Saurolophus: Różnice pomiędzy wersjami

Z Encyklopedia Dinozaury.com
Skocz do: nawigacja, szukaj
m
m
 
(Nie pokazano 31 wersji utworzonych przez 4 użytkowników)
Linia 1: Linia 1:
 
{{DISPLAYTITLE:''Saurolophus''}}
 
{{DISPLAYTITLE:''Saurolophus''}}
−
To jest zalążek artykułu. Rozbudową zajmuje się Dino: http://www.forum.dinozaury.com/viewtopic.php?p=44451#p44451.
 
 
<small>
 
<small>
 
{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
 
{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
Linia 24: Linia 23:
 
<small>(formacja [[Horseshoe Canyon]]; Alberta)</small> <br>
 
<small>(formacja [[Horseshoe Canyon]]; Alberta)</small> <br>
 
[[Mongolia]]<br>
 
[[Mongolia]]<br>
−
<small>(formacja [[Nemegt]]; prowincja [[Omnogov]])</small> <br>
+
<small>(formacja [[Nemegt]]; prowincja Omnogov)</small> <br>
−
[[USA]]<br>
 
−
<small>(formacja [[Kirtland]]; stan [[Nowy Meksyk]])</small><br>
 
 
[[Chiny]]<br>
 
[[Chiny]]<br>
 
<small>(Beiliyie Kruchi; Heilungchiang)</small>
 
<small>(Beiliyie Kruchi; Heilungchiang)</small>
 
|-
 
|-
 
! '''[[:Kategoria:Czas|Czas występowania]]'''
 
! '''[[:Kategoria:Czas|Czas występowania]]'''
−
| 83,5-65,5 [[Ma]]
+
|{{Występowanie|83.5|66}}
−
 
+
83,5-66 [[Ma]]<br>
 
<small>późna [[kreda]] ([[kampan]]-[[mastrycht]])</small>
 
<small>późna [[kreda]] ([[kampan]]-[[mastrycht]])</small>
 
|-
 
|-
Linia 47: Linia 44:
 
   
 
   
 
[[Saurolophinae]]
 
[[Saurolophinae]]
 +
 +
[[Saurolophini]]
 
|-
 
|-
 
| colspan=2 |[[Plik:Saurolophus.png|400px]]
 
| colspan=2 |[[Plik:Saurolophus.png|400px]]
Linia 55: Linia 54:
 
|-
 
|-
 
| colspan=2 |
 
| colspan=2 |
−
<display_points type="terrain" zoom=3>
+
<display_points type="terrain" zoom=2>
−
51.8° N, 113.0° W|[[Red Deer River]], [[Edmonton]], [[Kanada]]|<small>''[[Saurolophus]] osborni'' - '''AMNH 5220''' ([[holotyp]]) i AMNH 5221 z 1911 r.<br>
+
51.8° N, 113.0° W~[[Red Deer River]], [[Edmonton]], [[Kanada]]~''[[Saurolophus]] osborni'' - '''AMNH 5220''' ([[holotyp]]) i AMNH 5221 z 1911 r.<br>
 
</display_points>
 
</display_points>
 
<small>Mapa 1. Występowanie ''Saurolophus osborni''.</small><hr>
 
<small>Mapa 1. Występowanie ''Saurolophus osborni''.</small><hr>
−
<display_points type="terrain" zoom=3>
+
<display_points type="terrain" zoom=2>
−
43.5° N, 101.3° E|formacja [[Nemegt]]|<small>''[[Saurolophus]] angustirostris'' - '''PIN 551-8''' - [[holotyp]] z 1948-1949 r.<br> ''[[Saurolophus]] angustirostris'' - 12 okazów z 1964-1970 r.</small>
+
43.5° N, 101.3° E~formacja [[Nemegt]]~''[[Saurolophus]] angustirostris'' - '''PIN 551-8''' - [[holotyp]] z 1948-1949 r.<br> ''[[Saurolophus]] angustirostris'' - 12 okazów z 1964-1970 r.
−
43.6° N, 100.5° E|[[Altan Ula]] III-IV, formacja [[Nemegt]]|<small>''[[Saurolophus]] angustirostris'' - 1 okaz z 1970-1971 r.</small>
+
43.6° N, 100.5° E~[[Altan Ula]] III-IV, formacja [[Nemegt]]~''[[Saurolophus]] angustirostris'' - 1 okaz z 1970-1971 r.</small>
−
44° N, 120° E|Beilyie Kruchi, Heilungchiang|<small>''[[Saurolophus]] kryschtofovici ([[nomen dubium]])'' - fragment kości kulszowej.</small>
+
44° N, 120° E~Beilyie Kruchi, Heilungchiang~''[[Saurolophus]] kryschtofovici''
 
</display_points>
 
</display_points>
 
<small>Mapa 2. Występowanie ''Saurolophus angustirostris'' i ''S. kryschtofovici''.</small><hr>
 
<small>Mapa 2. Występowanie ''Saurolophus angustirostris'' i ''S. kryschtofovici''.</small><hr>
−
<display_points type="terrain" zoom=3>
 
−
Escarpado Canyon, Fresno, CA, United States|Panoche Tumey Hills, hrabstwo Fresno, formacja [[Moreno]], Kalifornia, [[USA]]|<small>''[[Saurolophus]]'' morrisi - LACM/CIT 2852 ([[holotyp]]) i  LACM/CIT 2760.</small>
 
−
</display_points><small>Mapa 3. Występowanie ''Saurolophus morrisi''.</small>
 
 
|}
 
|}
  
Linia 106: Linia 102:
  
 
=='''''S. angustirostris'''''==
 
=='''''S. angustirostris'''''==
−
 
+
[[Plik:Saurolophus angustirostris1.jpg|300px|thumb|right| Ryc. 5. Czaszka ''S. angustirostris'']]
 
