Dromiceiomimus

Autor:	Korekta:
Kamil Kamiński

---

Dromiceiomimus (dromicejomim)
Długość:	>3,7 m
Masa:	>144 kg
Miejsce występowania:	Kanada - Alberta (formacje Horshoe Canyon i Dinosaur Park)
Czas występowania	późna kreda (późny kampan - wczesny mastrycht)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Theropoda Tetanurae Coelurosauria Ornithomimosauria Ornithomimidae
Rekonstrukcja dromicejomima. Autor: ArthurWeasley [5]

Wstęp

Dromiceiomimus był średniej wielkości przedstawicielem ornitomimozaurów zamieszkującym tereny dzisiejszej Ameryki Północnej. Podobnie jak inne północnoamerykańskie ornitomimidy, ma on skomplikowaną historię taksonomiczną, wynikającą zapewne z dużego podobieństwa między poszczególnymi gatunkami. W przeszłości synonimizowany z Ornithomimus, może w rzeczywistości być odrębnym i ważnym rodzajem

Etymologia

Nazwa Dromiceiomimus pochodzi od łacińskiej nazwy emu (Dromiceius) oraz greckiego słowa mimos, czyli „naśladowca” lub „imitator”. Podobnie jak w przypadku wielu innych ornitomimidów, jest to wyraźne nawiązanie do ich podobieństwa do współczesnych nielotnych ptaków.

Historia badań

W 1926 roku Parks opisał odkryty przez siebie niekompletny szkielet ornitimimida, tworząc nowy gatunek w ramach rodzaju Struthiomimus – S. brevetertius. Później epitet gatunkowy zmieniono na brevitertius. W 1972 r. Russell przeniósł go wraz ze S. samueli do nowo utworzonego rodzaju Dromiceiomimus. Do D. brevitertius zaliczył też holotyp Struthiomimus ingens.

Russell postulował odrębność Dromiceiomimus i Ornithomimus edmontonicus, opisanego przez Sternberga w 1933 r., a rok później zsynonimizowanego ze S. currellii przez tego samego autora. Różnice między nimi dotyczyć miały proporcji kończyn. Wydaje się jednak, że wynikały one po części z niepewności pomiaru uszkodzonych kości, różnego wieku badanych okazów lub ze zmienności osobniczej. Ponadto wyliczenie cech różniących Dromiceiomimus i Ornithomimus edmontonicus opierało się na bardzo małej próbie (Mortimer, 2016 online). W związku z tym Makovicky i in. (2004) oraz Longrich (2008) dokonali synonimizacji tych gatunków, z czym zgadza się też Mortimer. Jednak Kobayashi i Barsbold (2006) nadal traktowali Ornithomimus edmontonicus i Dromiceiomimus brevitertius jako oddzielne taksony. Z kolei wymienieni wcześniej autorzy posługiwali się nazwą Ornithomimus edmontonicus w odniesieniu do szczątków zaliczanych do obu tych gatunków. Jednak nazwa brevitertius została nadana wcześniej, w związku z tym to właśnie ten epitet gatunkowy powinien być używany. Ponadto, biorąc pod uwagę dość odległy związek z Ornithomimus velox, wydaje się że właściwą nazwą będzie Dromiceiomimus brevitertius (Mortimer, 2016 online). McFeeters i in. (2016) użyli kombinacji Ornithomimus/”Dromiceiomimus”, co wskazuje na niepewność lub też subiektywność co do dokładnej klasyfikacji. Niezbędne są więc dalsze badania. W 2018 r. McDonald i Currie dostarczyli kolejnych argumentów na rzecz odrębności Dromiceiomimus i Ornithomimus. Autorzy ci stwierdzili, że różnią się one m.in. stosunkiem długości kości piszczelowej do udowej. Jednocześnie w ich analizie filogenetycznej ornitomim okazał się bliższy Anserimimus niż dromicejomimowi.

Szkielet dromicejomima w pozycji posmiertnej. Autor zdjęcia: FunkMonk. [1].

W odniesieniu do drugiego gatunku, D. samueli Longrich (2008) używał nazwy Ornithomimus sp.. Wg Mortimera konieczne są kolejne badania w celu określenia, czy nie należy dokonać jego synonimizacji z D. brevitertius. Do tego czasu właściwą nazwą dla gatunku z formacji Dinosaur Park powinna być D. samueli. Cechą pozwalającą odróżnić oba gatunki jest stosunek długości kości ramiennej do łopatki (u D. samueli kość ramienna jest krótsza, a u D. brevitertius - odwrotnie).

