|
|
(Nie pokazano 4 pośrednich wersji utworzonych przez tego samego użytkownika) |
Linia 1: |
Linia 1: |
− | <small>
| + | Zob. artykuł o [[Megalosauridae]] |
− | {| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| |
− | | Autor:
| |
− | |-
| |
− | | [[Maciej Ziegler]]
| |
− | |}
| |
− | </small>
| |
− | | |
− | ----
| |
− | | |
− | ==[[Słownik#Kladystyka|Nomenklatura]]==
| |
− | | |
− | *<u>Megalosauridae</u> (Huxley, 1869)
| |
− | : >''[[Megalosaurus]] bucklandii'' ~ ''[[Spinosaurus]] aegyptiacus'' v ''[[Allosaurus]] fragilis'' v ''Passer domesticus'' (Holtz, Molnar i Currie, 2004)
| |
− | : <small>Pierwsza z [[Definicja|definicji]] Megalosauridae (''[[Torvosaurus]] tanneri'' & ''[[Afrovenator]] abakensis'' & ''[[Dubreuillosaurus]] valesdunensis''; zmodyfikowano z Allain, 2002) jest problematyczna, ponieważ nie zawiera ''[[Megalosaurus]]'', który może nie należeć do [[klad]]u z tak zdefiniowaną nazwą (Holtz, 2000), do tego może obejmować niemal wszystkie [[Tetanurae|tetanury]] ([[Tetanurae#Yates.2C_2005|Yates, 2005]]).</small>
| |
− | *<u>Torvosauridae</u> (Jensen, 1985)
| |
− | : >''[[Torvosaurus]] tanneri'' ~ ''[[Spinosaurus]] aegyptiacus'' (zmodyfikowano z Sereno, 1998)
| |
− | : <small>Prawdopodobnie jest to nazwa z [[Synonim|zasięgiem tożsamym]] z Megalosauridae (choć nie jest to pewne - [[Tetanurae#Holtz.2C_2000|Holtz, 2000]]). Jako rodzina [[Starszy synonim|pierwszeństwo]] ma Megalosauridae, natomiast wg [[PhyloCode]] - Torvosauridae (ponieważ została wcześniej [[Definicja|zdefiniowana]]). PhyloCode nie wszedł jednak jeszcze w życie, więc w takich przypadkach należy stosować normy obowiązujące, dające pierwszeństwo Megalosauridae (kwestia ta jest jednak dyskusyjna - wnioskuję tak na podstawie ogólnych zasad dotyczących systemów prawnych; dla osób zajmujących się nomenklaturą filogenetyczną sprawa może wyglądać inaczej).</small>
| |
− | *<u>[[Eustreptospondylinae]]</u> (Paul, 1988)
| |
− | : >''[[Eustreptospondylus]] oxoniensis'' ~ ''[[Torvosaurus]] tanneri'' v ''[[Spinosaurus]] aegyptiacus'' v ''[[Allosaurus]] fragilis'' (Sereno, 2005/w druku)
| |
− | : <small>Wcześniejsza definicja (>''[[Eustreptospondylus]] oxoniensis'' ~ ''[[Megalosaurus]] bucklandii''; Holtz, Molnar i Currie, 2004) czyni zasięg nazwy [[klad]]u mniej stabilnym.</small>
| |
− | *<u>[[Megalosaurinae]]</u> (Huxley, 1869 ''sensu'' Nopcsa, 1928)
| |
− | : >''[[Megalosaurus]] bucklandii'' ~ ''[[Eustreptospondylus]] oxoniensis'' (Holtz, Molnar i Currie, 2004)
| |
− | : <small>Wcześniejsza [[definicja]] (''[[Poekilopleuron]] bucklandii'' ~ ''[[Torvosaurus]] tanneri''; zmodyfikowano z Allain, 2002) jest wysoce problematyczna, gdyż nie zawiera ''[[Megalosaurus]]'', który może nie należeć do [[klad]]u z tak zdefiniowaną nazwą; ponadto Megalosaurinae może obejmować wtedy niemal wszystkie [[Tetanurae|tetanury]] ([[Tetanurae#Benson.2C_2010_A|Benson, 2010]]).</small>
| |
− | *<u>[[Torvosaurinae]]</u> (Jensen, 1985 ''sensu'' Allain, 2002)
| |
− | : >''[[Torvosaurus]] tanneri'' ~ ''[[Dubreuillosaurus]] valesdunensis'' v ''[[Afrovenator]] abakensis'' (zmodyfikowano z Allain, 2002)
| |
− | : <small>Jako podrodzina to młodszy synonim Megalosaurinae.</small>
| |
− | | |
− | ==Charakterystyka==
| |
− | [[Plik:Rekonstrukcje_czaszek_megalozaurydów.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcje czaszek. U góry ''[[Dubreuillosaurus]]'', na dole ''[[Torvosaurus]]'' (autor: Andrey Atuchin [http://www.dinoart1.narod.ru/skeletal/skeletal.html]).]]
