałami i równiami zalewowymi. Składają się głównie ze zróżnicowanej gliny, iłu z przeławiceniami szarego i brązowego piasku, szarych iłów z ziarnami bursztynu, gleb kopalnych oraz z warstw piaskowców. Na podstawie palinologii, potwierdzonej przez badania paleomagnetyczne, formacja ta datowana jest na santon. Kości występują w kilku warstwach. Główna warstwa kościonośna, w której znaleziono 95% okazów ma 3 metry grubości. Najczęściej są dysartykułowane, choć zdażają się fragmenty szkieletów. Do najczęściej znajdowanych skamieniałości należą kości hungarozaura.

Słodkowodne, czy słonowodne?

Formacja Csehbanya składa się z osadów rzecznych, a więc słodkowodnych. Dlatego dużym zaskoczeniem dla badaczy było odkrycie licznych szczątków ryb z grupy Pycnodontiformes i mozazaurów. Na całym świecie zwierzęta te znajdowane były wyłącznie w osadach morskich (wyjątkiem były pyknodonty ze stanowiska Las Hoyas w Hiszpanii). Dlatego przyjmuje się, że te zwierzęta były wyłącznie słonowodne.
Czasami zdarza się, że martwe zwierzęta przez przypadek zostają wrzucone do innego środowiska. Na przykład sztormowe fale wyrzucają morskie organizmy na ląd, daleko od brzegu. Często też rzeka transportuje do morza zwłoki lądowych i słodkowodnych organizmów. Takie sytuacje znane są z zapisu kopalnego, jednak zazwyczaj skamieniałości tych zwierząt pozostają nieliczne w porównaniu do "typowych bywalców" tych środowisk. Inaczej było jednak w tym stanowisku. Kości pyknodontów i mozazaurów były bardzo liczne i należały do wielu różnych osobników. W dodatku były tak samo zachowane jak kości pozostałych kręgowców. Czyżby to nie był przypadek?
Potrzebne były dokładniejsze badania. Porównano więc skład chemiczny zębów różnych zwierząt z tego stanowiska. Okazało się, że zarówno zeby mozazaurów i pyknodontów, jak i innych zwierząt zawierają podobne proporcje pierwiastków takich jak uran, czy żelazo. Podobnie było z izotopami tlenu. Wskazuje to na fosylizację tych zwierząt w takich samych warunkach. Natomiast zawartość strontu była typowa dla słodkowodnych stworzeń. Zatem mozazaury i pyknodonty całe życie spędzały w ogromnej rzecze. Jako jedyni przedstawiciele swych grup byli w pełni słodkowodni.

Opis ekosystemu

Teren dzisiejszej Europy był w kredzie pokryty płytkimi morzami. Jednak tu i ówdzie istniały wyspy, na których żyły zwierzęta lądowe, w tym dinozaury. Tworzyły archipelagi umożliwiające dyspersję zwierząt z sąsiednich kontynentów - Azji, Ameryki i Gondwany. Jedna z tych wysp znajdowała się na terenie dzisiejszych Węgier.
Klimat wyspy był ciepły i wilgotny. Bujnie rozwijała się roślinność, głównie okrytonasienna: krewniacy Normapolles, Magnoliaceae, Hamamelidaceae i Sabaceae. Teren pokrywały liczne duże rzeki, gdzie pływały ryby z grupy pyknodontów i lepisosteiformów oraz żółwie z grupy Bothremydidae. Polowały na nie krokodyle z rodzaju Doratodon i mozazaur Pannoniasaurus inexpectatus. Prawdopodobnie porywały one także nierozważne zwierzęta lądowe, które przychodziły nad rzekę się napić. W mniejszych zbiornikach wodnych, oprócz ryb można było spotkać aligatory i Iharkutosuchus. Ten drugi charakteryzował się krótkim pyskiem i guzikowatymi zębami. Prawdopodobnie, w odróżnieniu od większości krokodyli, żywił roślinami, a w szczególności owocami. Niedaleko tych wód żyła także żaba Bakonybatrachus fedori, która wchodziła do nich tylko na czas rozrodu.
Nad brzegami wód żerował sobie roślinożerny Hungarosaurus. Przed teropodami z grupy abelizaurydów i tetanurów chronił go potężny pancerz. Takiej ochrony nie miał nieduży Mochlodon, który trzymał się z dala od zbiorników wodnych, ukrywając się wśród gęstej roślinności. Kolejnym roślinożercą był Ajkaceratops z dużym dziobem i niewielką kryzą. U jego stóp żyły jaszczurki z grupy Polyglyphanodontinae (Bicuspidon aff. hatzegiensis i Distortodon rhomboideus) oraz płazy Hungarobatrachus i Albanerpetontidae. Polował na nie zapewne drobny Pneumatoraptor. Nad ich głowami unosiły się pterozaury (Bakonydraco, Eurazhdarcho i niezidentyfikowane pterodaktyloidy) oraz ptaki (Bauxitornis).

