Anchiceratops

Autor:	Maciej Ziegler, Maciej Pindakiewicz, Paweł Konarzewski
Korekta:	Dawid Mazurek, Jakub Starzyński, Łukasz Czepiński

---

Anchiceratops (anchiceratops)
Długość	do 6 m
Masa	ok. 1,5 t
Dieta	roślinożerny
Miejsce	Kanada - Alberta (formacja Horseshoe Canyon)
Czas	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 ok. 72,2-70,6 Ma późna kreda (kampan - mastrycht)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Ceratopsia Ceratopsoidea Ceratopsidae Chasmosaurinae
Rekonstrukcja głowy Anchiceratops. Autor: Jakub Kowalski

Wstęp

Anchiceratops to rodzaj chasmozauryna żyjącego na terenach Ameryki Północnej w późnej kredzie.

Materiał kopalny i odkrycia

Holotyp A. ornatus (AMNH 5251). Źródło: Brown, 1914.

Nazwa Anchiceratops ornatus nadana została przez amerykańskiego paleontologa Barnuma Browna i oznacza "ozdobny prawie-Ceratops". Pierwsze szczątki tego zwierzęcia zostały znalezione w kanadyjskiej prowincji Alberta w pobliżu rzeki Red Deer w 1912 r. Holotyp A. ornatus (AMNH 5251) to niekompletna czaszka (brak jej przedniej części i górnej części rogów). Odkryto również dwie inne czaszki, w tym niemal kompletną młodego osobnika (CMN 5273) i róg. Wszystkie szczątki przewieziono do Amerykańskiego Muzeum Historii Naturalnej w Nowym Jorku.

W 1924 r. Charles M. Sternberg odkrył kolejną, tym razem kompletną czaszkę (CMN 8535) tego ceratopsa i w 1929 roku nadał jej nową nazwę gatunkową Anchiceratops longirostris ("długopyski prawie-Ceratops"). Oprócz tej czaszki w 1925 r. wykopał również kompletny szkielet pozaczaszkowy (CMN 8547). Następne badania zasugerowały, że Anchiceratops longirostris to młodszy synonim Anchiceratops ornatus. Te dwa gatunki miały różnić się wielkością, masywnością oraz długością pyska i rogów. Pojawiły się przypuszczenia, że był to przejaw dymorfizmu płciowego. Obecnie lepszym wyjaśnieniem różnic między tymi osobnikami wydaje się być zmienność osobnicza czy ontogenetyczna, gdyż przy zbadaniu większej ilości czaszek przez Mallona i in. (2012) nie widać ostrego rozróżnienia między dwoma typami budowy (dymorfizm płciowy sugerowałby brak istnienia dojrzałych osobników o budowie "pośredniej"). W publikacji tej opisano 10 czaszek pochodzących z osadów formacji Horseshoe Canyon (w tym samym miejscu i czasie żyły też m.in. Edmontosaurus regalis i Pachyrhinosaurus canadensis). W Horseshoe Canyon Anchiceratops ornatus żył przez ok. 1,5-2 miliony lat, więc długo jak na gatunek ceratopsyda (Mallon i in., 2012; Eberth i in. 2013) Znane są masowe cmentarzyska (ang. bone-bed) anchiceratopsów.

• 

  Okaz TMP 1983.001.0001. Fot.: Loxy!!

• 

  Okaz ROM 802. Fot.: Daderot

• 

  Okaz FMNH P15003. Fot.: shrub75.

Okazy, które mogą należeć do rodzaju Anchiceratops:

• W 1959 roku Wann Langston Jr na terenie formacji Dinosaur Park odnalazł fragment kryzy wówczas do nieznanego chasmozauryna. Sądził iż należą one do omawianego rodzaju. Longrich (2014) po dokładnej rewizji skamieniałości uznał, że jest to nowy gatunek należący do Pentaceratops - P. aquilonius.

• Skamieniałości pochodzące z formacji St. Mary River prawdopodobnie należą do rodzaju Anchiceratops, lecz wymagają dokładniejszych badań (Langston, 1975).

• Andrew A. Farke w 2004 roku opisał fragmentaryczną czaszkę z formacji Almond znajdującą się w stanie Wyoming i początkowo została przypisana do Anchiceratops. Według Dalmana i in. (2022) okaz ten jest bliskim krewnym Bisticeratops.

