Iguanodon

hasło do rozbudowy, do weryfikacji i aktualizacji: http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S019566711530001X?np=y

Autor:	Korekta:
Marcin Szermański	Maciej Ziegler Mateusz Tałanda

---

Iguanodon (iguanodont)
Długość:	11-13 m
Masa:	> 3 t
Miejsce występowania:	Belgia - Bernissart, Hainaut (formacja Sainte Barbe Clays) Niemcy - Nadrenia Północna-Westfalia (Nehden) Hiszpania - Morella (formacja "Arcillas de Morella") Galve ?Wielka Brytania - Wyspa Wight (formacja Wessex)
Czas występowania	ok. 128, 3 / 128,3-125 / ok. 125-124 Ma wczesna kreda ("środkowy" barrem lub późny barrem lub najwcześniejszy apt)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Genasauria Neornithischia Cerapoda Ornithopoda Iguanodontia Hadrosauriformes Iguanodontidae
Współczesna rekonstrukcja przyżyciowa Iguanodon. Autor: Vladimir Nikolov (T-PEKC). [3]
Mapa znalezisk I. bernissartensis:
Wczytywanie mapy… {"minzoom":false,"maxzoom":false,"mappingservice":"leaflet","width":"auto","height":"350px","centre":false,"title":"","label":"","icon":"","visitedicon":"","lines":[],"polygons":[],"circles":[],"rectangles":[],"wmsoverlay":false,"copycoords":false,"static":false,"zoom":4,"defzoom":14,"layers":["OpenStreetMap"],"overlaylayers":[],"resizable":false,"enablefullscreen":false,"scrollwheelzoom":true,"markercluster":false,"clustermaxzoom":20,"clusterzoomonclick":true,"clustermaxradius":80,"clusterspiderfy":true,"geojson":"","locations":[],"imageoverlays":null}

Wstęp

Iguanodon to dinozaur roślinożerny z grupy ornitopodów. Jego nazwa oznacza "ząb legwana", ponieważ jego zęby są bardzo podobne do zębów roślinożernych jaszczurek. Iguanodon to jeden z najbardziej znanych dinozaurów - często "występuje" w filmach dokumentalnych o dinozaurach, czy kreskówkach dla najmłodszych.

Paleobiologia

Dinozaury te poruszały się na czterech kończynach, ale w razie konieczności (np. w celu sięgnięcia wyżej rosnącej roślinności) były w stanie stanąć na tylnych kończynach, które były masywniejsze od przednich. Iguanodon był zapewne bardziej czworonożny niż większość jego krewniaków, gdyż kończyny przednie były szczególnie długie i masywne. Pazury na nich być może służyły mu do obrony. W marszu ogon trzymany był w powietrzu poziomo, dla utrzymania równowagi. Iguanodont żył prawdopodobnie w stadach, by lepiej chronić się przed atakami drapieżników. Do zbierania roślinności służył mu duży dziób z przodu pyska. Pokarm rozcierały serie liściowatych zębów.

Pierwsza rekonstrukcja iguanodonta. Autor: Gideon Mantell. [1].

Późniejsza rekonstrukcja iguanodonta w pozycji wyprostowanej. [2].

Historia badań

Iguanodon jest jednym z pierwszych opisanych (1825) - rok po Megalosaurus, który był pierwszym opisanym dinozaurem. Następny był kolejny "brytyjski" dinozaur, mianowicie Hylaeosaurus (1833). Nie jest tu brany pod uwagę zauropod "Rutellum", gdyż został nazwany przed klasyfikacją Linneusza (1758), przez co nie jest nazwą naukową (nomen oblitum). Warto zaznaczyć, iż wszystkie cztery powyższe dinozaury zostały odnalezione na Wyspach Brytyjskich, lecz – co ciekawe – być może jedyny dziś ważny gatunek iguanodonta, a więc I. bernissartensis, żył najprawdopodobniej jedynie w kontynentalnej Europie - mianowicie w Belgii; lokalizacja w Niemczech i Wielkiej Brytanii jest niepewna (Paul, 2008; McDonald, 2012). Na przestrzeni lat (zwłaszcza w latach 2006-2010) dochodziło do rewizji taksonomicznej gatunków iguanodonta, przez co te pewne "brytyjskie" zostały przeniesione do nowo utworzonych rodzajów.

