Caudipteryx

Do sprawdzenia.

Autor:	Korekta:
Kamil Kamiński

---

Caudipteryx (kaudipteryks)
Długość:	ok. 90 cm
Masa:	ok. 2-5 kg
Miejsce występowania:	Chiny - Liaoning (formacja Yixian)
Czas występowania	ok. 125-123 Ma wczesna kreda (apt)
Systematyka	Dinosauria Theropoda Tetanurae Coelurosauria Oviraptorosauria Caudipterygidae
Rekonstrukcja. Autor: Matt Martyniuk.

Wstęp

Caudipteryx to rodzaj małego, częściowo opierzonego teropoda z wczesnej kredy Chin. Pomimo odkrycia kilku dobrze zachowanych okazów, jego pozycja filogenetyczna pozostaje niepewna. Wg różnych badań, może on być ptakiem, owiraptorozaurem (albo jednym i drugim) lub też bardziej prymitywnym dinozaurem. Jego odkrycie przyczyniło się do ożywionej dyskusji na temat związku ptaków z dinozaurami.

Etymologia

Nazwa Caudipteryx pochodzi od łacińskiego słowa cauda („ogon”) oraz greckiego pteryx („skrzydło”, „pióro”). Nawiązuje ona do śladów opierzenia, znalezionych m.in. na ogonie tego zwierzęcia. Epitet gatunkowy zoui honoruje Zou Jiahua, wicepremiera Chin, który wspomagał wykopaliska w Liaoning.

Materiał kopalny

Holotyp (NGMC 97-4-A) to niemal kompletny szkielet wraz z czaszką oraz zachowanymi piórami, a także gastrolitami (kamieniami żołądkowymi).

Paratyp (NGMC 97-9-A) to także bardzo dobrze zachowany szkielet wraz z niekompletną czaszką, śladami piór i gastrolitami.

Materiał przypisany to trzy osobniki: IVPP V11819 (okaz obejmujący kość udową), IVPP V 12344 (holotyp Caudipteryx dongi – fragmenty czaszki i większość szkieletu pozaczaszkowego) oraz LPM 0005 (szkielet wraz z czaszką). Do rodzaju Caudipteryx mogą też należeć dwa dalsze bardzo kompletne szkielety z czaszkami - IVPP V 12430 i BPM 0001, być może reprezentujące nowy gatunek – zob. dalej.

Szkielet Caudipteryx zoui. Autor zdjęcia: Ra'ike. [1].

Historia badań

Caudipteryx został nazwany i opisany w 1998 r. na podstawie dwóch szkieletów: NGMC 97-4-A i NGMC 97-9-A (Ji i in., 1998). 2 lata później Zhou i Wang nazwali drugi gatunek - C. dongi, a jego holotypem ustanowili okaz IVPP V 12344. Od gatunku typowego miał się różnić mniejszym mostkiem i dłuższą pierwszą kością śródręcza. W tym samym roku Zhou i współpracownicy opisali kolejne dwa okazy (IVPP V 12430 i BPM 0001). Jako że pierwszy szkielet nie zawierał mostka, został on przypisany do C. sp., natomiast BPM 0001 do C. zoui, ponieważ jego mostek był większy niż u C. dongi.

Wg Mortimera (online) jedyne zauważalne różnice między dwoma nazwanymi gatunkami dotyczą czaszki, jednak prawdopodobnie wynikają one z jej pośmiertnego zgniecenia i zniekształcenia wśród badanych okazów. Część różnic może też wynikać ze zwykłej zmienności osobniczej lub dymorfizmu płciowego. Mortimer uważa, że osobniki NGMC 97-4-A, NGMC 97-9-A i IVPP V 12344 należą do jednego gatunku (C. zoui), a C. dongi jest jego młodszym synonimem. Z kolej IVPP V 12430 i BPM 0001 wykazują pewne niejasne różnice w budowie czaszki i kończyn przednich, autor ten uznaje je więc za przedstawicieli C. sp..

Rekonstrukcja szkieletów trzech osobników. Autor: Jaime Headden. [2].

Kolejny dobrze zachowany okaz (LPM 0005) opisali w 2015 r. Feduccia i Czerkas.

