Heyuannia

Autor:	Mateusz Tałanda, Tomasz Sokołowski
Korekta:	Tomasz Skawiński

---

Heyuannia (hejuannia)
Długość	1,6 m
Wysokość	60 cm (w biodrach)
Masa	20 kg
Dieta	wszystkożerny
Miejsce	H. huangi Chiny prowincja Guangdong (formacja Dalangshan) H. yanshini Mongolia pustynia Gobi (formacja Baruungoyot)
Czas	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 ok. 75-66 Ma późna kreda (późny kampan-mastrycht)
Systematyka	Dinosauria Theropoda Maniraptora Oviraptorosauria Caenagnathoidea
Rekonstrukcja Heyuannia yanshini. Autor: Danny Cicchetti. [2] 2 m Porównanie wielkości Heyuannia i człowieka. Sylwetki: Phylopic.org
Mapa znalezisk
Wczytywanie mapy… {"minzoom":false,"maxzoom":false,"mappingservice":"leaflet","width":"auto","height":"350px","centre":false,"title":"","label":"","icon":"","visitedicon":"","lines":[],"polygons":[],"circles":[],"rectangles":[],"wmsoverlay":false,"copycoords":false,"static":false,"zoom":3,"defzoom":14,"layers":["OpenStreetMap"],"overlaylayers":[],"resizable":false,"enablefullscreen":false,"scrollwheelzoom":true,"markercluster":false,"clustermaxzoom":20,"clusterzoomonclick":true,"clustermaxradius":80,"clusterspiderfy":true,"geojson":"","locations":[{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003Eodkrywka Huangsha - \u003Ci\u003EH. huangi\u003C/i\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"odkrywka Huangsha - H. huangi\n","link":"","lat":24.199999999999999289457264239899814128875732421875,"lon":114.7999999999999971578290569595992565155029296875,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003Estanowisko Hermiin Tsav - \u003Ci\u003EH. yanshini\u003C/i\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"stanowisko Hermiin Tsav - H. yanshini\n","link":"","lat":43.2999999999999971578290569595992565155029296875,"lon":99.599999999999994315658113919198513031005859375,"icon":""}],"imageoverlays":null}

Wstęp

Rekonstrukcja głowy i szyi hejuannii.

Heyuannia to rodzaj owiraptorozaura, który żył podczas późnej kredy na terenie dzisiejszych Chin i Mongolii. Nazwa rodzajowa pochodzi od miasta Heyuan, zaś epitet gatunku typowego został nadany na cześć Donga Huanga - dyrektora muzeum w Heyuan. Bardzo pomógł on w wykopaliskach, które doprowadziły do odkrycia hejuannii.

Materiał kopalny

H. huangi

Rekonstrukcja szkieletu H. huangi; znane elementy szkieletu zostały zaznaczone na biało. Autor: Jaime A. Headden. [1]

Typowy gatunek, H. huangi, został opisany przez Lü Junchanga w 2003 roku. Szczątki, którymi dysponował, to holotyp (HYMV1-1) oraz paratypy (HYMV1-2, HYMV1-3, HYMV1-4 i HYMV1-5) znalezione w osadach formacji Dalangshan. Są datowane na mastrycht, a więc około 72-66 milionów lat. Reprezentują one większość szkieletu - brakuje jednak części czaszki oraz większości ogona. Potem znaleziono jeszcze więcej osobników. Jeden z nich to miednica z dwoma jajami, które były gotowe do złożenia w gnieździe. Inne to na przykład dwa embriony zachowane w jajach. Do hejuannii należało wiele jaj nazywanych Macroolithus yaotunensis, które odkryto w tej samej formacji. Hejuannia jest jednym z nielicznych przykładów dinozaura, który jest znany zarówno ze szkieletu, jak i skamieniałych jaj.