===Historia odkryć===
 
===Historia odkryć===
−
W roku 1948 ekipa paleontologów z [[Radziecko-Mongolskie Ekspedycje Paleontologiczne|Radziecko-Mongolskich Ekspedycji Paleontologicznych]] odkryła w skałach twardego, czerwonego piaskowca Altan Ula (pustynia [[Gobi]]; [[Mongolia]]) siedem dużych szkieletów hadrozaurów, wraz z odciskami skóry. Ze względu na bliskie sąsiedztwo poszczególnych okazów, miejsce zostało nazwane "Grobowcem Smoka" (''"Dragons' Tomb"''). Znalezione skamieniałości zostały przypisane do nowego gatunku - ''Saurolophus angustirostris''<ref>Michael Novacek, Dinosaurs of Falming Cliffs, 1997. p. 131-132</ref>.
+
W roku 1948 ekipa paleontologów z [[Radziecko-Mongolskie Ekspedycje Paleontologiczne|Radziecko-Mongolskich Ekspedycji Paleontologicznych]] odkryła w skałach twardego, czerwonego piaskowca Altan Ula (pustynia Gobi; [[Mongolia]]) siedem dużych szkieletów hadrozaurów, wraz z odciskami skóry. Ze względu na bliskie sąsiedztwo poszczególnych okazów, miejsce zostało nazwane "Grobowcem Smoka" (''"Dragons' Tomb"''). Znalezione skamieniałości zostały przypisane do nowego gatunku - ''Saurolophus angustirostris''<ref>Michael Novacek, Dinosaurs of Falming Cliffs, 1997. p. 131-132</ref>.
  
 
Również w trakcie trwania późniejszych [[Polsko-Mongolskie Ekspedycje Paleontologiczne|Polsko-Mongolskich Ekspedycji Paleontologicznych]] odkrywano liczne okazy azjatyckiego zaurolofa, w tym jeden, szacowany na 12 metrów długości, odkryty przez Ryszarda Gradzińskiego, Józefa Kaźmierczaka i Jerzego Lefelda<ref>K-J, Polowanie na d.</ref>.
 
Również w trakcie trwania późniejszych [[Polsko-Mongolskie Ekspedycje Paleontologiczne|Polsko-Mongolskich Ekspedycji Paleontologicznych]] odkrywano liczne okazy azjatyckiego zaurolofa, w tym jeden, szacowany na 12 metrów długości, odkryty przez Ryszarda Gradzińskiego, Józefa Kaźmierczaka i Jerzego Lefelda<ref>K-J, Polowanie na d.</ref>.
Linia 115: Linia 111:
 
[[Holotyp]]: PIN 551-8 - niemal kompletny szkielet z "Grobowca Smoka".
 
[[Holotyp]]: PIN 551-8 - niemal kompletny szkielet z "Grobowca Smoka".
  
−
Znanych jest około 20 mniej lub bardziej kompletnych szkieletów zaurolofa i ogromną ilość nieartykułowanych kości. Dzięki powszechności szczątków tego zwierzęcia, można zrekonstruować jego ontogenezę; najmniejszym osobnikiem jest okaz ZPAL MgD−1/159 (czaszka i fragment szkieletu niedojrzałego zaurolofa), zaś największym - PIN 551/357 (fragmentaryczna czaszka sędziwego zwierzęcia).
+
Znanych jest około 20 mniej lub bardziej kompletnych szkieletów zaurolofa i ogromną ilość nieartykułowanych kości. Dzięki powszechności szczątków tego zwierzęcia, można zrekonstruować jego ontogenezę; najmniejszym osobnikiem jest okaz ZPAL MgD−1/159 (czaszka i fragment szkieletu niedojrzałego zaurolofa), zaś największym - PIN 551/357 (fragmentaryczna czaszka sędziwego zwierzęcia) lub PIN 551/356 (błędnie podawany jako 662/2 lub 552/2 w publikacji<ref>Słowiak, J., Szczygielski, T., Ginter, M., Fostowicz‐Frelik, Ł. 2020. Uninterrupted growth in a non‐polar hadrosaur explains the gigantism among duck‐billed dinosaurs. Palaeontology, w druku. [https://doi.org/10.1111/pala.12473]</ref>, Słowiak inf. ustna).
  
 
===Diagnoza===
 
===Diagnoza===
Linia 136: Linia 132:
 
===Etymologia===
 
===Etymologia===
  
−
Jak podaje [[Anatoly Konstantinovich Rozhdestvensky]] w oryginalnej, rosyjskiej publikacji z 1952 roku, ''S. angustirostris'' oznacza "зауролоф узкомордый", czyli "wąskopyski zaurolof"<ref name="Roz52">Рождественский, A.K. 1952. Новый представитель утконосых динозавров из Верхнемеловых отложений монголии. ''Доклады Академии Наук СССР'' '''86''': 405-408. <br>[Rozhdestvensky, A.K. 1952. A new representative of the duck-billed dinosaurs from the Upper Cretaceous deposits of Mongolia. ''Doklady Akademii Nauk S.S.S.R.'' '''86''': 405–408.]</ref>.
+
Jak podaje [[Anatoly Rozhdestvensky]] w oryginalnej, rosyjskiej publikacji z 1952 roku, ''S. angustirostris'' oznacza "зауролоф узкомордый", czyli "wąskopyski zaurolof"<ref name="Roz52">Рождественский, A.K. 1952. Новый представитель утконосых динозавров из Верхнемеловых отложений монголии. ''Доклады Академии Наук СССР'' '''86''': 405-408. <br>[Rozhdestvensky, A.K. 1952. A new representative of the duck-billed dinosaurs from the Upper Cretaceous deposits of Mongolia. ''Doklady Akademii Nauk S.S.S.R.'' '''86''': 405–408.]</ref>.
−
 
 
−
=='''''S. morrisi'''''==
 
−
 
 
−
===Historia odkrycia===
 
−
 
 
−
W latach 1939-1940 Chester Stock wraz z zespołem z Instytutu Technologii w Kaliifornii, zebrał dwa niekompletne szkielety hadrozaurydów, zawierające częściowo zachowane czaszki. Okazy te zostały znalezione w skałach późno[[kreda|kredowej]] formacji [[Moreno]] (Kalifornia; [[USA]]). W 1973 roku paleontolog William J. Morris zaklasyfikował te skamieniałości jako [[cf.]] ''Saurolophus'' [[sp.]]<ref>Morris,73</ref>. W 2010 roku Phill Bell i David Evans sugerowali, że kalifornijski hadrozauryd jest taksonem siostrzanym do ''Saurolophus'' lub ''Edmontosaurus'', jednak nie należy do żadnego z nich<ref>Bell,Evans,2010</ref>. Jednakże w 2012 roku Prieto-Marquez i Wagner ustanowili dlań nowy gatunek w obrębie rodzaju ''Saurolophus'' - ''S. morrisi''<ref>p-m,w,2012</ref>.
 
