Noasauridae
| Autor: |
| Tomasz Sokołowski |
Nomenklatura
- Noasauridae (Bonaparte i Powell, 1980)
- >Noasaurus leali ~ Carnotaurus sastrei (Wilson, Sereno, Srivastava, Bhatt, Khosla i Sahni, 2003)
Charakterystyka
Noazaurydy to grupa małych i wciąż bardzo tajemniczych ceratozaurów. Ich materiał kopalny jest dość ubogi, lecz już dziś wiadomo, że była to zróżnicowana grupa: niezwykłe przystosowania zdradzają Masiakasaurus i nieopisany noazauryd z Afryki (Sereno, 2010), który prawdopodobnie kopał w poszukiwaniu ofiar. Dziwaczny, bezzębny Limusaurus i ogromny Deltadromeus być może też należą do tego kladu. Najlepiej poznanym przedstawicielem grupy jest Masiakasaurus, na którym głównie opiera się wiedza o noazaurydach. Nie ma pewności, czy omówione tu teropody rzeczywiście tworzą klad (choć nowsze, obszerniejsze analizy na to wskazują) i jak wygląda ich drzewo filogenetyczne (zob. Ceratosauria#Kladogramy).
Historia badań
Noasaurus to typowy takson Noasauridae i przez długi czas od opisania był bardzo tajemniczym teropodem. Wielu naukowców (Novas, 1991, 1992; Bonaparte, 1996; Coria i Salgado, 2000) próbowało powiązać noazaura z abelizaurydami, przytaczając takie synapomorfie jak np. brak dodatkowego otworu w kości szczękowej. Równocześnie gad ten miał wystarczająco dużo odmiennych cech, by umieścić go we własnej rodzinie. Niemniej jednak przez prawie 20 lat był jej jedynym pewnym członkiem. Dopiero odkrycie kości Masiakasaurus o wiele bardziej rozjaśniło morfologię noazaurydów. Wiele wcześniejszych hipotez o Noasaurus zostało potwierdzonych, m.in. ta, że gad ten był stosunkowo blisko spokrewniony z abelizaurydami. W dodatku bardziej kompletny szkielet masiakazaura pozwolił na stwierdzenie, że sierpowaty pazur umieszczony początkowo na stopie (Bonaparte i Powell, 1980), tak naprawdę pochodził z kończyny przedniej (Carrano i in., 2002; Agnolin i Chiarelli, 2010). Novas wskazuje jednak, że pierwotna identyfikacja była prawidłowa (2009, s. 270).
Przegląd noazaurydów
Masiakasaurus żył pod koniec mezozoiku na terenach obecnego Madagaskaru. Obecnie to najbardziej kompletny szkielet spośród wszystkich noazaurydów - opisano ok. 65% kośćca. Najciekawsza jest budowa jego czaszki. Jest tak ukształtowana, że przednie zęby skierowane są ku przodowi. Niewykluczone, że również inne noazaurydy miały tego typu szczęki. Ciekawie jest też zbudowana szyja Masiakasaurus: w przeciwieństwie do prawie wszystkich teropodów, praktycznie nie ma zmian w proporcjach trzonów kręgów w okolicy obręczy barkowej. Powodowało to, że kręgosłup, poczynając od głowy, wyginał się w dół, następnie od okolicy środka szyi do przodu tułowia prostował się.
Z Madagaskaru pochodzi także wczesny (94-89 Ma), bazalny i dość duży Dahalokely. Zęby podobne, ale znacznie większe od znanych u Masiakasaurus, odnaleziono w środkowokredowych (dolny cenoman, 100-96 Ma) osadach z Brazylii (Lindoso i in., 2012).
Innym południowoamerykańskim noazaurydem jest argentyński Velocisaurus. Choć jedyny odkryty szkielet jest bardzo fragmentaryczny, to ma wystarczająco wiele synapomorfii, by umożliwić w miarę dokładną klasyfikację. Szczególnie ważna jest znacznie zredukowana II kość śródstopia, podobna do tych u Noasaurus i Masiakasaurus oraz zmniejszona IV kość śródstopia (lecz nie tak bardzo jak II), co także przemawia za przynależnością do Noasauridae (podobnie zbudowaną stopę miał też Limusaurus).
W Argentynie odkryto również szczątki Ligabueino. Niestety są one bardzo fragmentaryczne i słabo zachowane. Umożliwiły jednak zauważenie cech abelizauroidów jak i noazaurydów (bulwiasty dalszy grzbiet kłykcia strzałkowego kości udowej podobny do tego u Masiakasaurus oraz wydłużone centralne kręgi grzbietowe). Gad ten jest obecnie uważany za abelizauroida o niepewnej pozycji systematycznej, choć prawdopodobnie jest najstarszym jak dotąd znanym noazaurydem.