H. yanshini

Rekonstrukcja szkieletu H. yanshini;znane elementy szkieletu zostały zaznaczone na kolorowo. Czaszka należy do okazu typowego Conchoraptor gracilis. Autor: Jaime A. Headden [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Heyuannia_yanshini_skeleton.jpg

W 2017 roku zespół pod kierunkiem Funstona przypisał do rodzaju Heyuannia gatunek znany wcześniej pod nazwami Ingenia yanshini i Ajancingenia yanshini, tworząc nową kombinację dla niego, Heyuannia yanshini. Gatunek ten jest znany z trzech okazów. Typowym został MPC-D 100/30, który jest częściowo zachowanym szkieletem, składającym się z żuchwy, kręgów szyjnych, krzyżowych i ogonowych, obręczy barkowej, częściowo zachowanych rąk i dłoni, pary piszczeli oraz śródstopia. Pozostałe dwa osobniki (MPC-D 100/31 i MPC-D 100/32) również są znane z niekompletnych szkieletów.

Natomiast okaz MPC-D 100/33, który był wcześniej przypisywany do tego gatunku, prawdopodobnie jest innym owiraptorozaurem (niewykluczone, że okaz ten pochodzi z późniejszej formacji Nemegt; Funston i in., 2018). Podobnie może być z innymi okazami w przeszłości przypisywanymi temu gatunkowi: MPC-D 100/36 (Fanti i in., 2012; Easter, 2013) oraz MPC-D 102/11 i 12 (Funston i in., 2015), a które obecnie nie są wymieniane w materiałach tego dinozaura (Funston i in., 2018). Obecnie, okazy MPC-D 100/33 (rzeczywiście pochodzący z formacji Nemegt), MPC-D 102/11 i MPC-D 102-12 są materiałem przypisanym nowego gatunku owiraptorozaura, Oksoko avarsan (Funston i in., 2020)

Wszystkie kości H. yanshini znaleziono w stanowisku Hermiin Tsav w Mongolii należącym do formacji Baruungoyot. Są datowane na późny kampan, czyli około 75-72 miliony lat temu.

Szkielet tego gatunku jest wystawiony Instytucie Paleontologii i Geologii w stolicy Mongolii Ułan Bator. Ponieważ okaz holotypowy jest niekompletny, to uzupełniono luki kośćmi z pozostałych dwóch okazów. Co więcej czaszka w tym wystawionym szkielecie nie należy do hejuannii, a do konchoraptora.

Budowa

Jaja Macroolithus yaotunensis przypisywane są hejuannii. Zwróć uwagę na charakterystyczną ornamentację. Źródło: Wiemann i in., 2017.

Hejuannia była mała jak na dinozaura. Prawdopodobnie sięgałaby dorosłemu człowiekowi zaledwie do pasa. Na podstawie rozmiarów kości udowej szacuje się masę mongolskiego gatunku na 24 kg, a chińskiego na 19,5 kg. Hejuannia nie miała grzebienia na głowie, podobnie jak Khaan i Conchoraptor. Jej szyja była długa i składała się z 13 kręgów. 12. miał skrócony odcinek grzbietowy. Odcinek krzyżowy był z kolei długi, bo składał się aż z ośmiu kręgów. Jest to rekord wśród znanych owiraptorozaurów. Dłonie były zredukowane. Pierwszy i drugi palec miały podobną długość w dość krótkich kończynach przednich. Kość łopatkowokrucza i jej kontakt z mostkiem przypominały budową strusie i archeopteryksa. Mostek nie miał grzebienia, jak u latających ptaków. Noga miała długą piszczel jak u innych małych teropodów. Jaja miały ponad 17 cm długości i do 8 szerokości. Skorupka miała 1,6 mm grubości. Na zewnątrz zdobiona była charakterystyczną ornamentacją. Budowa nadgarstka hejuanni była bardzo wyspecjalizowana: miał bardzo wypukłą półksiężycowatą kość nadgarstka, kość nadgarstka łącząca się z k. promieniową skręconą o kąt większy niż 40° oraz talerzowaty dalszy koniec k. łokciowej, który pozwala na obracanie się nadgarstka. Była ona bardzo zbliżona do tej obecnej u współczesnych ptaków, lecz wykształciła się na drodze konwergencji. Podobnie kąt pomiędzy k. łokciową, a "dłoniią" był mniejszy niż 90° (Qiu i in., 2024).

