Guanlong

Autor:	Maciej Ziegler, Dawid Mazurek, Marcin Pałdyna
Korekta:	Tomasz Sokołowski, Adrian Tkocz, Kamil Kamiński

---

Guanlong (guanlong)
Długość	3-4 m
Masa	75-180 kg
Dieta	mięsożerny
Miejsce	Chiny, Sinciang (formacja Shishogou)
Czas	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 ok. 159,5-159 Ma późna jura (oksford)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Theropoda Tetanurae Avetheropoda (?) Coelurosauria ? Tyrannosauroidea ?? Proceratosauridae
Rekonstrukcja szkieletu. Autor zdjęcia: Kumiko. [3].

Wstęp

Guanlong ("smok w koronie") to prawdopodobnie bazalny tyranozauroid, którego odkrycie pozwala zrozumieć ewolucję tej grupy, gdyż miał cechy łączącego go z innymi prymitywnymi celurozaurami. Epitet gatunkowy (chińskie wucai - "pięć kolorów") odnosi się do wielokolorowych skał, w których odnaleziono guanlonga.

Odkrycie, tafonomia i materiał kopalny

Guanlong wucaii znany jest jak na razie z dwóch szkieletów znalezionych w okolicy Wucaiwan w Kotlinie Dżungarskiej, w północno-zachodnich Chinach, blisko granicy z Mongolią i Kazachstanem. Jeden z nich (holotyp IVPP V14531) należał do dorosłego osobnika (12-letniego, który zakończył wzrost w wieku 7 lat) - zawiera on niekompletną czaszkę z żuchwą, większość kręgów przedkrzyżowych, kość krzyżową, kilka kręgów ogonowych oraz praktycznie kompletne kości kończyn przednich, tylnych i miednicy. Natomiast drugi (paratyp IVPP V14532) należał do znacznie mniejszego, młodego guanlonga (6-letniego) i jest niemal kompletny: zawiera niepełną czaszkę z żuchwą, ciąg kręgów przedkrzyżowych, krzyżowych i część ogonowych oraz kości kończyn i obręczy. Co ciekawe, znaleziono je w niezwykłych dołach - prawdopodobnie dinozaury za życia utknęły w błocie składającym się z wody i pyłu wulkanicznego (zob. opis Limusaurus). Dinozaur ten został opisany w czasopiśmie Nature z dziewiątego lutego 2006 r. przez Xu Xinga i współpracowników.

Rekonstrukcja głowy guanlonga. Autor: Dracontes [1].

Budowa i paleobiologia

Do ciekawych cech guanlonga należy duży grzebień kostny, w którym za życia znajdowały się worki powietrzne, służące być może do wydawania dźwięków w czasie godów. Podobna struktura znajdowała się u też u Proceratosaurus. W przedniej części pyska miał zęby w kształcie litery "D", co jest charakterystyczne dla tyranozauroidów (ale zob. Tyrannosauroidea#Czaszka). Trójpalczaste kończyny przednie u tego dinozaura były proporcjonalnie znacznie dłuższe od tych, które miały późniejsze formy tej grupy. Badania dłoni wykazały, że miały one ograniczoną zdolność do chwytania i minimalną do manipulowania. Były za to zdolne do zadawania ofierze ran pazurami i przebijania jej (Yu I in., 2015).

Guanlong zapewne polował na małe roślinożerne kręgowce, takie jak jinlongi, mezozoiczne ssaki, czy gady łuskonośne i ryby, do czego wykorzystywał ostre zęby oraz chwytne kończyny przednie. Nie znamy maksymalnego wieku tego teropod, lecz prawdopodobnie dorastał anatomiczne około siódmego roku życia. Skanowanie mikrotomografem wykazało, iż wymiana zębów u tego tyranozauroida zachodziła bardzo podobnie jak u zaawanansowanych tyranozaurydów, przy czym najbardziej przypominała tą obecną u tarbozaura (przerwa pomiędzy wymianą zębów na granicy kości przedszczękowej i szczękowej).

Szczątki guanlonga zostały znalezione razem z trzema szkieletami roślinożernych ceratozaurów z rodzaju Limusaurus z czego wszystkie pięć szkieletów położone były jeden na drugim. Niewykluczone, że limuzaury wpadły do błotnistego dołu powstałego w wyniku odciśnięcia się tropu wielkiego zauropoda pokroju Mamenchisaurus sinocanadorum na błotnistym terenie. Młody guanlong mógł zostać zwabiony przez woń lub dźwięki wydawane przez umierające limuzaury i podczas pożywienia się nimi sam wpadł w pułapkę. Dorosły tyranozauroid również pojawił się w tym miejscu by zjeść konającego młodocianego osobnika i prawdopodobnie skręcił mu kark (co widać po uszkodzeniu szyjnego odcinka kręgosłupa okazu przypisanego), po czym podzielił jego los.

Filogeneza, Guanlong a Monolophosaurus

Rekonstrukcja. Autor: Nobu Tamura [2].

