Ankylosaurus

Autor:	Korekta:
Maciej Ziegler Witek Napierała	Łukasz Czepiński Marcin Szermański Kamil Kamiński

---

Ankylosaurus (ankylozaur)
Długość:	6-10 m
Masa:	6-10 t
Miejsce występowania:	USA i Kanada
Czas występowania	(68-66,7)-66 Ma późna kreda (późny mastrycht)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Thyreophora Ankylosauria Ankylosauridae Ankylosaurinae Ankylosaurini
Autorka: Emily Willoughby

Wstęp

Ankylosaurus to rodzaj wielkiego, zaawansowanego ankylozauryda z końca kredy Ameryki Północnej. Mimo że jest najsłynniejszym z pancernych dinozaurów, to jego osteologia została dokładnie opisana dopiero w 2004 r., przez Kennetha Carpentera.

Budowa i paleobiologia

Ankylozaur był największym z przedstawicieli Ankylosauria. Carpenter (2004) oszacował największego osobnika na 6,25 m długości i 1,7 m wysokości, natomiast Vickaryous i in. (2004) oceniają ankylozaura na 8-9 m. Wg Arbour i Mallona (2017) największy okaz (CMN 8880) mierzył 7,56-9,99 m. Dwa mniejsze osobniki (AMNH 5895 i AMNH 5214) mogły osiągać długość w granicach 6-8 m. Masa CMN 8880 mogła wynosić 5,91-9,99 t. Mniejsze osobniki ważyły prawdopodobnie ok. 3,5-6 t.

Ankylosaurus przypominał inne ankylozaurydy, lecz kilka cech go wyróżnia. Trójkątna w widoku z góry czaszka miała nawet 67 cm długości i 77 cm szerokości (Arbour i Mallon, 2017). Nozdrza były skierowane na boki i cofnięte. Charakterystyczna była ornamentacja czaszki i duża liczba niewielkich zębów. Po 34-36 w kości szczękowej). Rogi po bokach czaszki były dobrze rozwinięte. Cechą plezjomorficzną jest niska żuchwa. Ogon był stosunkowo krótki i zakończony wielką buławą. Wyrostki kolczyste w końcowej części ogona są w widoku z góry zaokrąglone - U-kształtne, inaczej niż V-kształtne u innych ankylozaurydów (por. np. Arbour i Currie, 2013, ryc. 14).

Osteodermy były raczej płaskie z niewielkim kilem położonym przeważnie blisko brzegu (czego nie uwzględnia większość rekonstrukcji). Największe miały aż 35,5 cm średnicy a najmniejsze ok. 1 cm. Dokładne ułożenie osteoderm nie jest znane. Prawdopodobnie pancerz grzbietowy przypominał opancerzenie Scolosaurus i złożony był z 4 lub 5 poprzecznych rzędów osteoderm, oddzielonych fałdami skóry. Szyję chroniły dwa półpierścienie. W kierunku ogona osteodermy zapewne stawały się mniejsze. Po bokach ciała, w okolicach miednicy, znajdowały się osteodermy o innym kształcie, z wysokim kilem i trójkątne w widoku bocznym. Niewielkie, owalne lub łezkowate osteodermy przypuszczalnie chroniły przednio-boczne powierzchnie kończyn przednich. Nie wiadomo, czy podobny pancerz miały też kończyny tylne. Jedyna zachowana maczuga ogonowa mierzyła 60 cm długości, 49 cm szerokości i 19 cm wysokości. Jej boczne osteodermy były w przybliżeniu półkoliste patrząc od góry, przypominając maczugi euoplocefala i skolozaura (Arbour i Mallon., 2017; zob. rys. obok).

Rekonstrukcja. Autor: Fred Wierum [1].

Czaszka holotypu (AMNH 5895). Źródło: Brown, 1908.

Buława ogonowa AMNH 5214. Fot.: Ryan Somma [2].

Czaszka AMNH 5214. Źródło: Matthew, 1915.

Ankylosaurus miał wszystkie charakterystyczne cechy swojej rodziny: wierzch ciała - od szerokiego dzioba po nasadę ogona - pokryty był grubymi osteodermami. Nawet jeśli drapieżnik przełamał by tę barierę, musiał przewrócić tego masywnego gada na grzbiet - pod warunkiem, że ofiara nie przywarła płasko do ziemi. Wywrócony ankylozaur był łatwym łupem, żałośnie wijącym się na polu walki. Jego słaby punkt, brzuch, był całkowicie pozbawiony osłony. Pozbawiony możliwości szybkiej ucieczki ze względu na krótkie nogi, ankylozaur musiał wykształcić jakąś metodę obrony. Kostna maczuga wielkości dużej walizki podcinała przeciwnika lub gruchotała jego kości. Siłę uderzenia dodatkowo wzmacniały zrośnięte przy końcu zwieńczonego buławą ogona kręgi działające usztywniająco. Cały cios napędzany był potężnymi mięśniami u nasady, które zazwyczaj odpowiadały za cofanie nogi. Można więc śmiało powiedzieć, że ankylozaur był żywym czołgiem mezozoiku, który mógł stawić czoło tyranozaurowi i nanotyranowi.

