Dysalotosaurus

Autor:	Batosz Suchecki
Korekta:	Maciej Ziegler, Marcin Szermański, Kamil Kamiński, Michał Siedlecki

---

Dysaltosaurus(dysalotozaur)
Długość	2,5-3,5 m
Masa	80-140 kg
Miejsce	Tanzania, region Mtwara (formacja Tendaguru - ogniwo Middle Dinosaur)
Czas	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 ok. 152-151 Ma późna jura (późny kimeryd)</small)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Genasauria Neornithischia Cerapoda Ornithopoda Iguanodontia Dryosauridae
Szkielet dysalotozaura. Fot.: Oh-Berlin.com [2]

Wstęp

Dysalotozaur to średniej wielkości przedstawiciel ornitopodów. Żył w dzisiejszej Afryce pod koniec okresu jurajskiego (w kwestii jego środowiska zob. Elaphrosaurus#Paleoekologia).

Etymologia

Dysalotosaurus lettowvorbecki znaczy "trudny do złapania jaszczur Lettow-Vorbecka" (niemieckiego generała).

Odkrycie i materiał kopalny

Pierwsze skamieniałości dysalotozaura zostały odkryte w latach 1910-1913 przez niemieckich paleontologów. Josefa Pompeckj opisał go w 1920 r. Wszystkie skamieniałości pochodzą z dwóch wielkich skupisk skamieniałości, zawierających tysiące kości, należących do min. 100 osobników, tworzących za życia prawdopodobnie jedno stado, które zostało zaskoczone nagłą katastrofą naturalną, np. powodzią (Hübner, 2012), choć wcześniej uważano je również za ofiary długotrwałej suszy. Dzięki tak licznym szczątkom, znany jest praktycznie pełen obraz osteologii dysalotozaura.

Większość kości została zniszczona w czasie alianckich nalotów na Niemcy bądź zaginęła w czasie II wojny światowej. Pozostały jedynie szkice kości oraz publikacja Wernera Janenscha. Z okazów, które zachowały się do dziś, najbardziej kompletny zawiera ok. 50% szkieletu.

Z badań tafonomicznych, histologicznych oraz demograficznych Hübnera i współpracowników (2021) stwierdzono, że szczątki dysalotozaurów zostały zgrupowane w czterech blisko powiązanych pokładach kościonośnych znajdujących się w przynajmniej trzech poziomach stratygraficznych. Ponadto, szczątki te uległy minimalnemu przetransportowaniu od miejsca zgonu zwierząt oraz, że zostały szybko pogrzebane przez osad (sądząc po niewielkim stanie ich zerodowania). Złoża kostne powstały zapewne na skutek katastrofy - autorzy publikacji wysunęli hipotezę, iż stada dysalotozaurów, niczym dzisiejsze antylopy gnu, w trakcie migracji pokonywały kanał rzeczny. Podczas tych przepraw prawdopodobnie ginęło zazwyczaj od kilkunastu do kilkudziesięciu osobników, które zostały szybko pogrzebane przy zakolu lub barierze kanału.

Rotatori i współpracownicy (2018), wskazali, że okazy ML 563 i ML 2055 ( z kolekcji Museu da Lourinhã) pochodzące z późnojurajskiej (kimeryd-tyton) formacji Lourinhã mieszczą się w obrębie zmienności osobniczej szkieletów dysalotozaura. Obecnie uznawane są za nieokreślone driozaurydy .

Taksonomia i pozycja systematyczna

Galton porównując szkielety dysalotozaura i driozaura uznał, że największa różnica pomiędzy nimi dotyczy czaszki, a mianowicie chodzi o bardziej wydłużoną kość nadoczodołową u driozaura. Ostatecznie Galton uznał Dysalotosaurus za młodszy synonim Dryosaurus, utrzymał jednak odrębność na poziomie gatunkowym. Obecnie uważa się te dwa taksony za odrębne rodzaje, zaliczane do rodziny Dryosauridae. (Hübner, 2011), wskazał liczne różnice między dysalotozaurem a driozaurem, dotyczące nie tylko budowy czaszki, ale też i kończyn. Poza tym w niektórych analizach filogenetycznych Dysalotosaurus i Dryosaurus nie są taksonami siostrzanymi, lecz tworzą politomię z innymi rodzajami, jak Callovosaurus (zob. Iguanodontia#Kladogramy oraz Dryosaurus#Synonim ''Dysalotosaurus''?).