Paleobiologia i ewolucja

Samiec H. yanshini zaleca się do odpoczywającej w cieniu samicy.

Hejuannia pod wieloma względami przypominała dzisiejsze strusie. Biegała szybko na dwóch nogach i chwytała pokarm swym bezzębnym dziobem. Zakładając, że miała podobną dietę, odżywiała się nasionami, gałązkami, kwiatami i owocami. Od czasu do czasu mogła sobie urozmaicać dietę małymi zwierzętami. Krótkie ręce i zredukowane dłonie raczej nie mogły służyć do łapania zdobyczy jak u niektórych innych owiraptorozaurów.

Dzięki hejuannii wiele dowiedzieliśmy się o rozmnażaniu dinozaurów, zwłaszcza tych najbliżej spokrewnionymi z ptakami. Pierwsze dinozaury prawdopodobnie budowały gniazda w postaci kopców. Tak robią po dziś dzień krokodyle. Jaja są w takich gniazdach przykryte osadem i materiałem roślinnym. Jednocześnie, kto widział kiedyś ptasie gniazdo ten wie, że zazwyczaj jaja są w nim odkryte. Musiało więc w linii dinozaurów prowadzącej do ptaków dojść do zmiany. Bezpośrednim dowodem na to są gniazda troodonta, które były wykopane w ziemi, ale przynajmniej częściowo odkryte. Czy hejuannia miała podobne gniazda co troodon? Paleontolodzy znaleźli kilka wskazówek, że tak było. Wyraźnie sugeruje to porowatość jaj, która jest najwyższa w środkowej części, a także ogólny układ gniazda.

Skamieniałe gniazdo owiraptorozaura z Chin. Źródło: Wiemann i in., 2017.

Tak mogło wyglądać gniazdo hejuannii z oryginalnym kolorem jaj. Źródło: Wiemann i in., 2017.

Kolejna wskazówka to liczba i rozmiar jaj w gnieździe. Szacuje się, że hejuannia składała jaja o objętości 260 centymetrów sześciennych i masie 276 gramów. Dla porównania jajo kury ma zazwyczaj ponad 50 centymetrów sześciennych i niecałe 60 gramów. Dzięki ułożeniu jaj w gnieździe, a także miednicy z zachowanymi w środku jajami, wiemy że hejuannia składała dwa jaja na raz. Jaj w gnieździe nie było jednak dwóch lecz znacznie więcej. Nie mogły być wszystkie złożone od razu. Musiał je składać jeden osobnik przez długi czas lub do jednego gniazda dokładało się kilka osobników. Gniazdo nie mogło być wtedy zasypane, bo są one ułożone równo, jedno obok drugiego. Ujawniło to także kolejną interesującą cechę hejuannii. Dwa jaja w miednicy były ułożone obok siebie, a nie jedno za drugim, a więc hejuannia miała czynne oba jajowody. Jest więc doskonałym ogniwem przejściowym między typowymi gadami, które mają oba jajowody aktywne i składają wiele jaj jednocześnie, a większością ptaków, które używają tylko jednego jajowodu i składają na raz zaledwie jedno jajo.

Następną cechą, która różni ptaki od gadów to kolor jaj. Gady, a także stekowce, składają białe jaja. Natomiast ptaki mają zazwyczaj jaja kolorowe - od kremowych po niebieskie. Często są na nich dodatkowe ciemne plamki, o czym łatwo się przekonać oglądając jaja przepiórek w supermarkecie. Wydawało się, że nigdy nie dowiemy się jak to było u wymarłych dinozaurów. Wszystko się jednak zmieniło na skutek badań zespołu Martina Sandera pod przewodnictwem Jasminy Wiemann. Zbadali oni skład chemiczny skorupek jaj hejuannii i wykryli takie związki jak protoporfiryna i biliwerdyna. Są to niewielkie cząsteczki należące do pigmentów składających się z czterech pierścieni pirolowych. Odpowiadają one za czerwono-brązowy kolor kurzych jaj i błękitu brylantowego w jajach rudzika i emu. Zatem kolorowe jaja pojawiły się jeszcze przed powstaniem ptaków, u ich dinozaurzych przodków.