−
 
 
−
===Materiał kopalny===
 
−
 
 
−
[[Holotyp]]: LACM/CIT 2852 - szkielet, wraz z fragmentem lewej i większością prawej k. przedszczękowej, obiema k. szczękowymi, prawą k. jarzmową, prawą k. kwadratowo-jarzmową, częściową prawą k. kwadratową; prawą k. zaoczodołową, bocznopotyliczny (''paroccipital'') wyrostek prawej k. zewnętrznopotylicznej (''exoccipital''), k. przedzębowa, prawa i przedni fragment lewej k. zębowej, częsciowa k. kątowa górna, k. kątowa i płatowa; kręgi szyjne, grzbietowe i ogonowe, częściowa prawa łopatka, obie k. łokciowe, III k. śródstopia, różne elementy kończyn przednich i tylnych.
 
−
 
 
−
Materiał przypisany: LACM/CIT 2760 - fragmentaryczna czaszka (zawierająca przednią część dachu czaszki - częściowe k. czołowe, k. ciemieniową, k. łuskowe, k. uszne przednie [''[[prootic]]s''], k. nadpotyliczną i fragmenatryczne k. zewnątrzpotyliczne; prawdopodobnie złączone w części dalszej k. nosowe, obie k. szczękowe, niemal kompletna prawa k. kwadratowa, lewa i przednia połowa prawej k. zębowej, częściowa k. kątowa górna i pojedyncze izolowane zęby z k. zębowej) oraz szkielet pozaczaszkowy składający się z: lewej k. kruczej, lewej łopatki pozbawionej dalszego końca, lewej k. ramiennej, dalszego końca prawej k. ramiennej, bliższych części obu k. łokciowych i promieniowych, fragmentów obu k. udowych, bliższego końca lewej k. piszczelowej, lewej III k. śródstopia i wielu fragmentów kończyn przednich i tylnych. Okaz ten jest ok. 30% mniejszy od holotypu.
 
−
 
 
−
===Diagnoza===
 
−
{{Szablon:Diagnoza}}
 
−
 
 
−
Zaurolof o następującej [[autapomorfia|autapomorfii]]: k. zaoczodołowa z ornamentacją w postaci szerokiego, pochyłego rowka na wyrostku k. jarzmowej (ryc. ZZ). 
 
−
 
 
−
''S. morrisi'' różni się od mongolskiego i kanadyjskiego gatunku również dwiema innymi, mniej jasnymi cechami. Zewnętrzny otwór nosowy, zarówno u ''[[Prosaurolophus]]'' jak i ''Saurolophus'' jest wydłużony i szparkowaty, tworząc ciasno zwężone, niemal V-kształtne zakończenie pyskowo-wewnętrzne (''rostroventral terminus''). Podczas gdy u ''S. morrisii'' wyraźnie ostry przedni koniec otworu posiada V-kształtną pyskową krawędź, ale nie jest jasne, czy nozdrze było szparkowate. Co więcej, k. przedszczękowa i szczękowa okazu LACM/CIT 2852, ma o wiele głębsze otwarcie. Być może jest to efekt deformacji okazu w trakcie [[diageneza|diagenezy]] (tworzenia skały), jak sugerują Bell i Evans<ref>B&E'10</ref>, ale nie jest jasne, jak taka deformacja mogłaby wpłynąć na geometryczne przekształcenie kostnych nozdrzy, przez co autorzy opisu ''S. morrisi'' uznają, że skamieniałości przedstawiają oryginalną morfologię zwierzęcia<ref>P-m'12</ref>.
 
−
 
 
−
===Etymologia===
 
−
''S. morrisi'' honoruje paleontologa [[William Morris|Williama J. Morrisa]], który wsławił się badaniami nad morfologią funkcjonalną i historią ewolucyjną hadrozaurydów z wybrzeża Pacyfiku i Środkowego Zachodu Ameryki Północnej<ref name="PM12">Prieto-Márquez, A., Wagner, J.R. 2012. ''Saurolophus morrisi'', a new species of hadrosaurid dinosaur from the Late Cretaceous of the Pacific coast of North America. ''[[Acta Palaeontologica Polonica]] (w druku)''</ref>. Był pierwszym naukowcem, który sugerował przynależność kalifornijskiego hadrozauryda do rodzaju ''Saurolophus''<ref>Morris,73</ref>.
 
  
 
==''S. kryschtofovici''==
 
==''S. kryschtofovici''==
Linia 165: Linia 139:
 
© Riabinin, 1930]]
 
© Riabinin, 1930]]
  
−
W 1930 roku rosyjski paleontolog, [[Anatoly Nikolaevich Riabinin]] opisał fragment lewej kości kulszowej (dokładnie jej bliższy koniec; ryc. XX) jako nowy gatunek zaurolofa - ''S. kryschtofovici'' (najprawdopodobniej na cześć kogoś o nazwisku Kryschtofovic). Skamieniałość została znaleziona w Beilyie Kruchi, na północy Heilungchiang w [[Chiny|Chinach]]<ref name="Ria30">Riabinin, A.N. 1930. On the age and fauna of the dinosaur beds on the Amur River. ''Mémoir, Société Mineral Russia'' '''59''': 41–51.</ref>. Obecnie gatunek ten jest uznawany za ''[[nomen dubium]]'' i zazwyczaj łączony z ''S. angustitornis'', m.in. ze względu na bliskość ich występowania (patrz: Mapa 2)<ref name="Glut97">Glut, D.F. 1997. ''Saurolophus''. "Dinosaurs: The Encyclopedia". McFarland & Co. pp. 788–789.</ref>.  
+
W 1930 roku rosyjski paleontolog, [[Anatoly Riabinin]] opisał fragment lewej kości kulszowej (dokładnie jej bliższy koniec; ryc. XX) jako nowy gatunek zaurolofa - ''S. kryschtofovici'' (najprawdopodobniej na cześć kogoś o nazwisku Kryschtofovic). Skamieniałość została znaleziona w Beilyie Kruchi, na północy Heilungchiang w [[Chiny|Chinach]]<ref name="Ria30">Riabinin, A.N. 1930. On the age and fauna of the dinosaur beds on the Amur River. ''Mémoir, Société Mineral Russia'' '''59''': 41–51.</ref>. Obecnie gatunek ten jest uznawany za ''[[nomen dubium]]'' i zazwyczaj łączony z ''S. angustitornis'', m.in. ze względu na bliskość ich występowania (patrz: Mapa 2)<ref name="Glut97">Glut, D.F. 1997. ''Saurolophus''. "Dinosaurs: The Encyclopedia". McFarland & Co. pp. 788–789.</ref>.  
  