Budowa i paleobiologia

Jak już wspomniano, Dromiceiomimus charakteryzował się bardzo podobną budową do swoich krewniaków, takich jak Struthiomimus czy Ornithomimus, różniąc się od nich jedynie drobnymi szczegółami i proporcjami, był też nieco mniejszy od strutiomima. Największy osobnik (CMN 12228 ) D. brevitertius wg Mortimera (2016 online) mierzył 3,66 m długości i ważył 144 kg. Nieco mniejszy był okaz ROM 851 (3,3 m i 110 kg wg Mortimera), natomiast Benson i in. (2014) szacują jego wagę na zaledwie 84 kg. Wydaje się, że D. samueli mógł osiągać nieco większe rozmiary. Jego holotyp (ROM 840) miał czaszkę o 7,5% dłuższą od CMN 12228, a jego kręgi szyjne były 4-15% dłuższe od odpowiadających im kręgów największego osobnika D. brevitertius . Rozmiary tego okazu mogły więc oscylować w okolicach 4 m długości. Z drugiej strony należy wspomnieć o wynikach badań Cullena i in. (2014). Autorzy przebadali 4 osobniki D. brevitertius (jako Ornithomimus edmontonicus): CMN 12068, CMN 12069, CMN 12070 oraz ROM 852. Na podstawie analizy histologicznej stwierdzili oni, że osobniki te ni zakończyły jeszcze wzrostu. Tymczasem osobnik RTMP 95.110.1, zaliczony przez Mortimera do D. samueli był dorosły, a mimo to cechował się podobnymi rozmiarami do wyżej wymienionych okazów. Może to świadczyć o dużej zmienności rozmiarów wśród Dromiceiomimus lub w ogóle wśród ornitomimidów.

Rekonstrukcja opierzonego dromicejomima (jako Ornithomimus sp.). Autor : Tom Parker. [2].

Tak jak inne ornitomimidy, dromicejomim był dwunożnym, ptakopodobnym teropodem z małą głową zakończoną bezzębnym dziobem i osadzoną na stosunkowo długiej szyi. Kończyny tylne były długie i przystosowane do biegu. Pazury tylnych kończyn były proste w bocznym widoku i płaskie od spodu, co jest typowe dla ornitomimidów. Dalsze kręgi ogonowe były wyższe niż szersze w bocznym widoku, a ich prezygapofyzy pokrywały 40-80% trzonu poprzedzającego je kręgu (Cullen i in., 2013).

Na kościach kilku osobników zachowały się prawdopodobne ślady piór. Zarówno młody, jak i dorosłe osobniki miały nitkowate pióra na głowie, szyi, kończynach i tułowiu, podczas gdy dorosłym wyrastały dodatkowe pióra zawierające stosinę na kończynach przednich. Zapewne odgrywały one rolę podczas popisów godowych (Zelenitsky i in., 2012). W 2015 r. Aaron van der Reest i współpracownicy opisali okaz UALVP 52531. Wg tych autorów był to kolejny szkielet ze śladami opierzenia. Na ogonie znajdowały się pióra konturowe, nieco bardziej wydłużone niż na innych częściach ciała. Jednocześnie spodnia część ogona oraz dolne części tylnych kończyn aż do połowy uda pozbawione były piór. Ogólnie schemat opierzenia przypominał ten, który występuje u obecnych strusi, i zdaniem autorów pełnił funkcje termoregulacyjne. Autorzy uznali także, że dromicejomim miał fałd skórny łączący udo z podbrzuszem, zwiększający mobilność, podobnie jak dzisiejsze ptaki. W odróżnieniu od nich, fałd ten był jednak zlokalizowany wyżej. Badania Reesta i współpracowników zostały skrytykowane przez Linghama-Soliara (2016), który uznał ich wnioski za niedostatecznie udowodnione i twierdził m.in., iż rzekome pozostałości piór mogły równie dobrze być włóknami kolagenu. Reest i in. (2016) odpowiedzieli jednak na tę krytykę i podtrzymali swoje zdanie, argumentując m.in., że zachowanie kolagenu w mezozoicznych skamieniałościach jest niezwykle rzadkie.

Dromicejomim i jego krewniacy wg większości badań mogli być roślinożercami lub wszystkożercami (zob. też Ornithomimosauria#dieta oraz Struthiomimus altus). Znalezienie szczątków trzech osobników w jednym miejscu może świadczyć o stadnym trybie życia (Cullen i in., 2013).

Gatunki

Czaszka dromicejomima. Autor zdjęcia: Jeyradan. [3].

D. brevitertius

Miejsce: Kanada – Alberta, formacja Horseshoe Canyon

Czas: późna kreda (wczesny mastrycht)

Materiał kopalny: Holotyp (ROM 797): dwa niekompletne żebra grzbietowe, kość krzyżowa, cztery kręgi ogonowe, trzy szewrony oraz niekompletne kości miednicy i kończyn tylnych.

Materiał przypisany obejmuje kilka dobrze zachowanych okazów, m.in. CMN 12228 (niekompletny szkielet, obejmujący fragmentaryczną czaszkę z żuchwą, większość kręgów, miednicę oraz część kości kończyny tylnej) i ROM 851, będący holotypem Struthiomimus currellii (czaszka z żuchwą, większość kręgów szyjnych i grzbietowych, miednica oraz kości kończyn). Wg Mortimera (2016 online) do tego gatunku należą też trzy niekompletne szkielety pozaczaszkowe znalezione w jednym miejscu: CMN 12068, CMN 12069, CMN 12070. Jednak Cullen i in. (2013) uznali, że nie można ich w sposób definitywny przypisać do żadnego gatunku ornitomimida. Oprócz tego wymienić należy dwa osobniki z zachowanymi śladami piór: RTMP 2008.70.1 (dorosły) oraz RTMP 2009.110.1 (młody, mający mniej niż 1 rok w chwili śmierci).

