Microraptor

Autor:	Korekta:
Maciej Ziegler	Tomasz Sokołowski Dawid Mika Marcin Szermański Kamil Kamiński

---

Microraptor (mikroraptor)
Długość:	do ok. 1 m
Masa:	do ok. 1,8 kg
Miejsce występowania:	Chiny - Liaoning formacja Jiufotang
Czas występowania	122-112 Ma wczesna kreda (apt)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Theropoda Tetanurae Coelurosauria Paraves Eumaniraptora Dromaeosauridae / ? Avialae Microraptorinae
Microraptor (po lewej) i Jeholornis (po prawej). Autorka: Edyta Felcyn

Wstęp

Microraptor to rodzaj mikroraptoryna. Znalezienie tego dinozaura jest jednym z całej serii przełomowych odkryć z Liaoning. Jego odkrycie pozwoliło lepiej zrozumieć przemianę bazalnych maniraptorów w ptaki, lecz postawiło także nowe pytania o genezę lotu. W toku badań do rodzaju Microraptor przypisano aż trzy gatunki. Nie ma jednak pewności co do ich rzeczywistej ilości, niektórzy badacze uważają je bowiem za synonimy gatunku typowego.

Etymologia

Nazwa rodzajowa odnosi się do małych rozmiarów tego dromeozauryda. Epitety gatunkowe dwóch w pierwszej kolejności nazwanych gatunków nadano na cześć wybitnych chińskich paleontologów: Xijina Zhao (M. zhaoianus), który wprowadził pierwszego autora nazwy i opisu dinozaura (Xinga Xu) do paleontologii kręgowców, i Zhiweia Gu (M. gui), który wzniósł wielki wkład w badania nad środowiskiem i organizmami z grupy Jehol. Epitet trzeciego gatunku honoruje Marshalla Zhanga Xuelianga – założyciela, prezesa, a później honorowego prezesa Uniwersytetu Północnowschodniego w Chinach.

Materiał kopalny

Holotyp M. gui. Z Hone i in., 2010.

Rekonstrukcja szkieletu. Autor: Scott Hartman [1].

Autorka: Edyta Felcyn.

Znanych jest co najmniej kilkanaście okazów, w tym kompletne; zachowane odciski piór i być może wzór odcieni upierzenia. Najważniejsze z nich to m.in.: IVPP V 12330 (holotyp M. zhaoianus, zawierający większość szkieletu z niepełną czaszką; brakuje m.in. kręgów szyjnych i części kończyn), BMNHC PH881 (niemal kompletny szkielet ze śladami piór), IVPP V13352 (holotyp M. gui, niemal kompletny szkielet bez przedniej części czaszki i żuchwy oraz części miednicy), LPM 0200/0201; = BPM 1 3-13 (holotyp Cryptovolans, szkielet bez części czaszki, kręgów szyjnych i fragmentów kończyn) oraz LVH 0026 (holotyp M. hanqingi, niemal kompletny szkielet bez fragmentów kończyn, z zachowanymi śladami piór).

Gatunki

Obecnie znane są trzy gatunki mikroraptora - mniejszy (błędnie uważany za gorszego lotnika), typowy M. zhaoianus, M. gui - większy, w którego holotypie zachowały się pióra na kończynach tylnych (u typowego okazu M. zhaoianus nie zachowały się, co nie oznacza, że ich nie było) oraz M. hanqingi – największy ze wszystkich. Kwestia liczby gatunków pozostaje jednak kontrowersyjna. Senter i współpracownicy (2004) wykazali, że uprzednio wskazane cechy odróżniające M. zhaoianus i M. gui są wynikami błędów (u M. gui: proporcje paliczków dłoni, łukowana piszczel, zakrzywienie kości łonowej), poza jedną - wyraźnym guzkiem na kości kruczej (coracoid tubercle, służący za przyczep mięśnia kruczo-ramiennego), który uznali za wynik indywidualnych różnic między osobnikami. Podobnego zdania byli Turner i in. (2012) którzy uznali, że niektóre z cech rzekomo wyróżniających M. gui występują również u gatunku typowego, bądź pozostają u niego nieznane, inne zaś mogą wynikać ze zmian zachodzących w toku ontogenezy. Również Pei i in. (2014) nie dopatrzyli się znaczących różnic między M. zhaoianus i M. gui i uznali je za synonimy, podobnie jak Mortimer (online).