| |
− | | |
− | [[Plik:Szkielety_megalozaurydów.jpg|300px|thumb|right|Szkielety megalozaurydów i ich rekonstrukcje. Od góry: eustreptospondylin ''[[Eustreptospondylus]]'' (źródło: Sadleir i in., 2008), ?megalozauryn ''[[Afrovenator]]'' (autor: Jaime A. Headden [http://picasaweb.google.lv/jmgpro/ScottHartMan#]), ?megalozauryn (torwozauryn) ''[[Torvosaurus]]'' - zrekonstruowany szkielet (autor: Scott Hartman [http://shartman.deviantart.com/art/Another-giant-Morrison-predato-182764615]).]]
| |
− | | |
− | [[Plik:Dubreuillosaurus.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja ''[[Dubreuillosaurus]]''. Autor: Andrey Atuchin [http://internt.nhm.ac.uk/jdsml/nature-online/dino-directory/detail.dsml?Genus=Dubreuillosaurus].]]
| |
− | | |
− | Megalozaurydy to grupa sporych [[Tetanurae|tetanurów]] o wyglądzie "klasycznych" [[Theropoda|teropodów]] z potężnymi kończynami przednimi uzbrojonymi w wielkie pazury. Nie znaleziono dotychczas w miarę kompletnych szkieletów, dlatego pozostają one wciąż słabo poznane.
| |
− | | |
− | ===Megalosauridae a Torvosauridae===
| |
− | Megalozaurydy zwane są także torwozaurydami. Tradycyjnie - i według wielu nowszych badań - do Megalosauridae zalicza się wiele [[rodzaj]]ów (np. Sereno i in., 1998, [[Tetanurae#Holtz_i_in..2C_2004|Holtz i in., 2004]] i najobszerniejszej dotąd [[Analiza filogenetyczna|analizy pokrewieństwa]] [[Tetanurae|bazalnych tetanurów]] - [[Tetanurae#Benson.2C_2010_A|Benson, 2010]]). Jednak inne analizy wskazują, że tetanury zaliczane do tej grupy nie tworzą [[klad]]u (np. [[Tetanurae#Rauhut.2C_2003|Rauhut, 2003]]; [[Tetanurae#Yates.2C_2005|Yates, 2005]]; [[Tetanurae#Smith_i_in..2C_2007|Smith i in., 2007]]) a Torvosauridae i Megalosauridae nie są synonimami ([[Tetanurae#Holtz.2C_2000|Holtz, 2000]]). Obie grupy mogą być monotypowe: do Megalosauridae należy niewątpliwie jedynie ''[[Megalosaurus]]'', a do Torvosauridae - poza prawdopodobnymi jego synonimami "[[Brontoraptor]]" i ''[[Edmarka]]'' - ''[[Torvosaurus]]''. Wg analizy Mortimera (online [http://home.comcast.net/~eoraptor/Phylogeny%20of%20Taxa.html]) ''Torvosaurus'' jest poza Megalosauridae, do którego należy większość omówionych tu teropodów.