Również w Indiach występowały noazaurydy, o czym świadczą odkryte tam kości czaszki i kończyny tylnej, posiadające synapomorfie tego kladu. W szczególności kości śródstopia są bardzo podobne do tych u Velocisaurus, Noasaurus i Masiakasaurus. Jednak materiał ten nie doczekał się jeszcze formalnego opisu, choć mógł należeć do Laevisuchus, Jubbulpuria lub Coeluroides. Powyższe rodzaje są opisane na podstawie bardzo fragmentarycznych szkieletów obejmujących jedynie pojedyncze kręgi. Niewykluczone, że wszystkie odkryte jak dotąd szczątki małych abelizauroidów z osadów indyjskiej formacji Lameta to jeden gatunek noazauryda, prawdopodobnie bliski Masiakasaurus.
Szczegóły budowy
Wśród charakterystycznych cech noazaurydów wymienia się: krótki i prostokątny wyrostek podniebienny kości szczękowej i mniej niż 13 zębów wyrastających z tej kości, zakryte płytki przyzębowe (jak u spinozaurydów i Dilophosaurus), wyrostki kolczyste wyrastające z przedniej połowy trzonu kręgów szyjnych (Limusaurus miał je nieco dalej), postzygapofyzy środkowych kręgów szyjnych położone tylnie do nasady łuku kręgowego i nadwieszone nad trzonem tylnie, wydłużone kręgi grzbietowe, zredukowana szerokość trzonu II kości śródstopia w porównaniu do kości III i IV i proksymalna powierzchnia stawowa II kości śródstopia węższa niż 2/3 szerokości kości III i IV. Większość ww. cech nie jest znana u bazalnego noazauryda Dahalokely. Wg Tortosy i in. (2013) noazaurydy łączą dość wydłużone kręgi szyjne (2-3 razy dłuższe niż wynosi wysokość przedniej powierzchni stawowej) i grzbietowobrzusznie ściśnięte powierzchnie stawowe przednich kręgów grzbietowych.
Wymiary
0,65-0,7 m (?Ligabueino), ?1-1,5 m (Velocisaurus), 1,5-2,2 m (Noasaurus), ?2,2 m (?Masiakasaurus) <<< >3,5 m (Dahalokely), >3-4 m (??Genusaurus), ~4,4 m (Compsosuchus), 7-8 m (Austrocheirus) ~14,8 m (?Deltadromeus)
Noasauridae to jedyny obszerny klad wśród ceratozaurów, u którego nastąpiła daleko posunięta miniaturyzacja. Holotyp Ligabueino miał zrośnięte łuk kręgowy i trzon tylnego kręgu ogonowego, co może sugerować, że jest dorosłym osobnikiem (Novas, 2009, s. 266-267). Dużym noazaurydem mógł być Austrocheirus, osiągający prawdopodobnie podobne rozmiary, co Ekrixinatosaurus i Sinraptor dongi (Ezcurra i in., 2010). Jeśli Deltadromeus należy do tej grupy, to znacznie zwiększa rozpiętość rozmiarów noazaurydów.
Kiedy
~ 157-145 Ma -> 66 Ma
najstarsze:
- ??Limusaurus 161-158 Ma
- ?Ligabueino 130-120 Ma
- ??Genusaurus 109-106 Ma
- Dahalokely 94-89 Ma
- Velocisaurus 86-83 Ma
najmłodsze:
- m.in. Noasaurus 73-65 Ma
Zob. wyżej i Abelisauridae#Kiedy
Gdzie
Gondwana (Ameryka Płd., Afryka, Indie, Madagaskar), ?Europa
Kladogramy
Zob. Ceratosauria#Kladogramy
Bibliografia
Publikacje naukowe:
Accarie, H., Beaudolin, B., Dejax, J., Friés, G., Michard, J-G. & Taquet, P. (1995) "Decouverte d'un Dinosaure Theropode nouveau (Genusaurus sisteronis n. g., n. sp.) dans l'Albien marin de Sisteron (Alpes de Haute-Provence, France) et extension au Cretace inferieur de la lignee ceratosaurienne" Comptes Rendus de l'Academie des Sciences, Paris, Série IIa 320:327–334.
Agnolin, F.L. & Chiarelli, P. (2010) "The position of the claws in Noasauridae (Dinosauria: Abelisauroidea) and its implications for abelisauroid manus evolution" Paläontologische Zeitschrift, 84, 2, 293-300.
Bonaparte, J. F. (1991) "The Gondwanian theropod families Abelisauridae and Noasauridae" Historical Biology, 5, 1-25.
Carrano, M.T., Sampson, S.D. & Forster, C.A. (2002) "The osteology of Masiakasaurus knopfleri, a small abelisauroid (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Madagascar" Journal of Vertebrate Paleontology, 22, 510–534.