W 2012 r. opisano trzeci gatunek - M. hanqingi (Gong i in., 2012). Był on większy od pozostałych gatunków i miał się od nich różnić niezrośniętymi płytami mostka, budową miednicy i kończyn oraz mniejsza liczbą kręgów ogonowych. Również i tu pojawiły się jednak wątpliwości. Różnice w rozmiarach mogą wynikać z wieku badanych okazów. Niezrośnięte płyty mostkowe występują też u osobników przypisywanych do wcześniej nazwanych gatunków. Pozostałe różnice wydają się niejasne i raczej niewielkie. Mogą być efektem zwykłej zmienności osobniczej lub ontogenezy. Pei i in. (2014) uznali M. hanqingi za synonim M. zhaoianus, który wg nich pozostaje jedynym ważnym gatunkiem. Tego samego zdania jest Mortimer (online).

Inny dromeozauryd - Cryptovolans - zapewne jest młodszym synonimem mikroraptora (np. Feduccia i in., [2005], Mortimer [online]).

Rekonstrukcja mikroratora. Autor: Fred Wierum [2].

Młody dromeozauryd z formacji Yixian oznaczony jako NGMC 91 (znany też jako Dave) może być kolejnym gatunkiem rodzaju Microraptor. Turner i in. (2012) uznali go za przedstawiciela rodzaju Sinornithosaurus. Mortimer (online) uważa go za nienazwanego mikroraptoryna, odrębnego od mikroraptora i sinornitozaura.

Rozmiary

Mikroraptory były dość zróżnicowane pod względem rozmiarów. Oto wymiary okazów typowych:

• M. zhaoianus - 42-47 cm, dorosły osobnik.
• M. gui - 77 cm, ok. 1 kg masy i rozpiętość skrzydeł ok. 94 cm.
• M. hanqingi - 95 cm
• Cryptovolans pauli - ~95 cm.

Pozostałe osobniki osiągają wymiary pośrednie (np. zaliczony do M. gui IVPP V17972 był ok. 10% większy od jego holotypu a osobniki M. zhaoianus CAGS 20-8-001 i CAGS 20-7-004 osiągały ok. 59 cm).

Budowa, lokomocja i pochodzenie lotu

Jest to jeden z najbardziej "ptasich" z dotychczas opisanych nieptasich dinozaurów. Z ~42-95 centymetrami długości (zależnie od osobnika i ?gatunku - zob. niżej) Microraptor zalicza się do najmniejszych nieptasich dinozaurów. Ponad połowę jego długości stanowił długi, jak przystało na dromeozauryda(?), ogon.

Microraptor miał dwie pary skrzydeł, co później okazało się być także cechą innych eumaniraptorów (np. Anchiornis). Wskazuje to na to, że być może ptaki zaczynały właśnie jako "dwupłatowi" lotnicy.

Pióra Microraptor są zasadniczo takie same jak te występujące u współczesnych ptaków. Ma on długie pierwszorzędowe i drugorzędowe lotki, także na całych kończynach tylnych (tzn. na udzie, podudziu i śródstopiu). Na dystalnych częściach kończyn przednich, śródstopiu i ogonie pióra były asymetryczne. Microraptor miał większość przystosowań do lotu spotykanych u wczesnych ptaków - oba końce kości łopatkowo-kruczych skierowane do siebie pod kątem ostrym, zwrócona ku bokom panewka skrzydła umożliwiająca delikatne ruchy grzbietowobrzuszne, duży mostek dla przyczepu mięśni skrzydeł, skostniałe żebra mostkowe z dobrze wykształconymi wyrostkami haczykowatymi zapobiegające ściskaniu klatki piersiowej przy uderzaniu skrzydłami w dół, mocno wygięta zewnętrzna kość śródręcza i spłaszczony środkowy palec dla przyczepu lotek oraz skrzydełka (alula). W dodatku długie pióra na kończynach tylnych utrudniały poruszanie się po ziemi. Wydaje się więc, że mikroraptor mógł przynajmniej szybować z drzewa na drzewo. Zapewne prowadził życie nadrzewnego drapieżnika. Nie jest to jednak pewne - jak wskazują Dececchi i Larsson (2011), brak u niego wyraźnych przystosowań do nadrzewnego trybu życia.