 
Ze względu na to, że w 1930 roku znany był tylko jeden, amerykański gatunek zaurolofa, do którego przypisana została kość kulszowa najprawdopodobniej innego dinozaura (więcej w rozdziale "[[Saurolophus#Historia_AMNH_5225|Historia AMNH 5225]]"), dystalny fragment holotypu ''S. kryschtofovici'' został zrekonstruowany z charakterystyczną, wzniesioną "stopą" na wierzchołku (w literaturze naukowej mowa wówczas o ''ischium'' typu "''footed''"). Obecnie wiadomo, że wszystkie gatunki zaurolofa miały delikatnie zakończoną kość kulszową (ryc. YY).
 
Ze względu na to, że w 1930 roku znany był tylko jeden, amerykański gatunek zaurolofa, do którego przypisana została kość kulszowa najprawdopodobniej innego dinozaura (więcej w rozdziale "[[Saurolophus#Historia_AMNH_5225|Historia AMNH 5225]]"), dystalny fragment holotypu ''S. kryschtofovici'' został zrekonstruowany z charakterystyczną, wzniesioną "stopą" na wierzchołku (w literaturze naukowej mowa wówczas o ''ischium'' typu "''footed''"). Obecnie wiadomo, że wszystkie gatunki zaurolofa miały delikatnie zakończoną kość kulszową (ryc. YY).
  
−
==Paleobiologia==
+
==Klasyfikacja==
 +
{{Drzewo}}
 +
{{klad| style=font-size:90%; line-height:100%
 +
|label1='''[[Saurolophini]]'''
 +
|1={{klad
 +
|1=''[[Prosaurolophus]] maximus''
 +
|2={{klad
 +
|1=''[[Augustynolophus]] morrisi''
 +
|2={{klad
 +
|1=''[[Saurolophus]] [[Saurolophus#Saurolophus_osborni|osborni]]''
 +
|2=''[[Saurolophus]] [[Saurolophus#S._angustirostris|angustirostris]]''
 +
}}
 +
}}
 +
}}
 +
}}
 +
[[Kladogram]] ukazujący relacje ''[[Saurolophus]]'' w obrębie [[Saurolophini]] (za: Prieto-Márquez ''et al.'', 2014.<ref name="PM2014">Augustynolophus</ref>).
  
−
Brown 1912b,1913a porównywał grzebień do tego, ubecnego u kameleona, sugerując, że służył on do jako miejsce przyczepu silnych mięśni.<ref name="Brown1912"></ref><ref name="Brown1913">Brown, B. 1913. The skeleton of ''Saurolophus'', a crested duck-billed dinosaur from the Edmonton Cretaceous. ''Bulletin of the American Museum of Natural History'' '''32'''(19):387-393.</ref>.
 
−
 
−
Dodson 1975 - sugeruje, że grzebienie mogły mieć znaczenie w identyfikacji płciowej<ref name="Dodson75">Dodson, P., 1975. Taxonomic implications of relative frowth in lambeosaurine hadrosaurs. ''Systematic Zoology'' '''24''': 37-54.</ref>.
 
−
 
−
James A. Hopson. The evolution of cranial display structures in hadrosaurian dinosaurs. „Paleobiology”. 1 (1), s. 21–43, 1975.
 
−
 
−
Wyrostek kości nosowej, budujący grzebień, najprawdopodobniej wydrążony, a lity jedynie na szczycie<ref>Mary&Osmo,81</ref>. Teresa Maryańska i Halszka Osmólska w 1981 roku zasugerowały, że grzebień nosowy zwiększał dodatkowo powierzchnię jamy nosowej, a jednocześnie pełnił funkcję termoregulacyjną.
 
−
 
−
Zauważalna u hadrozaurynów obecność luźnych połączeń pomiędzy elementami czaszki, zwłaszcza pomiędzy dolną gałęzią k. przedszczękowej i k. szczękową, miały służyć jako amortyzator wstrząsów, chroniący delikatną i skomplikowaną strukturę nozdrzy przed uszkodzeniami powstałymi w trakcie intensywnego przeżuwania twardej roślinności<ref>Mary&Osm,79</ref><ref>Mary&Osmo,81</ref>.
 
−
 
−
Silne wentralne (w kierunku do wnętrza) nachylenie przedniej części kręgosłupa w odcinku tułowiowym, przez co pas barkowy uległ obniżeniu miało świadczyć o obecności sporych rozmiarów wola, który, wypełniony wstępnie przeżutym pokarmem roślinnym, wymuszać miałby przesunięcie ku tyłowi środka ciężkości, jak również skrócenie przedniego odcinka kręgosłupa<ref>Mary&Osmo,81</ref>.
 
−
 
−
==Paleoekologia==
 
−
===Formacja [[Horseshoe Canyon]]===
 
−
 
−
===Formacja [[Moreno]]===
 
−
 
−
===Formacja [[Nemegt]]===
 
−
 
−
==Paleobiogeografia==
 
−
 
−
[bell 2011]
 
−
Znane są znaleziska hadrozaurynów z regionu Amur w Rosji, które zostały przypisane do blisko spokrewiononych z zaurolofem Kerberosaurus manakini. W analizie filogenetycznej kerberozaur jest prymitywniejszy niż Prosaurolophus i Saurolophus, chociaż geologicznie to Prosaurolophus jest najstarszy (kampan stanów Alberta i Montana). Saurolophus znany jest z mastrychtu formacji Horseshoe, zaś formacja Nemegt nie została dotąd dobrze orpacowana pod względem biostratygraficznym.
 