• Na terenach Alaski odnaleziono również szczątki ceratopsyda podobnego do Anchiceratops, lecz Parrish i in. (1987) nie przypisali go do tego rodzaju.

• Być może niewypreparowany okaz TMP 2008.035.0001 z formacji Horseshoe Canyon należy do rodzaju Anchiceratops (Fowler, 2017).

Budowa

Rekonstrukcja Anchiceratops. Autor: Nobu Tamura [2]

Anchiceratops miał długie i okazałe rogi nadoczne oraz mały róg znajdujący się na nosie. Kryza była dość duża o kwadratowym kształcie z dużą ilością śladów po naczyniach krwionośnych. Na jej szczycie występowały 3 pary dużych, trójkątnych różków ciemieniowych o grubych postawach, które są największe wśród wszystkich znanych chasmozaurynów i jedna para rożków sparowanych bocznie rozbieżnych, znajdujących się nad dosyć niewielkimi otworami w kryzie. Na kości łuskowej znajdowało się siedem niewielkich różków (Mallon i in., 2012).

Szkielet CMN 8547

Szkielet CMN 8547. Fot.: D. Gordon E. Robertson.

Ten praktycznie pozbawiony czaszki (prócz czterech fragmentów kryzy), długo przypisywany anchiceratopsowi szkielet mógł należeć równie dobrze do Arrhinoceratops. CMN 8547 to artykułowany i jedyny kompletny szkielet pozaczaszkowy chasmozauryna. Należał do stosunkowo młodego osobnika - cały kręgosłup mierzył 4,05 m długości. Różni się on znacznie od pozostałych szkieletów ceratopsydów, choćby długą szyją, zredukowanymi wyrostkami kolczystymi przednich kręgów grzbietowych, krótkim ogonem i masywnymi, lecz dość krótkimi kończynami. Cechy te, w połączeniu z charakterystyką osadów, z których wydobyto szkielet - ujścia rzek, położenie blisko morza - mogą wskazywać, że ceratops ten prowadził półwodny tryb życia, podobnie jak dzisiejszy hipopotam. Unikalna jest również liczba kręgów - syncervical (struktura powstała ze zrośnięcia pierwszych kręgów szyjnych) składa się z 4 kręgów (standardem są 3), natomiast niezrośniętych jest 6, przez co szkielet ten ma o jeden więcej kręg w porównaniu do innych ceratopsydów - to samo dotyczy też odcinka grzbietowego i krzyżowego. Ogon składał się z typowej liczby kręgów - 39 (dla porównania u pentaceratopsa jest 30 a u centrozaura 46) (Mallon i Holmes, 2010).

Paleośrodowisko

Rekonstrukcja przymierzających się do walki dwóch osobników Anchiceratops. Autor: ABelov2014 [3]

Osady z formacji Horseshoe Canyon wskazują na zmieniający się poziom morza, w którym występowało wiele różnych środowisk, w tym morskie siedliska przybrzeżne (laguny). Obszar ten był wilgotny i ciepły z klimatem umiarkowanym do podzwrotnikowego. Na przełomie kampanu i mastrychtu średnia roczna temperatura i opady w tym regionie gwałtownie spadły (Quinney i in., 2013). Te obszary zamieszkiwały ceratopsydy, hadrozaurydy, ankylozaurydy, pachycefalozaurydy, tyranozaurydy, ornitomimozaury i inne teropody.

Pozycja systematyczna i ewolucja

Hipotetyczna anageneza dwóch głównych kladów chasmozaurynów zaproponowanych przez Fowlera i Freedman Fowler (2020). Po prawej stronie znajduje się linia ewolucja prowadząca do Anchiceratops. [4]

Anchiceratops jest to zaawansowany chasmozauryn blisko spokrewniony z Arrhinoceratops oraz Triceratopsini.

Według Fowlera i Freedman Folwer (2020) Anchiceratops był ostatnim członkiem południowej linii ewolucyjnej kladu Pentaceratops. Świadczy o tym morfologia ciemieniowa u Utahceratops, Pentaceratops, Navajoceratops i Terminocavus która wykazywała stałe trendy zmian. W miarę upływu czasu głębokie wcięcie na środku górnej części kryzy zaczęło się zamykać. Różki ciemieniowe P1 zostały na środku, ale obróciły swoją oś, że zorientowały się przednio-tylne. P2 i P3 stały się duże i trójkątne u dorosłych osobników. Okna ciemieniowe wykazały tendencję do zmniejszania rozmiaru i zwiększania zaokrąglenia.

