Concavenator

Autor:	Korekta:
Maciej Ziegler	Marcin Szermański, Tomasz Skawiński

---

Concavenator (konkawenator)
Długość:	ok. 6 m
Masa:	500-800 kg
Miejsce występowania:	Hiszpania - Cuenca (formacja Calizas de La Huerguina)
Czas występowania	128-125 Ma wczesna kreda (późny barrem)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Theropoda Tetanurae Carnosauria Carcharodontosauria (?)Carcharodontosauridae
Autorka: Edyta Felcyn

Wstęp

Concavenator to nieduży, wczesnokredowy karnozaur żyjący na terenie obecnej Hiszpanii. Jest pierwszym teropodem spoza kladu Coelurosauria (prócz kontrowersyjnego odcisku z wczesnej jury USA o numerze AC 1/7 - Gierliński, 1996), u którego stwierdzono obecność piór (zob. też Tetanurae: Prapióra i Avifilopluma). Jako wczesny, dość bazalny i znany z najbardziej kompletnych szczątków przedstawiciel Carcharodontosauria ma duże znaczenia dla poznania ewolucji tej grupy dinozaurów.

Materiał kopalny

Holotyp (MCCM-LH 6666) to niemal kompletny (brak np. większości żuchwy i kilku kręgów ogonowych), artykułowany i wspaniale zachowany szkielet. Zachowały się ślady po tkankach miękkich: łusek w okolicy śródstopia i na ogonie (którego obrys odcisnął się w skale), odciski poduszeczek stopy i warstwy rogowej okrywającej pazury.

Etymologia

Nazwa Concavenator to połączenie łacińskich słów Conca (hiszpańska prowincja Cuenca) i venator (łowca). Epitet gatunkowy (corcovatus) odnosi się przypominającej garb struktury tworzonej przez wydłużenie dwóch kręgów przedkrzyżowych.

Budowa

Rekonstrukcja szkieletu. Autor: "palaeozoologist" (Zach A.) [1].

Holotyp. Źródło: [2].

Concavenator ogólnym pokrojem przypominał inne karnozaury, miał jednak kilka unikalnych cech. Kości nosowe miały cztery wgłębienia, z czego trzy były ze sobą połączone. Brew zaoczodołowa była duża, gruba, zaokrąglona i obejmowała jedną trzecią wysokości oczodołu. Podobny grzebień miał Yutyrannus, występujący w bardzo zbliżonym czasie na terenie obecnych Chin. Kręgi w okolicy pasa miednicznego miały mocno wydłużone neurapofyzje (wyrostki): te na 11. i 12. kręgu grzbietowym były pięć razy dłuższe niż trzony a te na 2. i 3. kręgu ogonowym były dość wysokie i zwrócone do przodu. Podobny garb miał Becklespinax i Ichthyovenator. Nie jest pewne, do czego służył ten garb - być może opierała się na nim struktura przechowująca zapasy energii (zob. też opis Spinosaurus). Kolejną unikalną cechą są kolcowate wyrostki na podstawach neurapofyzji dalszych kręgów ogonowych. Stopy były dość małe. Łuski na spodzie ogona były duże i czworokątne - na jeden kręg przypadały trzy (Ortega i in., 2010). Pod względem proporcji jest dość dobrze przystosowany do szybkiej lokomocji, jak na niecelurozaurowego teropoda (Persons i Currie, 2016).

Pra-pióra?

Na kości łokciowej zachowały się wzgórki - struktury służące do przyczepu lotek, wcześniej odnalezione jedynie u zaawansowanych maniraptorów, konkretnie kladu Paraves i prawdopodobnie też Oviraptorosauria (Velociraptor - Turner i in., 2007; Rahonavis - Forster i in., 1998; prawdopodobnie Avimimus - Vickers-Rich i in., 2002). Ortega i współpracownicy (2010) uważają, że najprostszym wyjaśnieniem jest hipoteza, że były to sztywne włókna. Jest wszakże możliwe, że były to już pióra z promieniami, dotąd znane jedynie u owiraptorozaurów i parawiali - gdyż formują się one wcześniej niż mieszki piór, których odzwierciedleniem są wzgórki. Obecność pra-piór u Concavenator rozszerza zasięg występowania tych struktur o klad Carnosauria i powoduje, że jest to synapomorfia przynajmniej Avetheropoda; zob. też Tetanurae: Prapióra i Avifilopluma i opis Tianyulong.

