Camptosaurus

Autor:	Korekta:
Kamil Kamiński

---

Camptosaurus (kamptozaur)
Długość:	5-7 ?(8) m
Masa:	ok. 0,5-1 ?(>2) t
Miejsce występowania:	USA – Wyoming, Utah, Kolorado (formacja Morrison)
Czas występowania	ok. ?(>156) 155-149 Ma późna jura (patrz tekst)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Ornithopoda Ornithopoda Iguanodontia Ankylopollexia Camptosauridae
Rekonstrukcja kamptozaura w pozycji dwunożnej. Autor: FunkMonk (Michael B.H.) [7].

Wstęp

Camptosaurus to rodzaj iguanodonta żyjącego w późnej jurze na terenach obecnej Ameryki Północnej. Ma on bardzo skomplikowaną historię taksonomiczną. Przez lata przypisywano do niego mnóstwo gatunków, lecz później większość z nich synonimizowano z gatunkiem typowym lub umieszczano w osobnych rodzajach. W niniejszym opracowaniu omówiono tylko jeden gatunek - Camptosaurus dispar. Wg niektórych badaczy do Camptosaurus mogą też należeć dwa kolejne - Camptosaurus prestwichii i Camptosaurus aphanoecetes, ale kwestia ich przynależności do omawianego rodzaju wydaje się niejasna i może ulec zmianie. Zostały one omówione w osobnych hasłach, odpowiednio jako Cumnoria i Uteodon.

Etymologia

Nazwa rodzajowa Camptosaurus oznacza "gibki jaszczur" i odnosi się do rzekomo niezrośniętych kręgów krzyżowych tego dinozaura, co mogło jednak wynikać z młodego wieku badanego okazu. Pochodzi ona od greckich słów camptos („gibki”, „elastyczny”) i sauros („jaszczur”, „gad”).

Materiał kopalny i czas występowania

Zmontowany szkielet. Autor zdjęcia: Kumiko. [1].

Holotyp (YPM 1877) to niekompletny szkielet pozaczaszkowy: kręgi szyjne, kręg grzbietowy, niekompletna lewa łopatka i kość krucza oraz większość kości kończyn tylnych.

Paratypy to dwa okazy: (YPM 1877a) – niekompletna k. krzyżowa oraz (YPM 1878) – elementy miednicy i przednich kończyn.

Oprócz tego znanych jest wiele innych okazów, reprezentujących zarówno pojedyncze kości, jak i niekompletne szkielety. Z samego kamieniołomu Quarry 13 w Wyoming znanych jest co najmniej siedemnaście osobników (Galton i in., 2015). Znaleziono też niekompletne czaszki. Dzięki okazom USNM 5473, YPM 1880, YPM 1886 i AMNH 6120 udało się odtworzyć niemal całą czaszkę kamptozaura, a jej ostateczny wygląd okazał się znacznie inny niż początkowo zakładano (Brill i Carpenter, 2007). Jednym z pełniejszych okazów jest DMNH 50131 (czaszka wraz z niemal kompletnym szkieletem, należącym do nie w pełni wyrośniętego osobnika (Carpenter i Lamanna, 2015). Kolejny istotny szkielet to USNM 4282 (holotyp C. browni), zawierający kość zębową, kilkanaście kręgów z różnych części ciała, fragmenty żeber, niekompletną miednicę, kości obręczy barkowej i przednich kończyn oraz fragment stopy (Gilmore, 1909). Inny ważny okaz to USNM 2210, zawierający większość szkieletu pozaczaszkowego młodego zwierzęcia. Oprócz czaszki brakuje tylko dłoni, stóp, części żeber i niewielkich fragmentów kręgosłupa (Carpenter i Wilson, 2008).

Czaszka. Autor zdjęcia: Jens Lallensack. [2].

Pewne kontrowersje budzi czas występowania kamptozaura. Wg Galtona i Powella (1980) okazy C. dispar z kamieniołomu Quarry 13 w Wyoming pochodzą z późnego kimerydu lub wczesnego tytonu, a więc z przedziału ok. 155-149 Ma. Jednak Carpenter i Wilson (2008) datują najstarsze okazy z Quarry 13 na późny oksford – wczesny kimeryd, i uznają, że warstwy te są starsze niż 156 Ma. Turner i Peterson (1999) oceniają, że kamieniołom ten pochodzi z kimerydu i liczy ok. 152 Ma.

Historia taksonu

Camptosaurus został nazwany i opisany w 1879 r. przez słynnego amerykańskiego uczonego Charlesa Marsha jako Camptonotus. Gatunkiem typowym został C. dispar, a kolejnym - C. amplus. Wkrótce jednak okazało się, że nazwa Camptonotus jest już zajęta, dlatego w 1885 r. została zmieniona na obecnie używaną. Następnie Marsh nazwał kolejne gatunki - C. medius i C. nanus. W 1909 r. Gilmore opisał C. browni. Dopiero w 1980 r. Galton i Powell stwierdzili, że wszystkie te okazy należały do jednego gatunku i zsynonimizował je z C. dispar, gdyż różnice między nimi były prawdopodobnie spowodowane rożnymi wiekiem okazów lub zwykłą zmiennością osobniczą. Z kolei holotyp C. amplus (prawa stopa) okazał się częścią szkieletu allozauryda (Galton i in, 2015).