−
 
−
most lądwy Beringa pomiędzy Ameryką Północną i Azją, który byl otwarrty w trakcie aptu-albu, zapewnił rozprzestrzenianie się kręgowców lądowych w obu lokacjach w trakcie późnej kredy. Głównym kierunkiem rozprzestrzeniania się był z zachodu na wschód -
 
−
 
−
Ewolucja klady zawierającego kerberozaura prozaurolofa i zaurolofa zdradzas przynajmniej dwa zdarzenia rozptzestrzeniające pomiędzy azją a ameryką północną. Przodkowie Kerberosaurus musieli przekroczyć Azję na początku lub przed końcem kampanu. Drugie rozprzestrzenienie musiało mieć miejsce na początku mastrychtu - ze względu na kierunek pokrewieństwa pomiędzy prozaurolofem a Saurolophus osborni; prowadząc do ewolucji S. angustirostris.
 
−
 
−
Możliwe, choć mniej parsymoniczne, jest, że ostatni wspólny przodek prozaurolofa i zaurolofa przemieścił się do Azji na początku lub pod koneic kampanu, a trzecia syspersja z zachodu na wschód miała miejsce jeszcze przed końcem kampanu.
 
−
 
−
Nie jest jednak jasne który z tych dwóch gatunków jest bardziej prymitywny i w którym kierunku zachodziła dyspersja.
 
−
 
−
[prieto 2012]
 
−
Sytuację dodatkowo komplikuje wydzielenie nowego gatunku S. morrisi, którego autorzy nie pokusili się o rekonstrukcję przebiegu rozprzestrzeniania się tych zwierząt w trakcie późnej kredy. Z analizy filogenetycznej wynika, że S. morrisi jest prymitywniejszy od S. osborni i S. angustirostris.
 
−
 
−
==Analiza filogenetyczna==
 
−
===Historia AMNH 5225===
 
−
Ponieważ holotypowemu okazowi brakowało jedynie dystalnego (czyli najbardziej odsuniętego od ciała) końca kości kulszowej (wchodzącej w skład miednicy), Barnum Brown przypisał znalezioną w okolicy, nieartykułowaną k. kulszową (AMNH 5225) jako należącą do zaurolofa. Błędna, jak się później okazało, decyzja amerykańskiego paleontologa wprowadziła zamieszanie w klasyfikacji zaurolofa. W 1914 roku Brown zaproponował dwie nowe nazwy grup dinozaurów - "Trachodontidae" (obecnie [[Hadrosauridae]]) i [[Saurolophinae]], do którego należał ''Saurolophus'', ''[[Corythosaurus]]'' i ''[[Lambeosaurus]]'', ze względu na podobieństwo w kształcie dystalnej główki kości kulszowej (określanym jako "''footed''")  i, jak ponownie błędnie uważał Brown, grzebień na czaszce tworzony przez wyrostki tych samych kości<ref name="Brown14">Brown, B. 1914. ''Corythosaurus casuarius'', a new crested dinosaur from the Belly River Cretaceous, with provisional classification of the family Trachodontidae. ''Bulletin of the American Museum of Natural History''  '''33'''(35):559-564</ref>. W 1916 roku Barnum Brown opisał [[Prosaurolophus|prozaurolofa]] (''Prosaurolophus''), który, ze względu na podobieństwo w anatomii czaszki, został uznany za przodka zaurolofa i włączony do wcześniej wspomnianej grupy Saurolophinae. W osiem lat później, w 1924 roku, kanadyjski paleontolog [[William Parks|William Arthur Parks]] opisał niemal kompletny szkielet prozaurolofa (okaz ROM 787), na którym dokładnie widać odmienny kształt główki kości kulszowej ("''unfooted''")<ref>Parks, W. A. 1924. Dyoplosaurus acutosqameus, a new genus and species of armored dinosaur; and notes on a skeleton of Prosaurolophus maximus. University of Toronto Studies, Geological Series 18: 1-35.</ref>. Dopiero w 1954 roku amerykański paleontolog [[Charles Sternberg|Charles Mortram Sternberg]] stwierdził, że nie ma podstaw, by uznawać przypisany przez Browna materiał za należący do zaurolofa; jednocześnie uznał za wielce prawdopodobne, że kość kulszowa zaurolofa i prozaurolofa miały podobną budowę (czyli "''unfooted''")<ref>Sternberg, C. M. 1954. Classification of North American duck-billed dinosaurs. Journal of Paleontology 28: 382-383</ref>. Ostatecznie kłopotliwy fragment miednicy z Horseshoe Canyon został przypisany do ''[[Hypacrosaurus]]''<ref>Russell, D.A. and Chamney, T.P. 1967. Notes on the biostratigraphy of dinosaurian and microfossil faunas in the Edmonton Formation (Cretaceous), Alberta. National Museum of Canada Natural History Papers 35: 22.</ref><ref>Prieto-Márquez, A. 2008. Phylogeny and historical biogeography of hadrosaurid dinosaurs. Ph.D. dissertation. Department of Biological Science. 934 pp.</ref>.
 
  
 
==Spis gatunków==
 
==Spis gatunków==
Linia 216: Linia 167:
 
|-
 
|-
 
! ''S. osborni''  
 
! ''S. osborni''  
−
| {{Kpt|[[Barnum Brown|Brown]]}}, [[1912]]
+
| {{Kpt|Brown}}, 1912
 
|-  
 
|-  
 
! ''S. angustirostris''
 