Prawdopodobne ułożenie osteoderm ankylozaura w widoku od góry. Źródło: Arbour i Mallon, 2017 [3].

Ankylosaurus był rzadkim elementem swojego środowiska. Prawdopodobnie preferował wyżyny, oddalone od podmokłych ternów. Żył obok takich dinozaurów, jak np. Tyrannosaurus, Triceratops czy Pachycephalosaurus.

Etymologia

Ankylozaur został opisany w 1908 roku przez Barnuma Browna, który nie wyjaśnił pochodzenia nazwy. Ankylosaurus tłumaczy się jako "zrośnięty jaszczur" (gr. ankylos + sauros), co odnosi się do licznych pozrastanych kości - np. żeber z kręgami i osteoderm z czaszką. Epitet gatunkowy może odnosić się do szerokiego korpusu zwierzęcia.

Materiał kopalny i lokalizacja

Nie licząc izolowanych zębów, znaleziono szczątki prawdopodobnie co najmniej ośmiu osobników.

Holotyp (AMNH 5895) to górna część czaszki z dwoma zębami, 5 kręgów szyjnych, 11 grzbietowych, 3 ogonowe, prawa kość łopatkowo-krucza, żebra i osteodermy.

Kolejne osobniki to:

- AMNH 5214 – praktycznie kompletna czaszka z żuchwą, żebra, 7 kręgów ogonowych z maczugą, kości ramienne, kulszowa, udowa, strzałka, IV kość śródstopia (niewymieniona w Arbour i Currie, 2015) i osteodermy.

- NMC 8880 – czaszka z żuchwą, należąca do największego osobnika

- CCM V03 - zrośnięte kręgi ogonowe.

Pozostały materiał to osteodermy: BMNH R7994 (=AMNH 5866, osteodermy pochodzące z holotypu Dynamosaurus), AMNH 77, MOR 1159, MOR 1197, RSM P99.1 i RSM P99.4, UW 26294 i UW 27418 oraz YPM (nieskatalogowany). Znane są także pojedyncze zęby (UCMP 120195, UCMP 124399, UW 26291 i UW26293).

Lokalizacje: USA - Wyoming (formacja Lance i Ferris), Montana (formacja Hell Creek) i Kanada - Alberta (formacja Scollard) i Saskatchewan (formacja Frenchman)

Spis gatunków

Ankylosaurus	Brown, 1908
A. magniventris	Brown, 1908

Bibliografia

Arbour, V.M. & Currie, P.J. (2013) "Euoplocephalus tutus and the Diversity of Ankylosaurid Dinosaurs in the Late Cretaceous of Alberta, Canada, and Montana, USA" PLoS ONE, 8(5): e62421. doi:10.1371/journal.pone.0062421

Arbour, V.M. & Currie, P.J. (2015) "Systematics, phylogeny and palaeobiogeography of the ankylosaurid dinosaurs" Journal of Systematic Palaeontology, 14(5): 385-444. doi:10.1080/14772019.2015.1059985

Arbour, V.M. & Mallon, J.C. (2017). "Unusual cranial and postcranial anatomy in the archetypal ankylosaur Ankylosaurus magniventris.FACETS 2: 764–794. doi:10.1139/facets-2017-0063.

Brown, B. (1908) "The Ankylosauridae, a new family of armored dinosaurs from the Upper Cretaceous" Bulletin of the American Museum of Natural History, 24: 187–201.

Carpenter, K. (2004) "Redescription of Ankylosaurus magniventris Brown 1908 (Ankylosauridae) from the Upper Cretaceous of the Western Interior of North America" Canadian Journal of Earth Sciences. 41: 961–986.

Horner, J.R., Goodwin, M.B., Myhrvold, N. (2011) "Dinosaur Census Reveals Abundant Tyrannosaurus and Rare Ontogenetic Stages in the Upper Cretaceous Hell Creek Formation (Maastrichtian), Montana, USA" PLoS ONE 6(2): e16574. doi:10.1371/journal.pone.0016574

Lyson, T.R. & Longrich, N.R. (2011) "Spatial niche partitioning in dinosaurs from the latest cretaceous (Maastrichtian) of North America" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 278 (1709): 1158-1164. doi:10.1098/rspb.2010.1444

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford.

Vickaryous, M.K., Maryańska, T. & Weishampel, D.B. (2004) "Ankylosauria" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P., & Osmólska, H. (red.) "The Dinosauria" Berkeley: University of California Press, 363-392.