Jak to się stało, że te cząsteczki dające kolor skorupom przetrwały ponad 66 milionów lat? Protoporfiryna i biliwerdyna to dość proste związki. Są chemicznie stabilne. Ale, by wytrzymać tak długo, musiały być zamknięte w sieci kryształów węglanu wapnia, który budował skorupę jaja. Stało się tak pomimo utleniających warunków, jakie panowały w otaczającym jaja osadzie.

Co więcej, zespół Sandera odkrył, że największa zawartość protoporfiryny jest na najbardziej zewnętrznej części skorupy - w warstwie kutikuli, natomiast biliwerdyny było więcej w głębszych partiach. Zatem biliwerdyna odgrywała drugoplanową rolę w kolorze. Ale jaki on dokładnie był? Tego badacze nie są do końca pewni. Można jednak przyjąć, że mieścił się w zakresie od niebieskiego do zielonego. Być może protoporfiryna tworzyła plamki, które są efektem nierównomiernego odkładania tego pigmentu w warstwie kutikuli jaja.

Kolor jaj u ptaków nie jest czymś przypadkowym. Jest wyraźnym widzialnym sygnałem, czego dowodem są ptaki gniazdujące w jaskiniach. Ich jaja, będące w stałej ciemności, są białe. Ptaki często używają pigmentów na jajach jako kamuflażu by ukryć przed drapieżnikami swoje niewyklute potomstwo. To również potwierdza hipotezę, że hejuannia nie zakopywała swych jaj. Kolor jaj zależy od otoczenia gniazda i tego gdzie jest ono położone. Zielononiebieskie jaja hejuannii były prawdopodobnie ukryte wśród roślinności. Dzisiejsze ptaki z takim ubarwieniem jaj często mają dodatkowe przystosowania w zachowaniach społecznych np. opieka obu rodziców nad gniazdem lub opieka samca nad gniazdem, jak u emu. Podobnie mogła zachowywać się hejuannia.

Etymologia

Nazwa rodzajowa pochodzi od miasta Heyuan, zaś epitet gatunku typowego został nadany na cześć Donga Huanga - dyrektora muzeum w Heyuan. Bardzo pomógł on w wykopaliskach, które doprowadziły do odkrycia hejuannii. Epitet gatunkowy yanshini upamiętnia radzieckiego uczonego Aleksandra Leonidowicza Janszina, będącego mentorem Barsbolda, gdy ten pracował w Instytucie Paleontologicznym Radzieckiej Akademii Nauk (dzisiaj Rosyjskiej Akademii Nauk). Nazwa rodzajowa Ingenia odnosi się do depresji Ingen Khoboor na Pustyni Gobi, skąd znaleziono szczątki tego teropoda. Została już jednak wykorzystana by nazwać pewien rodzaj chrząszcza. Nazwa rodzajowa Ajancingeniapochodzi od nazwy rodzajowej Ingenia oraz mongolskiego wyrazu ajanc ("podróżnik") co odnosi się do pierwszego paliczka pierwszego palca kończyny przedniej dwukrotnie większego od pierwszego paliczka drugiego palca tej kończyny, przez co jej kończyna przednia przypominała nieco dłoń z tzw. "kciukiem autostopowicza". Nazwa ta została wycofana z powodów etycznych (m.in. plagiatu).