! ''S. angustirostris''
−
| {{Kpt|[[Anatoly Konstantinovich Rozhdestvensky|Rozhdestvensky]]}}, [[1952]]
+
| {{Kpt|[[Anatoly Rozhdestvensky|Rozhdestvensky]]}}, [[1952]]
 
|-
 
|-
−
! ''S. morrisi''
+
| ''S. morrisi''
−
| {{Kpt|[[Albert Prieto-Márquez|Prieto-Márquez]], [[Jonathan Wagner|Wagner]]}}, [[2012]]
+
| {{Kpt|[[Albert Prieto-Márquez|Prieto-Márquez]], [[Jonathan Wagner|Wagner]]}}, [[2013]]
 +
| = ''[[Augustynolophus]] morrisi''
 
|-
 
|-
 
| ''S. kryschtofovici''
 
| ''S. kryschtofovici''
−
| {{Kpt|[[Anatoly Nikolaevich Riabinin|Riabinin]]}}, [[1930]]
+
| {{Kpt|[[Anatoly Riabinin|Riabinin]]}}, [[1930]]
 
| ''[[nomen dubium]]''
 
| ''[[nomen dubium]]''
 
| ?= ''S. angustirostris''
 
| ?= ''S. angustirostris''
Linia 242: Linia 194:
 
[[Kategoria:Chiny]]
 
[[Kategoria:Chiny]]
 
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
 
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
−
[[Kategoria:USA]]
 
 
[[Kategoria:Kanada]]
 
[[Kategoria:Kanada]]
 
[[Kategoria:Mezozoik]]
 
[[Kategoria:Mezozoik]]
Linia 248: Linia 199:
 
[[Kategoria:Kampan]]
 
[[Kategoria:Kampan]]
 
[[Kategoria:Mastrycht]]
 
[[Kategoria:Mastrycht]]
 +
[[Kategoria:Rodzaj wielogatunkowy]]

Aktualna wersja na dzień 13:21, 22 lis 2023

Autor:
Łukasz Czepiński

Saurolophus (zaurolof)
Długość: do 12 m
Masa: 3 t
Miejsce występowania: Kanada

(formacja Horseshoe Canyon; Alberta)
Mongolia
(formacja Nemegt; prowincja Omnogov)
Chiny
(Beiliyie Kruchi; Heilungchiang)

Czas występowania
252 201 145
66

83,5-66 Ma
późna kreda (kampan-mastrycht)

Systematyka Dinosauria

Ornithischia

Ornithopoda

Iguanodontia

Hadrosauridae

Saurolophinae

Saurolophini

Saurolophus.png

Ryc. 1. Rekonstrukcje przyżyciowe S. osborni (A) i S. angustirostris (B),
w oparciu o badania anatomii tkanek okrywających tych zwierząt z 2012 roku.
© L. Xing & Y. Liu, 2012 [2].

Mapa znalezisk:
Wczytywanie mapy…
Mapa 1. Występowanie Saurolophus osborni.
Wczytywanie mapy…
Mapa 2. Występowanie Saurolophus angustirostris i S. kryschtofovici.

Wstęp

Zaurolof (Saurolophus) to rodzaj późnokredowego, szeroko rozpowszechnionego hadrozauryda, którego liczne szczątki znane są z Ameryki Północnej i Azji. Ten roślinożerny dinozaur wyróżniał się charakterystycznym wyrostkiem na czaszce, tworzonym przez przedłużenie kości nosowej, a sięgającym aż za krawędź czaszki.

Saurolophus osborni

Ryc. 2. Szkielet holotypowy zaurolofa w trakcie wydobywania ze skał (rok 1911). Okaz leży na prawym boku, czaszka jest otoczona piaskowcem z ripplemarkami (zmarszczkami), po lewej stronie znajduje się kręgosłup, zaś ogon rozciąga się aż do miejsca, w którym pracuje naukowiec.

© Brown, 1913
Ryc. 3. Czaszka S. osborni Brown, 1912 z ułamanym wyrostkiem naczaszkowym ("grzebieniem").

© Brown, 1912
Ryc. 4. Holotyp S. osborni Brown, 1912 z ułamanym wyrostkiem naczaszkowym ("grzebieniem").

© Brown, 1912

Historia odkrycia

W 1911 roku w trakcie wykopalisk prowadzonych na terenie formacji Horseshoe Canyon (wówczas nazywana formacją Edmonton) w stanie Alberta w Kanadzie (patrz: mapa 1) zespół naukowców z Amerykańskiego Muzeum Historii Naturalnej, z paleontologiem Barnumem Brownem na czele, odkrył wspaniale zachowany, artykułowany szkielet zaurolofa, któremu nadany został numer katalogowy AMNH 5220 (ryc. 2, 4). Nieopodal tego samego miejsca odnaleziono również nieartykułowaną czaszkę (AMNH 5221), która została później ustanowiona paratypem[1] oraz fragment kości kulszowej (AMNH 5225), błędnie przypisanej jako plezjotyp (więcej o AMNH 5225 w rozdziale "Historia AMNH 5225").

Materiał kopalny

Holotyp: AMNH 5220 - artykułowany, niemal kompletny szkielet (m.in. brak dystalnego końca kości kulszowej), z zachowanymi odciskami skóry (ryc. 2,3,4)

Paratyp: AMNH 5221 - nieartykułowana czaszka.

Plezjotyp: AMNH 5225 - kompletna kość kulszowa (więcej o AMNH 5225 w rozdziale "Historia AMNH 5225").

Diagnoza

Uwaga! Poniższy fragment przedstawia szczegółowe dane i może wymagać od Czytelnika znajomości fachowych pojęć anatomicznych.

Kości nosowe wydłużone tylno-grzbietowo ponad dach czaszki, tworząc lity, podobny do pręta wyrostek, współtworzony przez k. przedczołowe i czołowe; okołonozdrzowa struktura rozciąga się tylno-grzbietowo ponad całkowitą długość dachu czaszki (u osobników dorosłych) na grzbietowej powierzchni k. nosowej (konwergencja u Brachylophosaurus canadensis); trzyczęściowa k. czołowa składająca się z: części głównej - dachu przedniej części puszki mózgowej, przedniowewnętrznie pochyłej półki (konwergencja u niektórych lambeozaurynów) i skierowanej tylno-grzbietowo, palcowatej gałęzi, podpierającej spodnią część grzebienia naczaszkowego; k. przedczołowa z wydłużonym tylnogrzbietowo wyrostkiem, wspierającym bocznie grzebień; tylnogrzbietowe wyrostki k. czołowej i przedczołowej złączone, tworzą grzbietowy wzgórek (promontorium), który podpiera od spodu grzebień naczaszkowy (konwergencja u niektórych lambeozaurynów); przednie zagłębienie i stromy spadek grzebienia ciemieniowego u osobników dorosłych (konwergencja u Lambeosaurinae); dwa ponadoczodołowe elementy obecne pomiędzy k. przedczołową i zaoczodołową; k. ciemieniowa wyłączona z tylnogrzbietowej krawędzi potylicy przez staw międzyłuskowy (konwergencja u Maiasaura peeblesorum, Shantungosaurus giganteus i licznych lambeozaurynów)[2],[3][4].