Dwa mikrokatory na lądzie. Autor: Durbed [3].

Chatterjee i Templin w 2007 roku wykazali, że aby sprawnie się poruszać w powietrzu, mikroraptor musiał układać kończyny do lotu jak dwupłatowiec, z kończynami tylnymi ułożonymi w kształt litery Z (a nie rozstawionymi na boki, jak w rekonstrukcji Xu i in. z 2003 r. - ryc. 1C albo w modelu z Alexander i in., 2010). Używając modelu, naukowcy przeanalizował możliwe metody lotu lub szybowania i wykazali, że Microraptor prawdopodobnie najpierw skakał z drzewa i opadał, następnie znów się wznosił i w końcu lądował na kolejnym drzewie, oddalonym nawet o ok. 40 m. Trajektoria jego lotu była zatem w kształcie litery U. Obliczyli oni, że mikroraptor szybował z prędkością 12–15 m/s a powierzchnia skrzydeł wynosiła ok. 0,132 m2.

Obecnie wiadomo, że mikroraptor miał większą powierzchnię nośną. Hone i współpracownicy (2010) po oględzinach holotypu M. gui w świetle ultrafioletowym stwierdzili, że miał dłuższe pióra, niż widać gołym okiem. Pióra z kończyn przednich o widocznej długości 10,5 i 7,5 cm miały odpowiednio 11,3 i 10,4 cm, a na tylnych - zamiast 10,5 i 13,8 - 11,3 i 14,9 cm.

Koehl i in. (2011) zgodzili się z ogólnymi konkluzjami Chatterjee i Templina i Alexandera i in., wskazując, że efektywność szybowania była podobna do latających wiewiórek.

Niektórzy naukowcy zasugerowali, że pierzaste dinozaury używały skrzydeł do spadania z drzew na niespodziewające się ataku ofiary na powierzchni ziemi. Chatterjee i Templin przetestowali tę hipotezę i uznali, że powierzchnia skrzydeł jest niewystarczająca do zakończonego powodzeniem skoku z wysokości. Nie wykluczyli jednak tego na mniejszych dystansach - np. między gałęziami i gdyby opadał na miękkie podłoże. Odrzucili jednak możliwość startu zwierzęcia z powierzchni gruntu, które było anatomicznie niemożliwe i mogłoby jeszcze uszkodzić pióra na stopach. Dłonie i stopy są przystosowane do poruszania się po gałęziach - co znamionują ostre, mocno zakrzywione pazury i pierwszy pazur stopy położony dystalnie.

Rekonstrukcje szkieletów różnych okazów. Autor: Jaime A. Headden [4].

Nowsze badania wskazują na większe zdolności mikroraptora do lotu, niż początkowo sądzono. Agnolin i Novas (2013) wskazali na obecność asymetrycznych piór, występowanie propatagia – fałdu skóry rozciągniętego między ramieniem i przedramieniem, zwiększającego powierzchnię skrzydeł i usprawniającego lot, rozwinięty wyrostek dla mięśni prostowników na I kości śródręcza i obecność aluli, czyli grupy kilku piór wystających z kciuka ptaków. Są to cechy stanowiace przystosowanie do prawdziwego lotu. Dececchi i in. (2016) dowiedli, że Microraptor był nawet w stanie startować z ziemi.

Poznanie mikroraptora i jego unikalnej techniki lotu stawia przed nauką pytanie - czy ptaki pochodzą od form z czterema skrzydłami? Czy raczej jest to tylko "ślepa uliczka" ewolucji? W roku 1915 naukowiec o nazwisku Beebe zaproponował teorię o fazie lotu czteroskrzydłowego w rozwoju ptaków (tzw. tetrapteryx). Chatterjee i Templin uważają to za możliwe, lecz nie przychylają się do tej tezy bardziej niż do przeciwnej. W świetle nowych odkryć - np. Anchiornis czteroskrzydła faza wydaje się bardziej prawdopodobna.