Iguanodonta wyobrażano sobie początkowo jako ociężałe, czworonożne zwierzę, ciągnące swój ogon po ziemi. Uważano, że na czubku jego pyska widniał róg, niczym na wzór nosorożców. Po wielu latach okazało się, że ten "róg" to tak naprawdę pazur występujący na jego przednich kończynach ("kciukach"). Równocześnie zmienił się sposób rekonstruowania postawy tego dinozaura - szkielety w muzeach były ustawiane w pozycji wyprostowanej, niemalże "ludzkiej". Dziś wiemy, że dinozaury te poruszały się na głównie czterech kończynach, ale zapewne były w stanie stanąć na tylnych kończynach.

Zawiłość taksonomiczna gatunków

Od momentu nazwania pierwszych skamieniałości przez Mantella (1825) pod nazwą rodzajową Iguanodon, opisano wiele jego gatunków. Niektóre już w XIX w. przeniesiono do innych rodzajów. Obszerna rewizja taksonomiczna, szczególnie Paula (2006, 2008) i Normana (2010) rewiduje ważność poszczególnych gatunków, a dla niektórych tworzy nowe nazwy rodzajowe.

Gregory S. Paul (2008) określił wiele gatunków jako niediagnostyczne (nomen dubium) oraz incertae sedis, gdyż nie jest pewna ich przynależność do rodzaju Iguanodon i Iguanodontia w ogóle. Ponadto utworzył rodzaj Dakotadon dla I. lakotaensis) i Mantellisaurus dla I. atherfieldensis (ten drugi już w 2006 lub 2007 roku).

Galton (2009) utworzył nowy rodzaj dla I. hoggii (Owenodon).

Z materiału kopalnego zaliczanego do Iguanodon wyróżniono nowe rodzaje i gatunki - Delapparentia turolensis, Dollodon bampingi (lub D. seelyi) i Altirhinus kurzanovi.

Z kolei Norman (2010) dla gatunków I. dawsoni oraz I. fittoni (którego zsynonimizował z I. hollingtonensis) utworzył odpowiednio Barilium i Hypselospinus.

W rodzaju Iguanodon ostało się kilka wątpliwych gatunków (nomen dubium), zob. #Wybrane gatunki nieważne.

Gatunki

Poniżej zestawienie niektórych (ważnych i nieważnych) gatunków iguanodonta.

Gatunki ważne

I. bernissartensis

Długość: 11-13 m

Masa: > 3 t

Czas: wczesna kreda (hoteryw - "środkowy" / późny barrem lub/i najwcześniejszy apt; ?ok. 128,3/ 128,3-125/ok. 122-121 Ma)

Miejsce: Belgia - Hainaut (formacja Sainte Barbe Clays), Niemcy - Nadrenia Północna-Westfalia (stanowisko Nehden), Hiszpania - Morella (formacja "Arcillas de Morella"), ?Wielka Brytania - Wyspa Wight (formacja Wessex)

Materiał kopalny: Lektotyp (czasami uważany za holotyp): IRSNB 1534 - praktycznie kompletny szkielet. Materiał przypisany: wszystkie masywne osobniki z lokalizacji osobnika IRSNB 1534 (Bernissart), w tym m.in. osobnik IRSNB 1561, IRSNB 1536 oraz "osobnik S", a także materiał z Nadrenii Północnej-Westfalii, Morelli (CMP-11-1 - kompletna prawa k. szczękowa i CMP-11-2 - częściowa prawa k. szczękowa) oraz niepewny materiał z Wyspy Wight.

Gatunek typowy iguanodonta. Stał się nim po decyzji ICZN w 2000 roku, kiedy dotychczasowy gatunek typowy – I. anglicus – okazał się nie być diagnostyczny. Konieczne było ustalenie nowego gatunku typowego, który miał zastąpić dotychczasowy.