Kośći - promieniowa i barkowa podobnej długości; 8 kręgów krzyżowych; kość kulszowa bez wznoszącej się "stopy" (wbrew danym z oryginalnego opisu z 1912); kość łonowa z krótkim, wznoszącym się ku przodowi ostrzem; k. biodrowa silnie łukowata, przedni wyrostek zakrzywiający się w dół, cienki płat pionowy; czwarty krętarz k. udowej znajdujący się poniżej połowy kości; palce II i IV krótkie[5].

Pierścień sklerotyczny z czaszki holotypowej wskazuje, że oko było znacznie mniejsze niż oczodół. W 1940 roku Loris Russell wykazał, że poszczególne płytki pierścienia nie są ustawione szeregowo, zachodząc na siebie w jednym kierunku, ale raczej występuje jeden lub więcej segmentów, w których kierunek nachodzenia na siebie płytek jest odwrotny niż w pozostałej części pierścienia[6].

Etymologia

Nazwa rodzajowa Saurolophus oznacza "grzebieniasty jaszczur" (z greckiego sauros - jaszczur i lophus - grzebień)[5]. Epitet gatunkowy - osborni - honoruje zasłużonego amerykańskiego paleontologa - Henry'ego Fairfielda Osborna.

S. angustirostris

Ryc. 5. Czaszka S. angustirostris

Historia odkryć

W roku 1948 ekipa paleontologów z Radziecko-Mongolskich Ekspedycji Paleontologicznych odkryła w skałach twardego, czerwonego piaskowca Altan Ula (pustynia Gobi; Mongolia) siedem dużych szkieletów hadrozaurów, wraz z odciskami skóry. Ze względu na bliskie sąsiedztwo poszczególnych okazów, miejsce zostało nazwane "Grobowcem Smoka" ("Dragons' Tomb"). Znalezione skamieniałości zostały przypisane do nowego gatunku - Saurolophus angustirostris[7].

Również w trakcie trwania późniejszych Polsko-Mongolskich Ekspedycji Paleontologicznych odkrywano liczne okazy azjatyckiego zaurolofa, w tym jeden, szacowany na 12 metrów długości, odkryty przez Ryszarda Gradzińskiego, Józefa Kaźmierczaka i Jerzego Lefelda[8].

Materiał kopalny

Holotyp: PIN 551-8 - niemal kompletny szkielet z "Grobowca Smoka".

Znanych jest około 20 mniej lub bardziej kompletnych szkieletów zaurolofa i ogromną ilość nieartykułowanych kości. Dzięki powszechności szczątków tego zwierzęcia, można zrekonstruować jego ontogenezę; najmniejszym osobnikiem jest okaz ZPAL MgD−1/159 (czaszka i fragment szkieletu niedojrzałego zaurolofa), zaś największym - PIN 551/357 (fragmentaryczna czaszka sędziwego zwierzęcia) lub PIN 551/356 (błędnie podawany jako 662/2 lub 552/2 w publikacji[9], Słowiak inf. ustna).

Diagnoza

Czaszka węższa od S. osborni, grzebień naczaszkowy dłuższy[10]; nozdrza krótsze; kość łzowa krótsza i głębsza; wyrostek żuchwy wydłużony, wchodzi klinem między k. szczękową i łzową[11].

Porównanie z S. osborni

Uwaga! Poniższy fragment przedstawia szczegółowe dane i może wymagać od Czytelnika znajomości fachowych pojęć anatomicznych.

Czaszka

Maryańska i Osmólska w 1984[12] roku wykazały 8 cech czaszki, które miały odróżniać mongolski i kanadyjski gatunek zaurolofa; w 2000 roku Norman i Sues[13] stwierdzili jednak, że te cechy diagnostyczne mogą być wyrazem zmienności osobniczej. Horner w 1992[14] postulował, by za cechę rozróżniającą uznać "podporę czołową" (ang. "frontal buttress") - czyli wyrostek tylnogrzbietowy (posterodorsal process), obecny tylko u S. angustirostris, a obecnie uznawany za synapomorfię tego gatunku[15]

Mongolski gatunek ma również czaszkę co najmniej o 20% dłuższą od kanadyjskiego krewniaka; kość przedszczękowa ma silnie zaznaczoną krawędź oralną i podwinięte ciało przedszczękowe w widoku bocznym; szeroko łukowatą przednią krawędź dołu przednozdrzowego; wydłużoną, skierowaną ku przodowi "ostrogę" na przednim wyrostku k. jarzmowej, oddzielającą k. łzową i k. szczękową, bardziej niż u S. osborni; płytkie nacięcie kwadratowo-jarzmowe na k. kwadratowej; silniej pochylona k. kwadratowa w widoku bocznym[16].

Skóra

W 2012 roku kanadyjski paleontolog, Phill R. Bell z Wydziału Nauk Biologicznych Uniwersytetu Alberta, opublikował badania dotyczące porównania odcisków skóry S. angustirostris, pochodzących z kolekcji znajdujących się na całym świecie (kilka okazów należących do tego gatunku zostało udostępnionych przez Magdalenę Borsuk-Białynicką ze zbiorów Instytutu Paleobiologii PAN) i o wiele rzadszych, przypisanych do S. osborni (odciski z okolicy szczęk, miednicy, stopy i ogonana; które odnalezione zostały wraz z holotypem i paratypem, ale nie zostały uwzględnione w oryginalnej publikacji)[17]. Badania wykazały, że te dobrze zbadane pod względem osteologicznym taksony, mogą być rozróżniane w oparciu o anatomię tkanek miękkich - różnice są bowiem widoczne w kształcie i układzie łusek. Najbardziej spektakularne są odmienności w układzie łusek na ogonie – u mongolskiego gatunku obecne są pionowe pasma wyraźnych łusek i płaskie, sporej wielkości guzki biegnące wzdłuż linii środkwoej grzbietu. Jak wynika z badań, architektura łusek jest zgodna w każdym stadium ontogenetycznym S. angustirostris, dzięki czemu potwierdza się wcześniejsza hipoteza, iż układ tych struktur jest charakterystyczny dla danego taksonu. Co więcej, uważa się, że układ łusek może w pewnym stopniu wpływać na ubarwienie zwierzęcia – być może S. osborni był cętkowany, a S. angustitrostris posiadał pasy (ryc. 1).