Spis gatunków

Anchiceratops	Brown, 1914
A. ornatus	Brown, 1914
= A. longirostris	Sternberg, 1929

Bibliografia

Brown, B. 1914. "Anchiceratops, a new genus of horned dinosaurs from the Edmonton Cretaceous of Alberta. With a discussion of the origin of the ceratopsian crest and the brain casts of Anchiceratops and Trachodon". Bulletin of the American Museum of Natural History. 33: 539-548.

Dalman, S., Jasinski, S., & Lucas, S. (2022). "A New Chasmosaurine Ceratopsid from the Upper Cretaceous (Campanian) Farmington Member of the Kirtland Formation, New Mexico". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 90: 127–153 [5]

Dodson, P. (1996) "The Horned Dinosaurs" wyd. Princeton University, New Jersey, 1-346.

Dodson, P., Forster, C.A. & Sampson, S.D (2004) "Ceratopsidae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. &Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 494-513.

Farke, A. A. (2004). Ceratopsid dinosaurs from the Upper Cretaceous Almond Formation of southwestern Wyoming. Rocky Mountain Geology, 39(1), 1-5. doi:10.2113/gsrocky.39.1.1

Fowler, D.W. (2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America" PLoS ONE, 12(11), e0188426. doi:10.1371/journal.pone.0188426

Fowler, D.W., Freedman Fowler, E.A. (2020). "Transitional evolutionary forms in chasmosaurine ceratopsid dinosaurs: evidence from the Campanian of New Mexico". PeerJ. 8: e9251. doi:10.7717/peerj.9251.

Langston, W.J. (1959). "Anchiceratops from the Oldman Formation of Alberta". National Museum of Canada Natural History Papers. 3: 1–11.

Langston Jr, W. (1975). "The ceratopsian dinosaurs and associated lower vertebrates from the St. Mary River Formation (Maestrichtian) at Scabby Butte, southern Alberta". Canadian Journal of Earth Sciences, 12(9), 1576-1608. doi:10.1139/e75-142

Longrich, N. R. (2014). "The horned dinosaurs Pentaceratops and Kosmoceratops from the upper Campanian of Alberta and implications for dinosaur biogeography". Cretaceous Research, 51, 292-308. doi:10.1016/j.cretres.2014.06.011

Loewen, M. A., Sampson, S. D., Lund, E. K., Farke, A. A., Aguillón-Martínez, M. C., de Leon, C. A., Rodríguez-de la Rosa, R. A., Getty, M. A. & Eberth, D. A. (2010) "Horned Dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae) from the Upper Cretaceous (Campanian) Cerro del Pueblo Formation, Coahuila, Mexico" [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 99-116.

Mallon, J.C. & Holmes, R.B. (2010) "Description of a complete and fully articulated chasmosaurine postcranium previously assigned to Anchiceratops (Dinosauria: Ceratopsia)" [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 189-202.

Parrish, J. M., Parrish, J. T., Hutchison, J. H., & Spicer, R. A. (1987). Late Cretaceous vertebrate fossils from the North Slope of Alaska and implications for dinosaur ecology. Palaios, 377-389. [6]

Quinney, A., Therrien, F., Zelenitsky, D. K., & Eberth, D. A. (2013). "Palaeoenvironmental and palaeoclimatic reconstruction of the Upper Cretaceous (late Campanian–early Maastrichtian) Horseshoe Canyon Formation, Alberta, Canada". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 371, 26-44. doi:10.1016/j.palaeo.2012.12.009

Sampson, S. D., Loewen, M. A., Farke, A. A., Roberts, E. M., Forster, C. A., Smith, J. A. & Titus, A. L. (2010) "New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endemism" PLoS ONE, 5(9), e12292 doi:10.1371/journal.pone.0012292

Sternberg, C.M. (1929). "A new species of horned dinosaur from the Upper Cretaceous of Alberta". National Museum of Canada Bulletin. 54: 34–37

Weishampel, D.B., Barrett, P.M., Coria, R.A., Le Loeuff, J. Xu, X., Zhao, X., Sahni, A., Gomani, E.M.P. & Noto, C.R. (2004) " Dinosaur Distribution" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 517-606.

http://en.wikipedia.org/wiki/Anchiceratops