| |
− | | |
− | ===Budowa i filogeneza===
| |
− | W każdym razie, [[takson]]y zaliczane przez Bensona do Megalosauridae charakteryzują się dwiema [[synapomorfia]]mi niewystępującymi u innych [[Theropoda|teropodów]] (grzebień deltopektoralny na kości ramiennej kończący się przynajmniej w 0,52 drogi wzdłuż trzonu kości ramiennej i brak przedniobocznego guzka na kości strzałkowej) oraz sześcioma znanymi też u innych grup. Megalozaurydy dzielą się na:
| |
− | | |
− | ====Eustreptospondylinae====
| |
− | Przeważnie są zaliczane do megalozaurydów (np. [[Tetanurae#Benson_i_in..2C_2010|Benson i in., 2010]]), jednak mogą być bazalnymi [[Spinosauridae|spinozaurydami]] (np. [[Tetanurae#Smith_i_in..2C_2007|Smith i in., 2007]]) albo leżeć na zewnątrz [[klad]]u tworzonego przez [[Avetheropoda|aweteropody]] i [[Spinosauroidea|spinozauroidy]] ([[Tetanurae#Yates.2C_2005|Yates, 2005]]). W tym ostatnim przypadku do Spinosauroidea należy ''[[Torvosaurus]]'' a pozostałe z omówionych tu [[Theropoda|teropodów]] włączonych do [[Analiza filogenetyczna|analizy]] (''[[Afrovenator]]'', ''[[Duriavenator]]'' i ''[[Magnosaurus]]'') to eustreptospondyliny. Do tej grupy często zalicza się wiele [[rodzaj]]ów (np. [[Tetanurae#Holtz_i_in..2C_2004|Holtz i in., 2004]]), lecz jedynym pewnym przedstawicielem jest sam [[Eustreptospondylus|eustreptospondyl]] ([[Tetanurae#Benson.2C_2010_A|Benson, 2010]]).
| |
− | | |
− | ====Megalosaurinae====
| |
− | Należy tu większość megalozaurydów (albo sam ''[[Megalosaurus]]'' - Mortimer (online [http://home.comcast.net/~eoraptor/Phylogeny%20of%20Taxa.html])). Cechowały się m. in. główną częścią kości przedszczękowej przed nozdrzami zewnętrznymi dłuższą niż część poniżej nozdrza i kątem między przednią a uzębioną krawędzią mniejszym niż 70 stopni z nozdrzami zewnętrznymi zachodzącymi na rząd zębów kości przedszczękowej, brakiem wgłębienia i otworu na przyśrodkowej powierzchni w pobliżu kłykcia żuchwowego, brakiem lub bardzo płytkim skośnym rowkiem więzadłowym na tylnej powierzchni głowy kości udowej.
| |
− | | |
− | Wśród megalozaurynów wyróżnia się jeszcze jeden nazwany [[klad]]:
| |
− | | |
− | =====Torvosaurinae=====
| |
− | To klad o bardzo zmiennym zasięgu - może do niego należeć jedynie ''[[Torvosaurus]]'' (np. [[Tetanurae#Sadleir_i_in..2C_2008|Sadleir i in., 2008]], staje się wtedy [[synonim]]em Torvosauridae), wszystkie [[Spinosauroidea|spinozauroidy]] (np. [[Tetanurae#Smith_i_in..2C_2007|Smith i in., 2007]]) - nawet większość [[Tetanurae|tetanurów]] ([[Tetanurae#Yates.2C_2005|Yates, 2005]], co kłóci się z zamierzonym przez twórców nazwy zasięgiem), albo - na co wskazuje najobszerniejsza opublikowana analiza - ''Torvosaurus'' i ''[[Megalosaurus]]'' ([[Tetanurae#Benson_i_in..2C_2010|Benson i in., 2010]]). Oba [[rodzaj]]e [[Synapomorfia|łączą]] dość wysokie płyty międzyzębowe, które nie dorastają do najbardziej wewnętrznej rozpiętości przedniej ściany kości szczękowej (obecne także u ''[[Neovenator]]''), słabo wykształcony wzdłużny rowek na bocznej powierzchni kości zębowej (rewersja; obecne też u wielu innych [[theropoda|teropodów]]) oraz taśmowate zmarszczki na szkliwie na wargowej i językowej stronie zębów (rewersja; obecne też u wielu innych teropodów). Były one duże i masywne.