Historia badań

Pierwsze badania paleontologiczne tego miejsca dotyczyły stratygrafii. Na początku lat 90-tych XX wieku analizy palinologiczne wskazały na wiek santoński. Skamieniałe kości odkryto w 2000 roku. Od tamtej pory organizowane są w nim co roku wykopaliska. Badacze dojeżdżają na nie specjalnie pomalowanym trabantem. Jak dotąd wydobyto ponad dziesięć tysięcy okazów. Paleontolodzy są jednak dalecy od przekopania całego pokładu kościonośnego. W 2012 roku doniesiono o odkryciu kilku nowych szkieletów hungarozaura.

Literatura

Kocsis L., Ősi A., Vennemann T., Truemann C.N. i M.R. Palmer. 2009. Geochemical study of vertebrate fossils from the Upper Cretaceous (Santonian) Csehbánya Formation (Hungary): evidence for a freshwater habitat of mosasaurs and pycnodont fish. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, t. 280, str. 532-542.

Makádi L., Caldwell M.W. i A. Ősi. 2012. The First Freshwater Mosasauroid (Upper Cretaceous, Hungary) and a New Clade of Basal Mosasauroids. PLoS ONE, t. 7, nr 12, str. e51781. doi:10.1371/journal.pone.0051781

Makádi L. 2013. A new polyglyphanodontine lizard (Squamata: Borioteiioidea) from the Late Cretaceous Iharkút locality (Santonian, Hungary). Cretaceous Research, t. 46, str. 166–176.

Ősi A. i E. Buffetaut. 2011. Additional non-avian theropod and bird remains from the early Late Cretaceous (Santonian) of Hungary and a review of the European abelisauroid record. Annales de Paléontologie, t. 97, str. 35–49.

Ősi A., Apesteguía S. i M. Kowalewski. 2010. Non-avian theropod dinosaurs from the early Late Cretaceous of Central Europe. Cretaceous Research, t. 31, str. 304–320.

Ősi A., Buffetaut E. i E. Prondvai. 2011. New pterosaurian remains from the Late Cretaceous (Santonian) of Hungary (Iharkút, Csehbánya Formation). Cretaceous Research, t. 32, str. 456-463.

Ősi A., Prondvai E., Butler R. i D.B. Weishampel. 2012. Phylogeny, Histology and Inferred Body Size Evolution in a New Rhabdodontid Dinosaur from the Late Cretaceous of Hungary. PLoS ONE, t. 7, nr 9, str. e44318. doi:10.1371/journal.pone.0044318

Ősi A., Butler R. i D.B. Weishampel. 2010. A Late Cretaceous ceratopsian dinosaur from Europe with Asian affinities. Nature, t. 465, str. 466-468.

Ősi A. 2005. Hungarosaurus tormai, a new ankylosaur (Dinosauria) from the Upper Cretaceous of Hungary. Journal of Vertebrate Paleontology, t. 25, nr 2, str. 370–383.

Rabi M., Tong H. i G. Botfalvai. 2012. A new species of the side-necked turtle Foxemys (Pelomedusoides: Bothremydidae) from the Late Cretaceous of Hungary and the historical biogeography of the Bothremydini. Geological Magazine, t. 149, nr 4, str. 662-674.

Szentesi Z. i M. Venczel. 2012. A new discoglossid frog from the Upper Cretaceous (Santonian) of Hungary. Cretaceous Research, t. 34, str. 327-333.

Vremir M., Kellner A.W.A., Naish D. i G.J. Dyke. 2013. A New Azhdarchid Pterosaur from the Late Cretaceous of the Transylvanian Basin, Romania: Implications for Azhdarchid Diversity and Distribution. PLoS ONE, t. 8, nr. 1, str. e54268. doi:10.1371/journal.pone.0054268