Pojawiły się też głosy sceptyczne wobec postulowanego upierzenia konkawenatora: wypukłości są położone bardziej ku górze niż u maniraptorów, na co zwrócił uwagę Naish (online) i rozwinął Mortimer (online). Mieściły się one prawdopodobnie w miejscu styku dwóch mięśni, co stwierdzono, posiłkując się muskulaturą aligatora (Haro, online; zob. też Mortimer, online). Skłania to do przypuszczenia, że mogły być to guzki znajdowane czasem w takich miejscach u innych zwierząt (Naish, online). Przeciw takiej interpretacji można wysunąć argument, że guzki znajdują się właśnie na tej kości, na której należy się spodziewać miejsca przyczepu piór. Ponadto wyrastające z nich twory znajdują się w miejscu co prawda trochę innym niż w przypadku maniraptorów, ale wciąż możliwym anatomicznie, bo nie przebijałyby wtedy mięśni.

Spis gatunków

Concavenator	Ortega, Escaso i Sanz, 2010
C. corcovatus	Ortega, Escaso i Sanz, 2010

Bibliografia

Allain, R., Xaisanavong, T., Richir, P. & Khentavong, B. (2012) "The first definitive Asian spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the early cretaceous of Laos" Naturwissenschaften. doi: 10.1007/s00114-012-0911-7

Benson, R.B.J., Campione, N.E., Carrano, M.T., Mannion, P.D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D.C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853

Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 10(2), 211-300. doi: 10.1080/14772019.2011.630927

Forster, C.A., Sampson, S.D., Chiappe, L.M. & Krause, D. W. (1998) "The theropod ancestry of birds: new evidence from the Late Cretaceous of Madagascar" Science, 279, 1915–1919.

Ortega, F., Escaso, F & Sanz, J.L. (2010) "A bizarre, humped Carcharodontosauria (Theropoda) from the Lower Cretaceous of Spain" Nature, 467, 203-206.

Persons IV, W. S., & Currie, P. J. (2016) "An approach to scoring cursorial limb proportions in carnivorous dinosaurs and an attempt to account for allometry" Scientific reports, 6, 19828. doi:10.1038/srep19828

Therrien, F. & Henderson, D.M. (2007) "My theropod is bigger than yours...or not: estimating body size from skull length in theropods" Journal of Vertebrate Paleontology, 27 (1), 108-115.

Turner, A.H., Makovicky, P.J. & Norell, M.A. (2007) "Feather quill knobs in the dinosaur Velociraptor" Science, 317, 1721.

Vickers-Rich, P., Chiappe, L. M. & Kurzanov, S. M. (2002) "The enigmatic birdlike dinosaur Avimimus portentosus: Comments and a pictorial atlas" [w:] Chiappe, L. M. & Witmer, L. M. (ed.) "Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs" wyd. University of California, Berkeley, Los Angeles, London, 65-86.

Xu, X., Wang, K., Zhang, K., Ma, Q., Xing, L., Sullivan, C., Hu, D., Cheng, S. & Wang, S. (2012) "A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China" Nature, 484, 92-95. doi:10.1038/nature10906

Cau, online: http://theropoda.blogspot.com/2010/09/luci-ed-ombre-su-concavenator-ortega-et.html

Haro, online: http://dml.cmnh.org/2010Sep/msg00071.html

Mortimer, online: http://theropoddatabase.blogspot.com/2010/09/concavenator-feathers-becklespinax-and.html

Naish, online: http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2010/09/concavenator_incredible_allosauroid.php