Carrano, M.T., Loewen, M.A. & Sertich, J.J.W. (2011) "New Materials of Masiakasaurus knopfleri Sampson, Carrano, and Forster, 2001, and Implications for the Morphology of the Noasauridae (Theropoda: Ceratosauria)" Smithsonian Contributions to Paleobiology, 95, viii + 53.
Carrano, M.T. & Sampson, S.D. (2008) "The phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 6, 182–236.
Cau, A., Dalla Vecchia, F.M. & Fabbri, M. (2012) "Evidence of a new carcharodontosaurid from the Upper Cretaceous of Morocco" Acta Palaeontologica Polonica, 57(3), 661-665. doi:10.4202/app.2011.0043
Ezcurra M.D., Agnolin F.L. & Novas F.E. (2010) "An abelisauroid dinosaur with a non-atrophied manus from the Late Cretaceous Pari Aike Formation of southern Patagonia" Zootaxa, 2450, 1-25.
Farke, A.A. & Sertich, J.J.W. (2013) "An Abelisauroid Theropod Dinosaur from the Turonian of Madagascar" PLoS ONE, 8(4), e62047. doi:10.1371/journal.pone.0062047
Hendrickx, C. & Mateus, O. (2014) "Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic of Portugal and dentition-based phylogeny as a contribution for the identification of isolated theropod teeth" Zootaxa, 3759(1), 1-74. doi:10.11646/zootaxa.3759.1.1
Juárez-Valieri, R.D., Porfiri, J.D. & Calvo, J.O. (2011) "New Information on Ekrixinatosaurus novasi Calvo et al 2004, a giant and massively-constructed Abelisauroid from the “Middle Cretaceous” of Patagonia" Calvo, J.O., Porfiri, J.D., González Riga & Dos Santos [ed.] "Paleontologia y dinosaurios desde América Latina" Editorial de la Universidad Nacional de Cuyo, 161-169.
Lindoso, R.M., Santos, R.A.B., Madeiros, M.A., Carvalho, I.S. & Marinho, T.S. (2012) "Masiakasaurus-like theropod teeth from the Alcântara Formation, São Luís Basin (Cenomanian), northeastern Brazil" Cretaceous Research, 36, 119-124. doi:10.1016/j.cretres.2012.03.002
Novas, F.E. (2009) "The Age of Dinosaurs in South America" Indiana University Press, 1-452.
Ősi, A. & Buffetaut, E. (2011) "Additional non-avian theropod and bird remains from the early Late Cretaceous (Santonian) of Hungary and a review of the European abelisauroid record" Annales de Paléontologie, 97(1-2), 35-49. doi:10.1016/j.annpal.2011.07.001
Pol, D. & Rauhut, O.W.M. (2012) "A Middle Jurassic abelisaurid from Patagonia and the early diversification of theropod dinosaurs" Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 279(1741), 3170-3175. doi:10.1098/rspb.2012.0660
Rauhut, O.W.M. (2011) "Theropod Dinosaurs from the Late Jurassic of Tendaguru (Tanzania)" Special Papers in Palaeontology, 86, 195-239. doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01084.x
Sánchez-Hernández, B. & Benton, M.J. (2014) "Filling the ceratosaur gap: A new ceratosaurian theropod from the Early Cretaceous of Spain" Acta Palaeontologica Polonica, doi:10.4202/app.2011.0144
Smith, J.B., Lamanna, M.C., Askar, A.S., Bergig, K.A., Tshakreen, S.O., Abugares, M.M. & Rasmussen, D.T. (2010) "A Large Abelisauroid Theropod Dinosaur from the Early Cretaceous of Libya" Journal of Paleontology 84(5), 927-934.
Tortosa, T., Buffetaut, E., Vialle, N., Dutour, Y., Turini, E. & Cheylan, G. (2014) "A new abelisaurid dinosaur from the Late Cretaceous of southern France: Palaeobiogeographical implications" Annales de Paléontologie doi:10.1016/j.annpal.2013.10.003
Xu, X., Clark, J.M., Mo J., Choiniere, J., Forster, C.A., Erickson, G.M., Hone, D.W.E., Sullivan, C., Eberth, D.A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia, C., Han, F. & Guo, Y. (2009) "A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies" Nature, 459, 940–944.
Inne:
Sereno, P. (2010) "Noasaurid (Theropoda: Abelisauroidea) skeleton from Africa shows derived skeletal proportions and function" Society of Vertebrate Paleontology Seventienth Anniversary Meeting Program and Abstracts Book, 162A-163A [abstrakt]
Dowiedz się więcej
- o noazaurydach:
- ??Austrocheirus, Dahalokely, ?Jubbulpuria, ?Laevisuchus, ?Ligabueino, ?Masiakasaurus, Noasaurus, Ornithomimoides? barasimlensis, Velocisaurus
Zob. też artykuły o Ceratosauria i Abelisauridae