W 2021 r. Zheng i in. opisali skamieniałą chromatynę (główny składnik chromosomów) zaobserwowaną w tkance chrzęstnej jednego z okazów. Jest to dopiero drugie takie odkrycie u kopalnego kręgowca.

Filogeneza

Wg analizy przeprowadzonej przez autorów opisu, Caudipteryx był nieptasim celurozaurem, siostrzanym do kladu Avialae. Pozycja filogenetyczna tego zwierzęcia była później przedmiotem wielu badań i dyskusji. Wg wielu z nich kaudipteryks był prymitywnym owiraptorozaurem, należącym do rodziny Caudipterygidae (zob. Oviraptorosauria#Kladogramy). Zgodnie z innymi badaniami mógł on być formą bardziej prymitywną i znajdować się poza kladem Oviraptorosauria+Paraves, albo też bardziej zaawansowaną i należeć do Paraves. Niektórzy badacze uważali go również za ptaka nie będącego w ogólne teropodem (m.in. Martin i Czerkas [2000], a np. Maryańska i in. [2002] uznali wszystkie owiraptorozaury za wtórnie nielotne ptaki; zob. też Oviraptorosauria#Filogeneza). Wg Dyke’a i Norella (2005) nie ma żadnych powodów morfometrycznych ani filogenetycznych, by uważać Caudipteryx za coś innego niż małego, nieptasiego teropoda. Obecnie najbardziej prawdopodobne wydaje się, ze był to dość prymitywny owiraptorozaur.

Budowa i paleobiologia

Caudipteryx był małym i lekko zbudowanym zwierzęciem. Prawdopodobnie był wszystko- lub roślinożerny, na co wskazuje m.in. obecność gastrolitów (kamieni żołądkowych). Czaszka cechowała się skróconym regionem przedoczodołowym, był on jednak dłuższy niż u zaawansowanych owiraptorozaurów. Pysk tworzyły stosunkowo duże kości przedszczękowe oraz krótkie kości szczękowe i nosowe. Z kolei kości czołowe i jarzmowe były długie. Zęby znajdowały się jedynie w kościach przedszczękowych (po cztery w każdej z nich), przy czym uzębione były tylko przednie połówki tych kości (Zhou i Wang, 2000). Zęby były długie, przypominały igły. Ich korony były pięciokrotnie szersze niż korony (Ji i in., 1998). Nozdrza przewyższały długością okna przedoczodołowe, co bardziej przypomina stan obserwowany u ptaków, niż u nieptasich teropodów (Zhou i Wang, 2000).

Szkielet typowego gatunku kaudipteryksa. Autor zdjęcia: Daderot. [3].

Jak u większości nieptasich teropodów i Archaeopteryx, Caudipteryx miał dziesięć kręgów szyjnych i pięć krzyżowych (nienazwany gatunek mógł ich mieć dwanaście, jednak ta różnica może wynikać z niewłaściwej interpretacji [Mortimer, online]). Ogon był stosunkowo krótki i składał się z dwudziestu dwóch kręgów, tak jak u archeopteryksa. Inaczej niż u części owiraptorydów, nie był zakończony pygostylem (Zhou i Wang, 2000). Trzony kręgów nie stawały się dłuższe w miarę zbliżania się do końca ogona, inaczej niż u nieptasich teropodów i słynnego „praptaka” (Ji i in., 1998). Krótki ogon prawdopodobnie wymuszał bardziej wyprostowaną postawę niż u większości teropodów (Martin i Czerkas, 2000). Środek ciężkości kaudipteryksa mógł mieć położenie zbliżone do nielotnych ptaków (Maryańska i in., 2002). Zostało to jednak później podważone przez Dyke’a i Norella (2005).

Mostek był podobny jak u dromeozaurydów i owiraptorydów. Kończyny przednie w stosunku do tylnych były najkrótsze wśród wszystkich celurozaurów z wyjątkiem alwarezzaurydów. Stosunek długości kości ramiennej do przedramion bardziej przypomina stan obserwowany u przedstawicieli Oviraptoridae i archeopteryksa niż współczesnych ptaków. Dłoń była dłuższa niż kość ramienna i promieniowa, co jest cechą prymitywną większości nieptasich celurozaurów, Archaeopteryx i Confuciusornis. Miednica także wykazywała cechy prymitywne, właściwe m. in. dla wczesnych ptaków. Kość łonowa była skierowana przednio-brzusznie, jak u owiraptorydów, ale inaczej niż u dromeozaurydów, segnozaurydów i ptaków (Zhou i Wang, 2000). Śródstopie kaudipteryksa nie było zrośnięte, a struktura arctometatarsus – nie w pełni wykształcona.