Zmontowany szkielet w berlińskim muzeum. Autor zdjęcia: Masur. [1].

Paleobiologia

Dysalotosaurus był stosunkowo niedużym dwunożnym ornitopodem o dość małej głowie, długich kończynach tylnych i krótszych przednich. Dzięki odkryciu ogromnej liczby skamieniałości, dysponujemy szczątkami dysalotozaurów w różnym wieku. Umożliwia to nie tylko dokłądne poznanie osteologii tego zwierzęcia, ale też prześledzenie zmian zachodzących w trakcie rozwoju. Hübner i Rauhut (2010) wskazali, że najbardziej widoczne zmiany ontogenetyczne to wzgledne wydłużenie pyska, zmniejszenie wielkości oczodołów i wyprostowanie tylnej części dachu czaszki. Zmiany te są na tyle istotne, że mogą świadczyć o odmiennej diecie młodych i dorosłych osobników. Być może młode dysalotozaury były wszystkożerne i w trakcie rozwoju ich dieta zmieniała się na ściśle roślinną. Ponadto, ponowne opisanie puszki mózgowej tego dinozaura przez Sobral i współpracowników (2012) dostarczyło informacji o możliwościach słuchowych dysalotozaura (wnioskując z krótkości ślimaka, nie potrafił odróżniać dźwięków o wysokiej i niskiej częstotliwości) oraz, że dinozaur ten w stanie podwyższonej czujności ustawiał głowę w pobliżu grzbietu. W budowie jego mózgoczaszki stwierdzono również mozaikę cech prymitywnych i zaawansowanych archozaurów.

Z wiekiem następowało też zasklepianie się szwów neurocentralnych w kręgach – najpierw w części ogonowej kręgosłupa, a w dalszej kolejności proces ten postępował w kierunku czaszki. Poza tym wiele elementów szkieletu stawało się masywniejszych i mocniejszych (Hübner, 2018).

Dawniej spekulowano, że u dysalotozaura mogła zachodzić również zmiana sposobu poruszania się: młode (o kości udowej nieprzekraczającej 150 mm długości) miały być czworonożne, podczas gdy dorosłe (o kości udowej mierzącej powyźżej 180 mm)– dwunożne. Taka interpretacja wynikała z faktu, iż między tymi dwoma klasami wielkości następowały wyraźne zmiany w budowie kości udowej – znacząco rosła jej odporność na zginaniee, a ściana kości stawała się zdecydowanie grubsza. Hübner (2011) odrzucił jednak taką możliwość, wskazując m.in. na znacznie dłuższe stopy młodych okazów, co wskazuje na ich dwunożność i bardzo dobre przystosowanie do szybkiego biegu.

Badania histologiczne (Hübner, 2012) wskazują, że Dysalotosaurus rósł w umiarkowanym tempie przez pierwsze 6 lat życia. Następnie tempo wzrostu przyspieszało podczas osiągania dojrzałości płciowej (która to następowała w wieku ok. 10 lat), by osiągnąć maksymalne wartości w okolicach 14. roku życia. Później tempo spadało, ale asymptotyczny wzrost występował nawet u osobników ponad 20-letnich. Wbrew wcześniejszym publikacjom, Hübner (2012) zoobserwował u dysalotozaura rzadkie linie zatrzymanego wzrostu. Prawdopodobnie były one związane z chorobami, urazami lub czynnikami środowiskowymi, jak np. długotrwała susza.

Sądząc po znalezieniu licznych osobników, będących w chwili śmierci w różnym wieku na jednym terenie, możliwe, że dysalotozaur był zwierzęciem stadnym.