| |
− | | |
− | | |
− | ==Wymiary==
| |
− | | |
− | 4-5 m (''[[Magnosaurus]]'') <<< 11-12 m (''[[Torvosaurus]]'')
| |
− | | |
− | Megalozaurydy były średniej wielkości i dużymi [[theropoda|teropodami]]. [[Eustreptospondylinae|Eustreptospondyliny]] prawdopodobnie były mniejsze niż [[Megalosaurinae|megalozauryny]], z których to największe były [[Torvosaurinae|torwozauryny]]. Największy był ostatni z nich - ''[[Torvosaurus]]''. Duży był też ''[[Piveteausaurus]]'', którego puszka mózgowa jest porównywalna rozmiarami z dużymi osobnikami ''[[Allosaurus]] fragilis''.
| |
− | ''[[Dubreuillosaurus]]'' i ''[[Eustreptospondylus]]'', osiągające podobne rozmiary co ''[[Magnosaurus]]'', znane są z młodych osobników.
| |
− | | |
− | | |
− | | |
− | ==Kiedy==
| |
− | | |
− | ~170 Ma -> 150-146 Ma (? 86-76 Ma)
| |
− | | |
− | najstarsze:
| |
− | : ''[[Magnosaurus]]'' 172-168 Ma
| |
− | | |
− | najmłodsze:
| |
− | : ''[[Torvosaurus]]'' 150-146 Ma
| |
− | | |
− | | |
− | Najwcześniejsze megalozaurydy znane są z pierwszej połowy środkowej jury. Prawdopodobnie ostatni z nich - ''[[Torvosaurus]]'' - żył na końcu jury. Znane są jednak zęby z wczesnej kredy Anglii (''[[Altispinax]]'') i późnej kredy (santon i wczesny kampan, 86-76 Ma) Austrii i Węgier, które wykazują wielkie podobieństwo do megalozaurydów - ''[[Dubreuillosaurus]] valesdunesnsis'' i szczególnie ''[[Megalosaurus]]''. W środkowej Europie w późnej kredzie żyły też inne relikty z czasów jurajskich - z dinozaurów można wymienić [[Rhabdodontidae|rabdodontydy]] (np. ''[[Rhabdodon]]'') i [[Noosauridae|nodozaurydy]] (''[[Hungarosaurus]]'' i ''[[Struthiosaurus]]'') a z krokodylomorfów atopozauryda ''Theriosuchus sympiestodon'' i hileochampsyda ''Iharkutosuchus''. W Europie odnaleziono też inne późnokredowe szczątki przypisane do tej grupy a w osadach wczesnokredowych z Azji - zęby (''[[Prodeinodon]]'', ?''Prodeinodon kwangshiensis''; Lim i in., 2002), lecz obecnie należałoby stwierdzić, że chodzi o bliżej nieokreślone [[Tetanurae|bazalne tetanury]].
| |
− | | |
− | | |
− | ==Gdzie==
| |
− | Laurazja (Ameryka Płn., Europa) i Gondwana (Afryka)
| |
− | | |
− | | |
− | Większość megalozaurydów znana jest z Europy Zachodniej, która w środkowej jurze była archipelagiem większych i mniejszych wysp. Ich szczątki odnajduje się często w osadach morskich, lecz nie znaczy to oczywiście, że były to wodne teropody, choć możemy przypuszczać, że spędzały w toni wodnej więcej czasu niż inne mięsożerne dinozaury. Najbliżsi krewni megalozaurydów - [[spinosauridae|spinozaurydy]] - były półwodne. Żyjąc na tak specyficznym terenie, jak wtedy Europa, ich przodkowie mieli częstszy kontakt z wodą niż teropody w innych częściach świata - zapewne przepływały czasem z wyspy do wyspy i żerowały na wyrzuconej przez morze padlinie (jak to przedstawiono w "Wędrówkach z dinozaurami"). Z drugiej strony, niektóre masy lądowe musiały być jednak na tyle duże, żeby wyżywić zamieszkujące je wielkie zauropody, co dowodzi tego, że także omawiane teropody mogły prowadzić życie typowo lądowych drapieżników. Nieliczne megalozaurydy znane są z innych kontynentów - zapewne żyły one na stałym lądzie.