Ocenia się go na 11 (Norman, 1987) a nawet 13 metrów długości (Tweet, online) i ponad 3 tony, przy długości 8 m (Paul, 2008; 2010). Był to bardzo duży i masywny iguanodont, wyraźnie czworonożny - o czym świadczą długie i masywne kończyny przednie. Wg Normana (1980) zasięg występowania tego gatunku może rozciągać się również po Hiszpanię i - co jeszcze mniej pewne - Portugalię, północną Afrykę, Amerykę Północną oraz Amerykę Południową, skąd znany jest wyłącznie z tropów. Jednak najprawdopodobniej okazy te należą do innego taksonu.

Epitet gatunkowy bernissartensis został zaczerpnięty z nazwy kopalni i miejscowości, gdzie odnaleziono jego skamieniałe szczątki - Bernissart w Belgii.

I. galvensis

Długość: ? m

Masa: ? t

Czas: wczesna kreda (wczesny barrem)

Miejsce: Hiszpania - Galve, okolice miasta Teruel

Materiał kopalny: 13 skamienielin należących do młodocianego osobnika, którego wiek nie przekroczył 12 miesięcy. Odkryto również ślady gniazd.

Gatunek iguanodonta, opisany w 2015 roku przez zespół badaczy pod przewodnictwem Francisco Verdú. Nie znamy dokładnych rozmiarów tego zwierzęcia, gdyż odnaleziono bardzo młodego osobnika - jest to pierwszy taki przypadek w obrębie całego rodzaju Iguanodon. Jego szczątki odnaleziono nieco na północny-wschód od miasta Teruel (gmina Galve). To właśnie z nazwy gminy został zaczerpnięty drugi człon jego naukowej nazwy - galvensis.

Wybrane gatunki nieważne

I. anglicus

Długość: ? m

Masa: ? t

Czas: wczesna kreda

Miejsce: Wielka Brytania

Materiał kopalny: Holotyp to zęby. Materiał przypisany: osobniki nazwane pierwotnie Cetiosaurus brevis i Streptospondylus major.

Gatunek ten był pierwotnym gatunkiem typowym rodzaju Iguanodon. Mantell ustanawiając rodzaj Iguanodon (1825) nie ustanowił gatunku typowego. Zrobił to za niego Holl (1829), dodając epitet gatunkowy anglicum. Został on poprawiony na anglicus przez Normana (1986). Ze względu na brak cech diagnostycznych, obecnie jest uważany za nomen dubium.

I. phillipsi

Nieważny gatunek znany jedynie z żuchwy z kilkoma/kilkunastoma zębami. To samo zwierzę co jego synonim - Priodontognathus phillipsi. Epitet gatunkowy honoruje niejakiego Phillipsa - prawdopodobnie autora m.in. paru gatunków należących do Cetiosaurus.

"I." praecursor

Czasami łączony z Neosodon praecursor, lecz nie pokrywają się one czasowo. Jest to tzw. "takson zębowy", tzn. znany jest jedynie z zębów. Zazwyczaj traktowany jako przedstawiciel Sauropoda - opisany przez Sauvage'a (1876), został przez niego następnie przemianowany na Pelorosaurus praecursor. Jest nomen dubium.

"I." hillii

Gatunek nieważny (nomen dubium). Jest to "takson zębowy" - na jego skromny materiał kopalny składa się jedynie jeden ząb. Epitet gatunkowy prawdopodobnie honoruje kogoś o nazwisku Hill (bądź Hilli).

I. orientalis

Gatunek znany z terenów dzisiejszej Mongolii ze skał o niepewnym datowaniu (barrem-mastrycht). Norman w 1996 roku uznał jego holotyp za młodszy synonim I. bernissartensis, a jego materiał przypisany 2 lata później przemianował go na Altirhinus kurzanovi. Znany ze skąpego materiału (holotyp to prawa k. szczękowa, lewa k. łopatkowa, kilka(naście) dużych fragmentów żeber, fragmenty łuków neuralnych kręgów, tylny kawałek prawej gałęzi k. przedszczękowej, dystalny fragment k. śródstopia, częściowa prawa k. nosowa. Nomen dubium.