Ślady upierzenia znaleziono na kończynach i ogonie. Lotki umieszczone na kościach śródręcza mają dobrze zachowane dudki i chorągiewki, były jednak symetryczne i krótsze niż u ptaków latających, nie mogły więc służyć do lotu. Również sterówki na ogonie prawdopodobnie były symetryczne. Ji i in. (1998) uznali, że opierzenie kaudipteryksa mogło pełnić funkcję izolacji termicznej.

Rekonstrukcja kaudipteryksa w towarzystwie Mei. Autor: Jakub Kowalski. [4].

Wg Talori i in. (2019) lokomocja tylnych kończyn kaudipteryksa powodowała powstawanie wibracji, stymulujących ruch skrzydeł, który przypominał trzepotanie. W związku z tym źródłem ptasiego lotu mógł być całkowicie naturalny proces aktywnego poruszania się po ziemi.

Caudipteryx sp. - kolejny gatunek?

Jak wspomniano wcześniej, dwa okazy (IVPP V 12430 i BPM 0001) wykazują pewne niejasne różnice w stosunku do holotypu C. zoui i pozostałych przypisanych do niego okazów, mogą więc reprezentować nowy gatunek. Wg Mortimera (online) od gatunku typowego odróżnia je kilka cech czaszki, wyrostka okołopanewkowego, większa liczba kręgów szyjnych i kształt kości kruczej, przy czym dwie ostatnie cechy są kontrowersyjne. Podobnie jak u C. zoui, obydwa okazy noszą ślady opierzenia.

Spis gatunków

Caudipteryx	Ji, Currie, Norell i Ji, 1998
C. zoui	Ji, Currie, Norell i Ji, 1998
=? C. dongi	Zhou i Wang, 2000

Bibliografia

Dyke, Gareth J., Norell, Mark A. (2005). "Caudipteryx as a non-avialan theropod rather than a flightless bird". Acta Palaeontologica Polonica. 50 (1): 101–116.

Ji, Q., Currie, P.J., Norell, M.A., Ji, S. (1998). "Two feathered dinosaurs from northeastern China". Nature. 393 (6687): 753–761. doi:10.1038/31635.

Martin, L.D., Czerkas, S.A. (2000). "The Fossil Record of Feather Evolution in the Mesozoic". American Zoologist. 40 (4): 687–694.

Maryańska, T., Osmólska, H., Wolsan, M. (2002). "Avialan status for Oviraptorosauria". Acta Palaeontologica Polonica. 47 (1): 97–116.

Mortimer, M. (online 2015) [5].

Paul, G.S. (online 2010) [6].

Talori, Y.S., Zhao, J-S., Liu, Y-F., Lu, W-X., Li, Z.H., O’Connor, J.K. (2019) "Identification of avian flapping motion from non-volant winged dinosaurs based on modal effective mass analysis. PLoS Comput Biol 15(5): e1006846. 10.1371/journal.pcbi.1006846.

Yu, Y., Wang, K., Chen, S., Sullivan, C., Wang, S., Wang, P., Xu, X. (2018) "A new caenagnathid dinosaur from the Upper Cretaceous Wangshi Group of Shandong, China, with comments on size variation among oviraptorosaurs". Scientific Reports, 8 doi:10.1038/s41598-018-23252-2.

Zheng, X., Bailleul, A.M., Li, Z., Wang, X. & Zhou, Z. (2021). "Nuclear preservation in the cartilage of the Jehol dinosaur Caudipteryx." Communications Biology 4:1125 [7].

Zhou, Z., Wang, X. (2000). "A new species of Caudipteryx from the Yixian Formation of Liaoning, northeast China". Vertebrata PalAsiatica. 38 (2): 113–130

Zhou, Z., Wang, X., Zhang, F., Xu, X. (2000). "Important features of Caudipteryx- Evidence from two nearly complete new specimens". Vertebrata PalAsiatica. 38 (4): 241–254