Xiaotingia
| Autor: | Korekta: |
| Tomasz Skawiński | Maciej Ziegler, Mateusz Tałanda |
| Xiaotingia (ksiaotingia) | |
|---|---|
| Długość: | 50 – 60 cm |
| Miejsce występowania: | Chiny |
| Czas występowania | ok. 161 – 155 Ma |
| Systematyka | Dinosauria |
Autor: Jaime A. Headden, qilong.deviantart.com | |
| Mapa znalezisk: | |
|
Wczytywanie mapy…
| |
Opis
Xiaotingia to rodzaj niewielkiego teropoda z kladu Paraves. Żył w późnej jurze na terenie dzisiejszych Chin. Ma duże znaczenie dla badania pochodzenia ptaków.
Budowa
Podobnie jak inne bazalne Paraves, Xiaotingia osiągała stosunkowo niewielkie rozmiary – długość jej czaszki wynosi nieco ponad 6 cm, co długość całego zwierzęcia pozwala oszacować na około 50-60 cm. Masa wynosiła prawdopodobnie ok. 820 gramów. Wymiary te oceniono na podstawie holotypu, będącego w chwili śmierci dorosłym zwierzęciem, na co wskazują zasklepione szwy neurocentralne na wszystkich widocznych kręgach oraz w pełni zrośnięte synsakrum.
Czaszka ma w przybliżeniu trójkątną boczną płaszczyznę, ze stosunkowo płytkim pyskiem i znacznie szerszą częścią zaoczodołową. Okno przedoczodołowe znacznie krótsze niż wyższe. Oczodoły są stosunkowo duże. Szacowana liczba zębów w kości zębowej (prawdopodobnie mniejsza niż 10) jest mniejsza niż u deinonychozaurów, lecz większa niż u bazalnych Avialae i owiraptorozaurów. Zęby w przedniej części pyska są ciasno ułożone. Korony zębów niskie i szerokie. Ogólną budową zęby przypominają te występujące u bazalnych Avialae.
Tylne kręgi szyjne są ponaddwukrotnie szersze niż dłuższe. Otwory pneumatyczne obecne są w środkowych i tylnych kręgach tułowiowych. Synsakrum tworzy pięć kręgów krzyżowych. Widełki obojczykowe kształtem przypominają bumerang, są też stosunkowo masywniejsze niż u innych teropodów spoza Avialae. Tworzące je kości obojczykowe stykają się pod kątem około 75° i mają niewielkie wyrostki barkowe. II palec stopy zwierzę mogło unosić wysoko nad ziemię, podobnie jak deinonychozaury, jednak nie miał zakrzywionego pazura charakterystycznego dla Dromaeosauridae i Troodontidae.
Wokół holotypu widoczne są odciski piór, jednak nie zachowały się na tyle dobrze, by zbadać morfologię piór, a tym bardziej ich kolor. Wiadomo jednak, że pióra znajdowały się także na tylnych kończynach, podobnie jak m.in. u anchiornisa. Pióra na udach były stosunkowo długie – mierzyły około 5,5 cm.
Filogeneza i wpływ na systematykę Paraves
Według przeprowadzonej przez Xu i współpracowników analizy filogenetycznej Xiaotingia należy do kladu Archaeopterygidae, w którym zajmuje pozycję siostrzaną do Anchiornis. Grupa obejmująca te dwa rodzaje jest z kolei siostrzana dla kladu Archaeopteryx + Wellnhoferia (Archaeopteryx sensu lato). Według tej analizy Archaeopterygidae nie należą jednak do Avialae sensu Gauthier 1986 – jak we wszystkich wcześniejszych analizach filogenetycznych – lecz do Deinonychosauria, będąc grupą siostrzaną dla Dromaeosauridae + Troodontidae. Taka pozycja filogenetyczna Archaeopterygidae ma bardzo istotny wpływ na zawartość taksonomiczną poszczególnych grup i ponownie podnosi kwestię, czy archeopteryksa należy uznawać za ptaka (sprawa ta dotyczy jednak wyłącznie przyjmowanej nomenklatury i tym samym jest całkowicie subiektywna). Ponadto, określenia wymagają cechy definiujące klad siostrzany do Deinonychosauria (cechą taką nie są już kończyny przednie dłuższe od tylnych [Makovicky i Zanno 2011]). Przynależność Archaeopterygidae do Deinonychosauria dobrze koresponduje z teorią powszechnej roślinożerności u Maniraptora (Zanno i Makovicky 2011, Witmer 2011).
Sami autorzy (Xu i in. 2011) przyznają jednak, że wsparcie dla takiej pozycji Archaeopterygidae było w analizie słabe. Wyłączenie Xiaotingia z analizy ponownie umieszcza Archaeopterygidae wewnątrz Avialae sensu Gauthier 1986 - z wyjątkiem anchiornisa, który pozostaje w Deinonychosauria jako takson siostrzany dla Dromaeosauridae + Troodontidae. Ten eksperyment pokazuje, jak ważna jest Xiaotingia dla zrozumienia filogenezy Paraves i ściśle związanych z tym zagadnień, takich jak pochodzenie lotu i powstanie ptaków (zob. też Dodatek 1 poniżej).