W cytowanej wyżej pracy Galton i Powell (1980) potwierdzili przynależność do Camptosaurus kolejnego gatunku - C. prestwichii z Anglii, pierwotnie uznanego za przedstawiciela rodzaju Iguanodon, następnie wydzielonego do nowego rodzaju Cumnoria (zob. też Cumnoria#Pozycja systematyczna i ważność). Zostało to również potwierdzone przez Carpentera i Lammanę (2015).

W 2007 r. Brill i Carpenter wykazali, że okaz YPM 1887, użyty wcześniej do rekonstrukcji czaszki kamptozaura, należy do zupełnie innego zwierzęcia. Nazwali je Theiophytalia, a czaszka Camptosaurus okazała się mieć znacząco odmienny wygląd (o czym dalej).

Rekonstrukcja szkieletu Autor: Scott Hartman. [3].

W 2008 r. Brill i Carpenter nazwali kolejny gatunek - C. alphanoecetes na podstawie niekompletnego szkieletu i kilkunastu pojedynczych kości z Dinosaur National Monument w stanie Utah. Później wydzielono go do osobnego rodzaju Uteodon, jednak w 2015 r. Carpenter i Lamanna ponownie umieścili ten gatunek w rodzaju Camptosaurus (zob. też Uteodon#Taksonomia).

Kolejnym gatunkiem przypisywanym do Camptosaurus był C. depressus z wczesnej kredy Dakoty Południowej, obecnie klasyfikowany w odrębnym rodzaju (zob. też Osmakasaurus#Taksonomia).

W XX w. nazwano też wiele gatunków kamptozaura z terenów Europy. Opisany w 1889 r. C. valdensis z wczesnej kredy wyspy Wight w Anglii został uznany za nomen dubium przez Galtona w 2009 r. McDonald (2011) określił go jako nierozpoznanego driozauryda. C. inkeyi pochodzi z późnej kredy Rumunii, a nazwano go w 1900 r. Nawet biorąc pod uwagę tylko czas występowania, jego przypisanie do Camptosaurus wydaje się zupełnie bezzasadne. Fragmentaryczny materiał tego zwierzęcia prawdopodobnie należy do rabdodontyda (Galton, 1980). Pochodzący z wczesnej kredy Anglii „Iguanodon hoggi został w 2002 r. przeniesiony do Camptosaurus. Jednak w 2009 r. Galton przeniósł go do nowego rodzaju Owenodon, a niektóre z przypisywanych mu szczątków uznał za pozostałości bliżej nieokreślonego przedstawiciela Iguanodontoidea. C. leedsi opisano w 1889 r. ze środkowej jury Anglii. W 2007 r. ustanowiono dla niego nowy rodzaj Callovosaurus.

Rekonstrukcja. Autor: Tom Parker. [4].

Sánchez-Fenollosa i współpracownicy w 2023 roku uznali Camptosaurus za rodzaj monotypowy do którego należą również rodzaje Cumnoria i Uteodon.

Budowa

Camptosaurus był raczej średniej wielkości roślinożercą o dość ciężkiej budowie i masywnych kończynach. Kości nadgarstka, kość promieniowa i I kość śródręcza były zrośnięta, a dłoń kończyła się pięcioma krótkimi, krępymi palcami (Galton i Powell, 1980). Badania Carpentera i Wilsona (2007) wskazują na ograniczony zakres ruchu kończyn przednich i przystosowanie do czworonożności u spokrewnionego rodzaju Uteodon, opisanego przez nich jako C. alphanoecetes. Wydaje się jednak, że C. dispar miał proporcjonalnie krótsze kończyny przednie (Rys. 34 w cytowanej wyżej pracy), być może więc częściej przemieszczał się w pozycji dwunożnej. Maidment i Barrett (2014) postulują dwunożność kamptozaura, choć zakładają oni, że przynajmniej okazjonalnie przemieszczał się również w pozycji czworonożnej. Szyja była umiarkowanej długości i dość smukła, a tułów – krępy i masywny. Środkowe i tylne kręgi grzbietowe oraz przednie kręgi ogonowe miały wydłużone wyrostki kolczyste.

Sporo kontrowersji wzbudzał kształt czaszki kamptozaura. Przez lata do jej rekonstrukcji używano szczątków, które ostatecznie uznano za należące do osobnego rodzaju Theiophytalia. Okazało się, że czaszka Camptosaurus z grubsza przypominała Dryosaurus. W widoku bocznym miała nieco trójkątny kształt, ze spiczastym pyskiem i dużymi oczodołami. Od czaszki driozaura różniła się jednak znacząco, m.in. proporcjonalnie dłuższym pyskiem i wydłużonym oknem przedoczodołowym (Brill i Carpenter, 2008). Przód pyska był bezzębny, natomiast obie kości szczękowe i zębowe zawierały po 14-16 szpatułkowatych zębów o ząbkowanych krawędziach. Ich korony mierzyły ok. 2 cm długości (Gilmore, 1909).