I. ottingeri

Gatunek ten - w przeciwieństwie do większości gatunków "iguanodonta" - został opisany w drugiej połowie nie XIX, a XX wieku. Kolejny z kolei "takson zębowy", na którego składają się jedynie zęby. Nomen dubium, a więc takson wątpliwy/nieważny.

Spis gatunków

Gatunki ważne i ich młodsze (nieważne) synonimy

Iguanodon	Mantell, 1825
I. bernissartensis	Boulenger, 1881
?= I. seelyi	Hulke, 1882	?= Dollodon seelyi
??= I. orientalis	Rozhdestvensky, 1952
?= I. major	(Owen, 1842) Delair, 1966	?nomen dubium
I. galvensis	Verdú, , Royo-Torres, Cobos i Alcalá, 2015

Gatunki nieważne

I. anglicus	(Holl, 1829) Norman, 1986	nomen dubium
= I. anglicum	Holl, 1829
= I. mantelli	von Meyer, 1832
= "I. angelicus"	Lessem i Glut, 1993	nomen nudum
= Streptospondylus major	Owen, 1842
"I." praecursor	Sauvage, 1876	??= Neosodon praecursor	(Moussaye, 1885)	nomen dubium
= "I. precursos"		nomen nudum
I. gracilis	(Lydekker, 1888) Steel, 1969
"I." hillii	Newton, 1892	nomen dubium
I. ottingeri	Galton i Jensen, 1979	nomen dubium
"I. mongolensis"	Whitfield, 1992	nomen nudum

Gatunki przeniesione do innych rodzajów

I. foxii	(Huxley, 1869) Owen, 1873 lub 1874	= Hypsilophodon foxii	Huxley, 1869
= "I. foxi"		nomen nudum
I. phillipsi	Seeley, 1869	= Priodontognathus phillipsi	Seeley, 1869) Seeley, 1875
I. hoggii	Owen, 1874	= Owenodon hoggii	(Owen, 1874) Galton, 2009
= "I. boggii"	(Owen, 1874)	nomen nudum
= "I. hoggi"	(Owen, 1874)	nomen nudum
= Camptosaurus hoggii	(Owen, 1874) Norman i Barrett, 2002
= "Camptosaurus hoggi"	(Owen, 1874) Norman, 2004	nomen nudum
I. prestwichii	Hulke, 1880	= Cumnoria prestwichii	(Hulke, 1880) Seeley, 1888
= Camptosaurus prestwichii	(Hulke, 1880) Lydekker, 1889
= "I. prestwichi"		nomen nudum
I. dawsoni	Lydekker, 1888	= Barilium dawsoni	(Lydekker, 1888) Norman, 2010
= Torilion dawsoni	(Lydekker, 1888) Carpenter i Ishida, 2010
I. fittoni	Lydekker, 1889	= Hypselospinus fittoni	(Lydekker, 1889) Norman, 2010
= Wadhurstia fittoni	(Lydekker, 1889) Carpenter i Ishida, 2010
I. hollingtoniensis	Lydekker, 1889	= Huxleysaurus hollingtoniensis	Paul, 2012
= "I. hollingtonensis"		nomen nudum
I. atherfieldensis	Hooley, 1925	= Mantellisaurus atherfieldensis	Hooley, 1925) Paul, 2006
I. suessi	Bunzel, 1871	= Mochlodon suessi	(Bunzel, 1871) Seeley, 1881
I. exogirarum	Fritsch, 1878	= Ponerosteus exogyrarum	Olshevsky, 2000
= Procerosaurus exogirarum	(Fritsch, 1878) Fritsch, 1905
= I. exogirarum	Fritsch, 1878
= "I. exogirarus"		nomen nudum
I. valdensis	(Hulke, 1879) van der Broeck, 1900	= Vectisaurus valdensis	Hulke, 1879
I. albinus	Fritsch, 1893	= Albisaurus albinus
= Albisaurus scutifer
I. lakotaensis	Weishampel i Bjork, 1989	= Dakotadon lakotaensis	(Weishampel i Bjork, 1989) Paul, 2008

Bibliografia

Carpenter, K. & Ishida, Y. (2010) "Early and "Middle" Cretaceous Iguanodonts in Time and Space". Journal of Iberian Geology 36 (2): 145-164. doi:10.5209/rev_JIGE.2010.v36.n2.3.