Matryca danych Xu i in. (2011) posłużyła analizom metodą największego prawdopodobieństwa i bayesowską, które wskazały, że Anchiornis i Xiaotingia tworzą klad najbardziej bazalnych troodontydów, a Archaeopteryx jest bazalnym ptakiem (Lee i Worthy, 2012). Podobny wynik przyniosła również oparta na innej macierzy danych analiza Turnera i in. (2012). Kolejna analiza uwzględniająca Xiaotingia (Senter et al., 2012 – także oparta na innej macierzy) wskazuje z kolei, że takson ten należy do Dromaeosauridae, stanowiąc grupę siostrzaną dla pozostałych przedstawicieli tego kladu. Godefroit i in. (2013) widzą go wśród wczesnych ptaków a rozwinięcie ich macierzy umieściło go jako bardziej zaawansowanego od Archaeopteryx przedstawiciela Avialae. Zob. więcej w artykule Coelurosauria.
Materiał kopalny, lokalizacja typowa, etymologia
Holotypem jest połączony stawowo, niemal kompletny okaz (STM 27-2) nieobejmujący jednak fragmentów miednicy, niektórych kości kończyn i większości kręgów ogonowych. Został nabyty przez Shandong Tianyu Museum of Nature od handlarza skamieniałościami, który twierdzi, że okaz pochodzi z Linglongta w zachodnim Liaoning w Chinach. Występują tam górnojurajskie osady formacji Tiaojishan oraz niewielka warstwa dolnokredowa formacji Yixian. Xiaotingia prawdopodobnie pochodzi z Tiaojishan – w okolicy Linglongta z jej osadów wydobyto skamieniałości m.in. Anchiornis i pterozaura Darwinopterus. Wiek okazu szacuje się na 161 – 155 mln lat. Nazwa Xiaotingia zhengi honoruje chińskiego paleontologa Zhenga Xiaotinga, który zasłużył się dla Shandong Tianyu Museum of Nature, gdzie znajduje się holotyp tego gatunku.
Spis gatunków
| Xiaotingia | Xu, You, Du i Han | 2011 |
|---|---|---|
| X. zhengi | Xu, You, Du i Han | 2011 |
Bibliografia
- Xu X, You H, Du K, Han F. 2011. An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae. Nature 475: 465–470. doi:10.1038/nature10288.
- Makovicky PJ, Zanno LE. 2011. Theropod diversity and the refinement of avian characteristics. W: Dyke G, Kaiser G (red.): Living dinosaurs: The evolutionary history of modern birds. John Wiley & Sons, Ltd, s. 155–186.
- Zanno LE, Makovicky PJ. 2011. Herbivorous ecomorphology and specialization patterns in theropod dinosaurs evolution. Proceedings of the National Academy of Sciences 108 (1): 232–237. doi:10.1073/pnas.1011924108.
- Witmer LM. 2011. An icon knocked from its perch. Nature 475: 458–459. doi:10.1038/475458a.
- Lee MSY, Worthy TH. 2012. Likelihood reinstates Archaeopteryx as a primitive bird. Biology Letters 8 (2): 299-303. doi:10.1098/rsbl.2011.0884.
- Senter P, Kirkland JI, DeBlieux DD, Madsen S, Toth N. 2012. New dromaeosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Utah, and the evolution of the dromaeosaurid tail. PLoS ONE 7 (5): e36790. doi:10.1371/journal.pone.0036790.
- Turner AH, Makovicky PJ, Norell MA. 2012. A review of dromaeosaurid systematics and paravian phylogeny. Bulletin of the American Museum of Natural History 371: 1–206. doi:10.1206/748.1.
- Godefroit P, Cau A, Dong-Yu H, Escuillié F, Wenhao W, Dyke G. 2013. A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds. Nature 498(7454):359-62. doi: 10.1038/nature12168.
- Lee MSY, Cau A, Naish D & Dyke GJ. 2014. Sustained miniaturization and anatomical innovation in the dinosaurian ancestors of birds. Science 345(6196): 562-566.doi:10.1126/science.1252243
Dodatek 1
Z kolei usunięcie z analizy anchiornisa, taksonu siostrzanego dla Xiaotingia (który pozostaje bliższy Dromaeosauridae + Troodontidae po wyłączeniu Xiaotingia; patrz wyżej), nie wywołuje takich zmian – X. zhengi dalej należy do Archaeopterygidae z Archaeopteryx i Wellnhoferia, a klad ten znajduje się wewnątrz Deinonychosauria, a nie Avialae.
Bibliografia
- Goloboff PA, Farris JS, Nixon KC. 2008. TNT, a free program for phylogenetic analysis. Cladistics 24: 774–786. doi:10.1111/j.1096-0031.2008.00217.x.