Zrekonstruowany szkielet w pozycji czworonożnej. Autor zdjecia: Ghedo. [5].

Paleoekologia

Camptosaurus był zapewne spokojnym roślinożercą, spasającym niższą roślinność w środowisku zdominowanym przez ogromne zauropody. Musiał mieć się na baczności przed atakami dużych teropodów, licznie występujących w jego środowisku. Być może zwierzęta te prowadziły stadny tryb życia, pozwalający na lepszą ochronę przed drapieżnikami. Zob. też Allosaurus#Paleoekologia.

Rekonstrukcja głowy kamptozaura. Autor: Jaime A. Headden. [6].

Spis gatunków

Camptosaurus	Marsh, 1885
= Camptonotus	Marsh, 1879 [zajęta]
C. dispar	(Marsh, 1879), Marsh, 1885
= C. medius	Marsh, 1894
= C. nanus	Marsh, 1894
= C. browni	Gilmore, 1909
C. prestwichii	(Hulke, 1880) Lydekker, 1889	= Cumnoria prestwichii
C. aphanoecetes	Carpenter i Wilson, 2008	= Uteodon prestwichii
C. depressus	Gilmore, 1909	= Osmakasaurus depressus
C. valdensis	Lydekker, 1889	nomen dubium
C. inkeyi	Nopcsa, 1900	nomen dubium
C. hoggi	(Owen, 1974) Norman i Barrett, 2002	= Owenodon hoggi
C. leedsi	Lydekker, 1889	= Callovosaurus leedsi

Bibliografia

Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853

Brill, K. & K. Carpenter (2007). "A description of a new ornithopod from the Lytle Member of the Purgatoire Formation (Lower Cretaceous) and a reassessment of the skull of Camptosaurus”. [w:] Carpenter, Kenneth. Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press. pp. 49–67

Carpenter, K. & Wilson, Y. (2008). “A new species of Camptosaurus (Ornithopoda: Dinosauria) from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Dinosaur National Moument, Utah, and a biomechanical analysis of its forelimb”. Annals of the Carnegie Museum 76:227-263.

Carpenter, K., & Lamanna, M.C., 2015. The Braincase Assigned to the Ornithopod Dinosaur Uteodon McDonald, 2011, Reassigned to Dryosaurus Marsh, 1894: Implications for Iguanodontian Morphology and Taxonomy. Annals of Carnegie Museum 83(2): 149-165. [[[8]].

Creisler, B. (online 2003) "Dinosauria Translation and Pronunciation Guide C" http://www.dinosauria.com/dml/names/dinos.htm [kopia: https://archive.is/kyLYd]

Galton, P.M.; Powell, H.P. (1980). "The ornithischian dinosaur Camptosaurus prestwichii from the Upper Jurassic of England". Palaeontology. 23: 411–443.

Galton, Peter M. (2009). "Notes on Neocomian (Late Cretaceous) ornithopod dinosaurs from England - Hypsilophodon, Valdosaurus, "Camptosaurus", "Iguanodon" – and referred specimens from Romania and elsewhere". Revue de Paléobiologie. 28 (1): 211–273.

Galton, Peter M.; Carpenter, Kenneth; Dalman, Sebastian G. (2015). "The holotype pes of the Morrison dinosaur Camptonotus amplus Marsh, 1879 (Upper Jurassic, western USA) – is it Camptosaurus, Sauropoda or Allosaurus?". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. 275 (3): 317–335. doi:10.1127/njgpa/2015/0467

Gilmore, C.W. (1909). "Osteology of the Jurassic reptile Camptosaurus, with a revision of the species of the genus, and descriptions of two new species". Proceedings of the United States National Museum. 36: 197–332.

Holtz, T. (2012) "Dinosaurs" (suplement) [[9]]

Maidment, S.C.R. & Barrett, P.M. (2014). "Osteological correlates for quadrupedality in ornithischian dinosaurs". Acta Palaeontologica Polonica. 59 (1): 53–70

McDonald, A.T. (2011). “The taxonomy of species assigned to Camptosaurus (Dinosauria: Ornithopoda)”. Zootaxa, 2783: 52–68. (abstrakt).

Paul, G.S. (2010). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University.

Sánchez-Fenollosa, Sergio; Verdú, Francisco; Cobos, Alberto. "The largest ornithopod (Dinosauria: Ornithischia) from the Upper Jurassic of Europe sheds light on the evolutionary history of basal ankylopollexians". Zoological Journal of the Linnean Society. [[10]]

Turner, C.E. & Peterson, F. (1999) "Biostratigraphy of dinosaurs in the Upper Jurassic Morrison Formation of the western interior, U.S.A" [w:] Gillette, D.D. (Ed.) "Vertebrate paleontology in Utah" Utah Geological Survey Miscellaneous Publication, 99-1, 77-114.