Tropy

w 1999 japoński paleontolog Shinobu Ishigaki doniósł o odkryciu ponad 600 dużych (25-155 cm długości), trójpalczastych tropów z późnej kredy w stanowiskach Bugeen Tsav i Gurilin Tsav w zachodniej części pustyni Gobi. Ichnoskamieniałości te zostały zebrane w latach 1995-1998 przez zespół łączonej ekspedycji Muzeum Nauk Przyrodniczych w Hayshsibara i Mongolskiego Centrum Paleontologicznego. Tropy, niechybnie należące do sporego ornitopoda, zostały przypisane do zaurolofa, w oparciu o powszechność występowania tego rodzaju na tym terenie, w tym samym czasie. Poza tropami zaurolofów, Japońsko-Mongolska ekspedycja zebrała ponad 15 000 tropów - również należących do ankylozaurydów i teropodów[18].

Etymologia

Jak podaje Anatoly Rozhdestvensky w oryginalnej, rosyjskiej publikacji z 1952 roku, S. angustirostris oznacza "зауролоф узкомордый", czyli "wąskopyski zaurolof"[10].

S. kryschtofovici

Ryc. XX. Okaz holotypowy S. kryschtofovici Riabinin, 1930 - fragment kości kulszowej.

© Riabinin, 1930

W 1930 roku rosyjski paleontolog, Anatoly Riabinin opisał fragment lewej kości kulszowej (dokładnie jej bliższy koniec; ryc. XX) jako nowy gatunek zaurolofa - S. kryschtofovici (najprawdopodobniej na cześć kogoś o nazwisku Kryschtofovic). Skamieniałość została znaleziona w Beilyie Kruchi, na północy Heilungchiang w Chinach[19]. Obecnie gatunek ten jest uznawany za nomen dubium i zazwyczaj łączony z S. angustitornis, m.in. ze względu na bliskość ich występowania (patrz: Mapa 2)[1].

Ze względu na to, że w 1930 roku znany był tylko jeden, amerykański gatunek zaurolofa, do którego przypisana została kość kulszowa najprawdopodobniej innego dinozaura (więcej w rozdziale "Historia AMNH 5225"), dystalny fragment holotypu S. kryschtofovici został zrekonstruowany z charakterystyczną, wzniesioną "stopą" na wierzchołku (w literaturze naukowej mowa wówczas o ischium typu "footed"). Obecnie wiadomo, że wszystkie gatunki zaurolofa miały delikatnie zakończoną kość kulszową (ryc. YY).

Klasyfikacja

Kladogramy są powszechnym sposobem przedstawiania hipotez o pokrewieństwach między organizmami. Ich interpretacja wymaga pewnych umiejętności, dlatego też dowiedz się Jak czytać kladogramy.

Saurolophini

Prosaurolophus maximus




Augustynolophus morrisi




Saurolophus osborni



Saurolophus angustirostris





Kladogram ukazujący relacje Saurolophus w obrębie Saurolophini (za: Prieto-Márquez et al., 2014.[20]).


Spis gatunków

Saurolophus Brown, 1912
S. osborni Brown, 1912
S. angustirostris Rozhdestvensky, 1952
S. morrisi Prieto-Márquez, Wagner, 2013 = Augustynolophus morrisi
S. kryschtofovici Riabinin, 1930 nomen dubium ?= S. angustirostris

Bibliografia

  1. ↑ 1,0 1,1 Glut, D.F. 1997. Saurolophus. "Dinosaurs: The Encyclopedia". McFarland & Co. pp. 788–789.
  2. ↑ p-m,2012
  3. ↑ wagner2010
  4. ↑ bell,2010
  5. ↑ 5,0 5,1 Barnum Brown, 1912. A crested dinosaur from the Edmonton Cretaceous. Bulletin of the American Museum of Natural History 31 (14): 131–136.
  6. ↑ Russell, L.S., 1940. "The sclerotic ring in the Hadrosauridae". Royal Ontario Museum, Toronto, Canada. 11 pp.
  7. ↑ Michael Novacek, Dinosaurs of Falming Cliffs, 1997. p. 131-132
  8. ↑ K-J, Polowanie na d.
  9. ↑ Słowiak, J., Szczygielski, T., Ginter, M., Fostowicz‐Frelik, Ł. 2020. Uninterrupted growth in a non‐polar hadrosaur explains the gigantism among duck‐billed dinosaurs. Palaeontology, w druku. [1]
  10. ↑ 10,0 10,1 Рождественский, A.K. 1952. Новый представитель утконосых динозавров из Верхнемеловых отложений монголии. Доклады Академии Наук СССР 86: 405-408.
    [Rozhdestvensky, A.K. 1952. A new representative of the duck-billed dinosaurs from the Upper Cretaceous deposits of Mongolia. Doklady Akademii Nauk S.S.S.R. 86: 405–408.]
  11. ↑ Mary&Osmólska, 81a
  12. ↑ M&O84
  13. ↑ N&S,2000
  14. ↑ Horner, 1992
  15. ↑ Bell, 2011
  16. ↑ Bell, 2011
  17. ↑ Bell,2012
  18. ↑ Ishigaki,S., 1999. Abundant Dinosaur Footprints from Upper Cretaceous of Gobi Desert, Mongolia. Journal of Vertebrate Paleontology 19, Supplement to Number 3, 54A.
  19. ↑ Riabinin, A.N. 1930. On the age and fauna of the dinosaur beds on the Amur River. Mémoir, Société Mineral Russia 59: 41–51.
  20. ↑ Augustynolophus
Źródło: „https://encyklopedia.dinozaury.com/index.php?title=Saurolophus&oldid=30671”