Spis gatunków

Heyuannia	Lü, 2003
= Ajancingenia	Easter, 2013
="Ingenia"	Barsbold, 1981	(zajęta - Gerlach, 1957)
H. huangi	Lü, 2003
H. yanshini	(Barsbold, 1981) Funston, Mendonca, Currie i Barsbold, 2018
= A. yanshini	(Barsbold, 1981) Easter, 2013
= "I." yanshini	Barsbold, 1981
= Oviraptor yanshini	Paul, 1988

Bibliografia

Barsbold, R. (1981). "Bezzubye khishchnye dinozavry Mongolii." [Toothless carnivorous dinosaurs of Mongolia.]. Trudy -- Sovmestnaya Sovetsko-Mongol'skaya Paleontologicheskaya Ekspeditsiya, 15: 28-39, 124.

Cheng, Y., Qiang, J., Wu, X., Shan, H. (2008). "Oviraptorosaurian eggs (Dinosauria) with embryonic skeletons discovered for the first time in China". Acta Geologica Sinica, t. 82, nr 6, str. 1089-1094.

Easter, J. (2013). "A new name for the oviraptorid dinosaur “Ingenia yanshini” (Barsbold, 1981; preoccupied by Gerlach, 1957)". Zootaxa, t. 3737, str. 184-190. [3]

Funston, G.F., Chinzorig, T., Tsogtbaatar, K., Kobayashi, Y., Sullivan, C. & Currie, P.J. (2020). "A new two-fingered dinosaur sheds light on the radiation of Oviraptorosauria". Royal Society Open Science. 7 (10): 201184. [4]

Fanti, F., Currie, P.J., Badamgarav, D. (2012). "New specimens of Nemegtomaia from the Baruungoyot and Nemegt Formations (Late Cretaceous) of Mongolia". PLoS One, t. 7, art. nr e31330. [ doi:10.1371/journal.pone.0031330]

Funston, G.F., Persons, W.S., Bradley, G.J., Currie, P.J. (2015). "New material of the large-bodied caenagnathid Caenagnathus collinsi from the Dinosaur Park Formation of Alberta, Canada". Cretaceous Research, t. 54, str. 179-187. [5]

Funston, G.F., Mendonca, S.E., Currie, P.J., Barsbold, R. (2018). "Oviraptorosaur anatomy, diversity and ecology in the Nemegt Basin". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, t. 494, str. 101-120. [6]

Lü, J. (2003). "A new oviraptorosaurid (Theropoda: Oviraptorosauria) from the Late Cretaceous of southern China". Journal of Vertebrate Paleontology, t. 22, nr 4, str. 871-875.

Lü, J., Huang, D., Qiu, L. (2005). "The Pectoral Girdle and the Forelimb of Heyuannia (Dinosauria: Oviraptorosauria)". [W]: Carpenter, K. (red.), "The Carnivorous Dinosaurs". Wyd. Indiana University Press, str. 256-273.

Qiu, R., Du, Y., Huang, Z., Zhu, X., Yang, X., Wang, Q., Wang, X. (2024). "The osteology of the wrist of Heyuannia huangi (Oviraptorosauria) and its implications for the wrist folding mechanism". PeerJ. 12. e17669. [7]

Sato, T., Cheng, Y., Wu, X., Zelenitsky, D.K., Hsiao, Y. (2005). "A pair of shelled eggs inside a female dinosaur". Science, t. 308, str. 375.

Skawiński, T., Tałanda, M. (2015) [2014]. "Integrating developmental biology and the fossil record of reptiles". International Journal of Developmental Biology, t. 58, str. 949-959. doi: 10.1387/140322mt

Wiemann, J., Yang, T., Sander, P.N.N., Schneider, M., Engeser, M., Kath-Schorr, S., Müller, C.E., Sander, P.M. (2017). "Dinosaur origin of egg color: oviraptors laid blue-green eggs". PeerJ, t. 5, str. e3706. [8]

Yu, Y., Wang, K., Chen, S., Sullivan, C., Wang, S., Wang, P., Xu, X. (2018). "A new caenagnathid dinosaur from the Upper Cretaceous Wangshi Group of Shandong, China, with comments on size variation among oviraptorosaurs". Scientific Reports, t. 8, nr art. 5030. [9]