Kolory piór

Badania skamieniałości ujawniły czarny kolor i ubarwienie strukturalne piór mikroraptorów - mieniły się one różnymi tęczowymi kolorami. Odkrycie sugeruje ważną rolę pokazową we wczesnej ewolucji piór. Te na ogonie mikroraptora pełniły zapewne właśnie taką funkcję, a nie - wbrew wcześniejszym przypuszczeniom - aerodynamiczną.

Dieta

Microraptor jest jednym z nielicznych teropodów, co do których dysponujemy bezpośrednimi dowodami odnośnie ich diety. Ze szczątkami holotypu M. gui stowarzyszone były kości małego ssaka, co interpretowano jako zawartość żołądka. W 2022 r. Hone i in. opisali skamieniałą stopę ssaka, zachowaną w jamie ciała M. zhaoianus, co zostało uznane za interakcję troficzną. W okolicach brzucha innego okazu znaleziono szczątki ptaka z grupy Enantiornithes (O’Connor i in., 2011). Wg autorów, stan zachowania jego kości dowodzi, że został on zabity i pożarty przez mikroraptora, nie był zaś padliną. Ponieważ Enantiornithes były nadrzewne, fakt schwytania tego ptaka miałby wspierać pogląd o nadrzewnym trybie życia mikroraptora. Xing i in. (2013) uznali jednak, że niekoniecznie musiał on spędzać dużo czasu na drzewach, by upolować ptaka. Dowody na skuteczne polowanie na ptaki znaleziono też u znacznie większego Sinocalliopteryx, którego raczej nie posądzano o nadrzewny tryb życia. Xing i in. (2013) wśród kości innego okazu mikroraptora znaleźli szczątki ryb. Dopatrzyli się oni kilku cech wskazujących na częściową rybożerność tego małego teropoda, takich jak zredukowane ząbkowanie i wysunięcie do przodu zębów na przedniej części żuchwy. Wydaje się więc, że Microraptor był oportunistycznym drapieżnikiem, zdolnym do pożywiania się szerokim wachlarzem niewielkich ofiar, wśród których były ssaki, ptaki i ryby, a nawet stawonogi i padlina (Hone i in., 2022).

Skamieniałe szczątki okazu IVPP V 13352. Widoczne ślady upierzenia. Źródło: Hone i in., 2010 [5].

Microraptor w serialu "Park prehistoryczny"

Microraptor występuje w serialu Prehistoric Park, w odcinku "Dinobirds" (Park prehistoryczny: Dinoptaki). Nigel wyrusza do Chin sprzed 125 milionów lat (w rzeczywistości mikroraptor żył później) aby złapać mikroraptora. W końcu, po wielu próbach, udaje mu się schwytać cztery mikroraptory i przetransportować je do parku. Wbrew temu, co jest pokazane w serialu, mikroraptor nie jest przodkiem ptaków i nie mógł tak poruszać skrzydłami, jak jest tam pokazane, gdyż powykręcałby sobie nogi. Ponadto, mikroraptor żyje w otoczeniu dinozaurów, które żyły wcześniej od niego - Mei i Incisivosaurus pochodzą z wcześniejszej, datowanej na barem (130-125 Ma) formacji Yixian. Mikroraptor pochodzi zaś z późniejszej formacji Jiufotang.

Fałszerstwo Archaeoraptor

Holotyp mikroraptora pierwotnie został opisany jako brakujące ogniwo między ptakami i dinozaurami nazwane nieformalnie "Archaeoraptor". Później znalezisko okazało się być chimerą złożoną ze szczątków dwóch różnych zwierząt. Część należała do omawianego dromeozauryda, a część do ptaka nazwanego później Archaeovolans, który został później młodszym synonimem Yanornis.