| |
− | | |
− | Z Europy pochodzą wszystkie środkowojurajskie megalozaurydy, późnojurajski ''[[Torvosaurus]]'' występował także w Ameryce Północnej, północnoafrykański ''[[Afrovenator]]'' pochodzi z osadów o niepewnym datowaniu, natomiast według nieopublikowanej analizy (Cau, online [http://theropoda.blogspot.com/2009/12/leshansaurus-li-et-al-2009-sinraptoride.html]) prawdopodobnie późnojurajski ''[[Leshansaurus]]'' z Azji także należy do tej grupy i jest bliskim krewnym ''[[Megalosaurus]]''. Można więc przypuszczać - choć może być to złudzenie wywołane niepewnym datowaniem i brakiem środkowojurajskich osadów w Ameryce - że megalozaurydy, początkowo ograniczone do Europy, w późnej jurze poszerzyły swój zasięg geograficzny, choć liczebnością znacznie ustępowały [[Carnosauria|karnozaurom]].
| |
− | | |
− | ==[[Kladogram]]y==
| |
− | | |
− | ===Zob. [[Tetanurae#Kladogramy]]===
| |
− | | |
− | | |
− | ==Dowiedz się więcej==
| |
− | - o megalozaurydach:
| |
− | | |
− | ?''[[Afrovenator]]'', ?(''[[Altispinax]]''), ?"[[Brontoraptor]]"/?(''[[Edmarka]]'')/?''[[Torvosaurus]]'', ?''[[Dubreuillosaurus]]'', ?''[[Duriavenator]]'', ?''[[Eustreptospondylus]]'', ?''[[Magnosaurus]]'', ''[[Megalosaurus]]'', ?''[[Piveteausaurus]]'', ?''[[Streptospondylus]]''
| |
− | | |
− | ==Bibliografia==
| |
− | <small>Benson, R.B.J. (2010 A) "A description of Megalosaurus bucklandii (Dinosauria: Theropoda) from the Bathonian of the UK and the relationships of Middle Jurassic theropods" Zoological Journal of the Linnean Society, 158, 882-935.
| |
− | | |
− | Benson, R.B.J. (2010 B) "The osteology of Magnosaurus nethercombensis (Dinosauria, Theropoda) from the Bajocian (Middle Jurassic) of the United Kingdom and a re-examination of the oldest records of tetanurans" Journal of Systematic Palaeontology, 8, 131-146.
| |
− | | |
− | Benson, R.B.J. & Radley, J.D. (2010) "A new large-bodied theropod dinosaur from the Middle Jurassic of Warwickshire, United Kingdom" Acta Palaeontologica Polonica, 55, 35-42
| |
− | | |
− | Holtz, T.R., Molnar, R.E. & Currie, P.J. (2004) "Basal Tetanurae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 71–110.
| |
− | | |
− | Lim, J-D., Martin, L.D. & Baek, K.S. (2002) "The first megalosaurid tooth from South Korea" Current Science, 82, 326-328.
| |
− | | |
− | Ősi, A., Apesteguía, S. & Kowalewski, M. (2010) "Non-avian theropod dinosaurs from the early Late Cretaceous of Central Europe" Cretaceous Research, 31, 304-320.
| |
− | | |
− | Yates, A.M. (2005) "A new theropod dinosaur from the Early Jurassic of South Africa and its implications for the early evolution of theropods" Palaeontologia Africana, 41, 105-122.
| |
− | </small>
| |
| | | |
| [[Kategoria:Tetanurae]] | | [[Kategoria:Tetanurae]] |