Galton, P.M. (2009) Notes on Neocomian (Lower Cretaceous) ornithopod dinosaurs from England - Hypsilophodon, Valdosaurus, "Camptosaurus", "Iguanodon" - and referred specimens from Romania and elsewhere. Revue de Paléobiologie, Genève 28 (1): 211-273. ISSN 0253-6730

Gasulla, J.M., Escaso, F., Ortega, F. & Sanz, J.L. (2014) New hadrosauriform cranial remains from the Arcillas de Morella Formation (lower Aptian) of Morella, Spain. Volume 47 (1): 19–24.

McDonald, A.T. (2012) "The status of Dollodon and other basal iguanodonts (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Wealden beds (Lower Cretaceous) of Europe". Cretaceous Research advance online publication. doi:10.1016/j.cretres.2011.03.002

McDonald, A.T., Wolfe, D.G. & Kirkland, J.I. (2010A) "A new basal hadrosauroid (Dinosauria: Ornithopoda) from the Turonian of New Mexico" Journal of Vertbrate Paleontology, 30(3), 799-812. doi:10.1080/02724631003763516

McDonald, A.T., Barrett, P.M. & Chapman, S.D. (2010B) "A new basal iguanodont (Dinosauria: Ornithischia) from the Wealden (Lower Cretaceous) of England" Zootaxa, 2569, 1–43.

Naish D. & Martill D.M. (2007) Dinosaurs of Great Britain and the role of the Geological Society of London in their discovery: Ornithischia. „Journal of the Geological Society”. 165 (3), s. 613–623. doi:10.1144/0016-76492007-154 [Supplementary information]

Norman, D.B. (1980) On the ornithisian dinosaur Iguanodon bernissartensis from the Lower Cretaceous of Bernissart (Belgium). Koninklijk Belgisch Institut Voor Natuurwetenschappen Verhandeling No 178.

Norman, D.B. (1986) "On the anatomy of Iguanodon atherfieldensis (Ornithischia: Ornithopoda)". Bulletin de L'institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique Sciences de la Terre 56: 281–372. ISSN 0374-6291

Norman, D.B. (1987) "A Mass-Accumulation of Vertebrates from the Lower Cretaceous of Nehden (Sauerland), West Germany". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 230(1259): 215-255. [abstrakt]

Norman, D.B. (1996) On Mongolian ornithopods (Dinosauria: Ornithischia). 1. Iguanodon orientalis Rozhdestvensky 1952. Zoological Journal of the Linnean Society, 116: 303–315.

Norman, D.B. (1998) On Asian ornithopods (Dinosauria: Ornithischia). 3. A new species of iguanodontid dinosaur. Zoological Journal of the Linnean Society (1998), 122: 291–348.

Norman, D.B. (2004) Basal Iguanodontia. [w]: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.): "The Dinosauria". Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press.

Norman, D.B. (2010) "A taxonomy of iguanodontian (Dinosauria: Ornithopoda) from the lower Wealden Group (Cretaceous: Valanginian) of southern England". Zootaxa 2489: 47–66.

Paul, G.S. (2008) "A revised taxonomy of the iguanodont dinosaur genera and species". Cretaceous Research 29 (2): 192–216. doi:10.1016/j.cretres.2007.04.009

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford.

Verdú, F.J., Royo-Torres, R., Cobos, A. & Alcalá, L. (2015) Perinates of a new species of Iguanodon (Ornithischia: Ornithopoda) from the lower Barremian of Galve (Teruel, Spain). Cretaceous Research 56: 250-264. doi:10.1016/j.cretres.2015.05.010

http://dml.cmnh.org/2000May/msg00176.html

http://en.wikipedia.org/wiki/Iguanodon#Species

Tweet, online http://thescelosaurus.com/iguanodontia.htm