Paleopatologie

Janensch (1934) opisał okaz MB.R.1617, będący hemivertebrae (kręgiem w kształcie klina) dysalotozaura, który z tego powodu zapewne cierpiał na skoliozę. Witzmannn i współpracownicy (2008) dokonali późniejszej analizy tego patologicznego kręgu pod mikrotomografem, w wyniku, której stwierdzili, że prawdopodobnie powstał on w wyniku błędu w ontogenezie zwierzęcia.

Spis gatunków

Dysalotosaurus	Virchow, 1919
D. lettowvorbecki	Virchow, 1919
= Dryosaurus lettowvorbecki	(Virchow, 1919) Galton, 1977

Bibliografia

Barrett, P.M., Butler, R.J., Twitchett, R.J. & Hutt, S. (2011) "New material of Valdosaurus canaliculatus (Ornithischia: Ornithopoda) from the Lower Cretaceous of southern England" Special Papers in Palaeontology, 86, 131-163.

Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage." PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853

Bussert, R., Heinrich W.-D., Aberhan, M. (2009) "The Tendaguru Formation (Late Jurassic to Early Cretaceous, southern Tanzania): definition, palaeoenvironments, and sequence stratigraphy" Fossil Record, 12(2), 141-174. doi: 10.1002/mmng.200900004

Hübner, T.R. (2012) "Bone Histology in Dysalotosaurus lettowvorbecki (Ornithischia: Iguanodontia) – Variation, Growth, and Implications" PLoS ONE, 7(1), e29958. doi:10.1371/journal.pone.0029958.

Hübner, T. (2011). “Ontogeny in Dysalotosaurus lettowvorbecki. Dysertacja doktorska, der Ludwig-Maximilians-Universität München.

Hübner, T. (2018). "The postcranial ontogeny of Dysalotosaurus lettowvorbecki (Ornithischia: Iguanodontia) and implications for the evolution of ornithopod dinosaurs". Palaeontographica Abteilung A. 310 (3–6): 43–120. doi:10.1127/pala/2018/0072.

Hübner, T.R., Fotch, C., Heinrich, W.-D., Schwarz, D. & Bussert, R. (2021) " Research history, taphonomy, and age structure of a mass accumulation of the ornithopod dinosaur Dysalotosaurus lettowvorbecki from the Upper Jurassic of Tanzania". Acta Paleontologica Polonica 66 (2): 275-300.[[3]]

Hübner, T.R. & Rauhut, O.W.M. (2010) "A juvenile skull of Dysalotosaurus lettowvorbecki (Ornithischia: Iguanodontia), and implications for cranial ontogeny, phylogeny, and taxonomy in ornithopod dinosaurs" Zoological Journal of the Linnean Society, 160 (2), 366–396. [[doi:10.1111/j.1096-3642.2010.00620.x].

Janensch W. (1934). "Eine halbseitige überzählige Wirbelbildung bei einem Dinosaurier. Sitzungsber Ges Naturf Freunde Berlin" 1933: 458– 462.

Lautenschlager, M. & Hübner, T.R. (2013). "Ontogenetic trajectories in the ornithischian endocranium ". Journal of Evolutionary Biology 26 (9): 2044-2050 [[4]]

McDonald, A.T. (2011) "The taxonomy of species assigned to Camptosaurus (Dinosauria: Ornithopoda)" Zootaxa, 2783, 52-68.

Paul, G.S. (2016) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University

Rotatori, F.M., Moreno-Azanza, M. & Octavio, M. (2018) "Dryosaurid ornithopods from theLate Jurassic of Portugal: an overview". poster na European Association of Vertebrate Paleontology XVI Annual Meeting. [[5]]

Sobral, G., Hipsley, Ch.A. & Müller, J. (2012). "Braincase redescription of Dysalotosaurus lettowvorbecki (Dinosauria, Ornithopoda) based on computed tomography". Journal of Vertebrate Paleontology 32 (5): 1090-1102.[[6]]

Witzmann, F., Asbach, P., Remes, K., Hampe, O., Hilger, A. & Paulke, A. (2008) "Vertebral Pathology in an Ornithopod Dinosaur: A Hemivertebra in Dysalotosaurus lettowvorbecki from the Jurassic of Tanzania".The Anatomical Record 291 (9): 1149-1155. [[7]]