Spis gatunków

Microraptor	Xu, Zhou i Wang, 2000
= "Archaeoraptor"	Sloan, 1999	częściowo
= Cryptovolans	Czerkas, Zhang, Li i Li, 2002
M. zhaoianus	Xu, Zhou i Wang, 2000
= "Archaeoraptor liaoningensis"	Sloan, 1999	częściowo
?= Cryptovolans pauli	Czerkas, Zhang, Li i Li, 2002
?= M. gui	Xu, Zhou, Wang, Kuang, Zhang i Du, 2003
?= M. hanqingi	Gong, Martin, Burnham, Falk i Hou, 2012

Bibliografia

Agnolín, F.L. & Novas, F.E. (2013). "Avian ancestors. A review of the phylogenetic relationships of the theropods Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis and Scansoriopterygidae". SpringerBriefs in Earth System Sciences: 1–96. doi:10.1007/978-94-007-5637-3.

Chatterjee, S., & Templin, R.J. (2007). "Biplane wing platform and flight performance of the feathered dinosaur Microraptor gui." Proceedings of the National Academy of Sciences, 104(5): 1576-1580.

Dececchi, T.A. & Larsson, H.C.E. (2011) "Assessing Arboreal Adaptations of Bird Antecedents: Testing the Ecological Setting of the Origin of the Avian Flight Stroke" PLoS ONE 6(8), e22292. doi:10.1371/journal.pone.0022292.

Dececchi, T.A.; Larsson, H.C.E.; Habib, M.B. (2016). "The wings before the bird: an evaluation of flapping-based locomotory hypotheses in bird antecedents". PeerJ. 4: e2159. doi:10.7717/peerj.2159.

Hone D. W. E., Tischlinger H., Xu X., Zhang F. (2010) "The Extent of the Preserved Feathers on the Four-Winged Dinosaur Microraptor gui under Ultraviolet Light". PLoS ONE 5(2): e9223. doi:10.1371/journal.pone.0009223

Hone D. W. E., Dececchi, T.A., Sullivan, C., Xu, X. & Larsson, H.C.E. (2022) "Generalist diet of Microraptor zhaoianus included mammals." Journal of Vertebrate Paleontology. DOI: 10.1080/02724634.2022.2144337

Koehl, M.A.R., Evangelista, D. & Yang, K. (2011) "Using physical models to study the gliding performance of extinct animals" Integrative and Comparative Biology, 51(6), 1002-1018 doi: 10.1093/icb/icr112.

Larsson, H., Hone, D., Dececchi, T., Sullivan, A.C., Xu, X. (2010) “The winged non-avian dinosaur Microraptor fed on mammals: implications for the Jehol Biota ecosystem.” Journal of Vertebrate Paleontology. 30, 120.

Mortimer, M. (online 2015) [6].

O’Connor, J. Zhou, Z & Xu, X. (2011) "Additional specimen of Microraptor provides unique evidence of dinosaurs preying on birds" Proceedings of the National Academy of Sciences doi: 10.1073/pnas.1117727108.

Pei, R., Li, Q., Meng, Q., Gao, K.-Q., Norell, M.A. (2014). “A new specimen of Microraptor (Theropoda: Dromaeosauridae) from the Lower Cretaceous of Western Liaoning, China.” American Museum Novitates. 3821, 28

Senter, P., Barsbold, R., Britt B.B. & Burnham, D.A (2004) "Systematics and evolution of Dromaeosauridae" Bulletin of Gunma Museum of Natural History, 8, 1-20.

Turner, A.H., Makovicky, P.J., Norell, M.A. (2012). “A review of dromaeosaurid systematics and paravian phylogeny”. Bulletin of the American Museum of Natural History. 371, 1-206.

Xing; L., Pearsons, W.S., Bell, P.R., Xu, X., Zhang, J., Miyashita, T., Wang, F., Currie, P.J. (2013). "Piscivory in the feathered dinosaur Microraptor". Evolution. 67: 2441–2445. doi:10.1111/evo.12119. Xu, X., Z. Zhou & X. Wang. 2000. "The smallest known non-avian theropod dinosaur". Nature 408(6813):705-708.

Xu, X., Z. Zhou, X. Wang, X. Kuang, F. Zhang & X. Du. 2003. "Four-winged dinosaurs from China". Nature 421(6921):335-340.

Mortimer, online: http://archosaur.us/theropoddatabase/Dromaeosaurs.htm#Microraptorzhaoianus