D. samueli

Miejsce: Kanada – Alberta, formacja Dinosaur Park

Czas: późna kreda (późny kampan)

Zrekonstruowany szkielet osobnika ROM 851 (holotyp Struthiomimus currellii) w Royal Ontario Museum. Autor zdjęcia: Eduard Sola. [4].

Materiał kopalny: Holotyp (ROM 840): czaszka z żuchwą, kręgi szyjne i przednie kręgi grzbietowe, żebra, gastralia i niekompletne kończyny przednie.

Materiał przypisany obejmuje kilka niekompletnych okazów, wśród których najlepiej zachowany jest RTMP 95.110.1 (czaszka z żuchwą, kręgi szyjne i ogonowe, żebra, gastralia, miednica oraz kości kończyn). Ważnym osobnikiem jest też UALVP 52531 (niekompletne kręgi i kończyny tylne oraz skóra z zachowanymi śladami piór).

Do rodzaju Dromiceiomimus mogą też należeć kości kończyny przedniej ornitomimida z późnego mastrychtu formacji Scolard w Albercie (Mortimer, 2016 online).

Spis gatunków

Dromiceiomimus	Parks, 1926
D. brevitertius	Parks, 1926
= Struthiomimus brevitertius	Parks, 1926
= Ornithomimus brevitertius	Parks, 1926
= Ornithomimus edmontonicus	Sternberg 1933
= Struthiomimus currellii	Parks, 1933
= Struthiomimus ingens	Parks, 1933
= Ornithomimus currellii	Parks, 1933
= Ornithomimus ingens	Parks, 1933
= Struthiomimus edmontonicus	Sternberg 1933
D. samueli	(Parks, 1928) Russell, 1972
= Struthiomimus samueli	Parks, 1928
= Ornithomimus samueli	(Parks, 1928) Kuhn, 1965

Bibliografia

Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage. PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853.

Cullen, T.M., Evans, D.C., Ryan, M.J., Currie, P.J. & Kobayashi, Y. (2014) "Osteohistological variation in growth marks and osteocyte lacunar density in a theropod dinosaur (Coelurosauria: Ornithomimidae)" BMC Evolutionary Biology, 14(1), 231. doi:10.1186/s12862-014-0231-y.

Cullen, T. M., Ryan, M. J., Schröder-Adams, C.; Currie, P. J., Kobayashi, Y. (2013). "An Ornithomimid (Dinosauria) Bonebed from the Late Cretaceous of Alberta, with Implications for the Behavior, Classification, and Stratigraphy of North American Ornithomimids". PLOS ONE. 8 (3): e58853. doi:10.1371/journal.pone.0058853.

Kobayashi, Y., Barsbold, R. (2006). "Ornithomimids from the Nemegt Formation of Mongolia."Journal of the Paleontological Society of Korea 22(1):195-207

Lingham-Soliar, T. (2016). “A densely feathered ornithomimid (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous Dinosaur Park Formation, Alberta, Canada: A comment”. Cretaceous Research. [... 7115301282]

Longrich, N. (2008) "A new, large ornithomimid from the Cretaceous Dinosaur Park Formation of Alberta, Canada: Implications for the study of dissociated dinosaur remains" Palaeontology, 51(4), 983-997. doi:10.1111/j.1475-4983.2008.00791.x

Makovicky, P.J., Kobayashi, Y. & Currie, P.J. (2004) "Ornithomimosauria" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 137-150.

Macdonald, I., Currie, P.J. (2018) “Description of a partial Dromiceiomimus (Dinosauria: Theropoda) skeleton with comments on the validity of the genus”. Canadian Journal of Earth Sciences (advance online publication) doi: https://doi.org/10.1139/cjes-2018-0162. (abstrakt).

McFeeters, B., Ryan, M., J., Schröder-Adams, C., Cullen, T., M. (2016). A new ornithomimid theropod from the Dinosaur Park Formation of Alberta, Canada. Journal of Vertebrate Paleontology. DOI: 10.1080/02724634.2016.1221415

Mortimer, M. (2016) online. [6]

Russell, D. (1972). Ostrich dinosaurs from the Late Cretaceous of Western Canada. Canadian Journal of Earth Sciences. 9 (4): 375–402. doi:10.1139/e72-031.

van der Reest, A. J., Wolfe, A.P., Currie, P.J. (2016) Reply to comment on: "A densely feathered ornithomimid (Dinosauria:Theropoda) from the Upper Cretaceous Dinosaur Park Formation, Alberta, Canada". Cretaceous Research (advance online publication)doi:10.1016/j.cretres.2016.01.005

Zelenitsky, D., Therrien, F., Erickson, G., DeBuhr, C., Kobayashi, Y., Eberth, D., A., Hadfield, F. (2012). Feathered non-avian dinosaurs from North America provide insight into wing origins. Science. 338(6106), 510-514. [7]