Dominuje hipoteza, że Guanlong to bazalny tyranozauroid, prawdopodobnie należący do Proceratosauridae (zob. Tyrannosauroidea#Kladogramy i Coelurosauria#Kladogramy). Według innej, raczej odrzucanej obecnie hipotezy (np. Brusatte i in., 2010), którą przedstawił Carr na konferencji Society Vertebrate Paleontology w 2006 roku, Guanlong jest siostrzanym taksonem lub młodym nieco starszego geologicznie Monolophosaurus. Oba tetanury miały na głowie charakterystyczny kostny grzebień i kilka innych cech wspólnych (Carr i in., 2006; Brusatte i in., 2010), z których niektóre (np. duży otwór nosowy) są też obecne u innych taksonów (Proceratosaurus, Yutyrannus; Rauhut i in., 2010; Xu i in., 2012). Paul w 2010 roku utworzył nawet kombinację Monolophosaurus wucaii (żeby było ciekawiej, oba umieszcza w Sinraptoridae), jednak jak sam zastrzega, jego książka nie ma charakteru formalnej propozycji. Według wkupionej na tyranozauroidach analizy filogenetycznej Carra (2006) klad Guanlong+Monolophosaurus należy do Carnosauria a wg opublikowanej przez Carra i Williamsona w 2010 roku klad ten znajduje się na zewnątrz Coelurosauria. Przeciw hipotezie o tożsamości Guanlong i Monolophosaurus świadczą badania histologiczne holotypu Guanlong (jest on osobnikiem dorosłym), liczne autapomorfie obu oraz wiele synapomorfii Coelurosauria obecnych u Guanlong (Brusatte i in., 2010). Wg niepublikowanych analiz (Mortimer, online) guanlong może być celurozaurem bliższym taksonowi Maniraptoriformes niż Tyrannosauroidea.

Spis gatunków

Guanlong	Xu, Clark, Forster, Norell, Erickson, Eberth, Jia i Zhao, 2006
G. wucaii	Xu, Clark, Forster, Norell, Erickson, Eberth, Jia i Zhao, 2006

Bibliografia

Brusatte, S.L., Benson, R.B.J., Currie, P.J. & Zhao, X. (2010) "The skull of Monolophosaurus jiangi (Dinosauria: Theropoda) and its implications for early theropod phylogeny and evolution" Zoological Journal of the Linnean Society, 158, 573–607. doi:10.1111/j.1096-3642.2009.00563.x.

Carr, T. (2006) "Is Guanlong a tyrannosauroid or a subadult Monolophosaurus?" Journal of Vertebrate Paleontology, 26(3), 48A.

Carr, T.D. & Williamson, T.E. (2010) "Bistahieversor sealeyi, gen. et sp. nov., a new tyrannosauroid from New Mexico and the origin of deep snouts in Tyrannosauroidea" Journal of Vertebrate Paleontology, 30, 1-16.

Choiniere, J. N., Xu, X., Clark, J. M., Forster, C. A., Guo, Y. & Han, F. (2010A) "A Basal Alvarezsauroid Theropod from the Early Late Jurassic of Xinjiang, China" Science, 327, 965, 571-574. DOI: 10.1126/science.1182143

Choiniere, J.N., Clark, J.M., Forster, C.A. & Xu, X. (2010B) "A basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic (Oxfordian) of the Shishugou Formation in Wucaiwan, People's Republic of China" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(6), 1773-1796. doi: 10.1080/02724634.2010.520779

Choiniere, J.N., Clark, J.M., Forster, C.A., Norell, M.A., Eberth, D.A., Erickson, G.M., Chu, H. & Xu, X. (2013) "A juvenile specimen of a new coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle-Late Jurassic Shishugou Formation of Xinjiang, People's Republic of China" Journal of Systematic Palaeontology. doi:10.1080/14772019.2013.781067

Eberth, D.A., Xu, X & Clark, J.M. (2010) "Dinosaur death pits from the Jurassic of China" PALAIOS, 25(2), 112–125.

Ke, Y.-H., Pei, R., Xu, X. (2024). "High-resolution CT-scan data reveals the tooth replacement pattern of the Late Jurassic tyrannosauroid Guanlong wucaii (Dinosauria, Theropoda)". Vertebrata PalAsiatica: 1. [4]

Molina-Pérez, R. & Larramendi, A. (2019). "Dinosaur Facts and Figures: The Theropods and Other Dinosauriformes". wyd. Princeton University Press.

Mortimer, M. (online) [5]

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford.

Rauhut, O.W.M., Milner, A.C. & Moore-Fay, S. (2010) "Cranial osteology and phylogenetic position of the theropod dinosaur Proceratosaurus bradleyi (Woodward, 1910) from the Middle Jurassic of England" Zoological Journal of the Linnean Society, 158, 155-195.

Xu, X., Clark, J.M., Forster, C.A., Norell, M.A., Erickson, G.M., Eberth, D.A., Jia, C. & Zhao, Q. (2006) "A basal tyrannosauroid dinosaur from the Late Jurassic of China" Nature, 439, 715-718.

Xu, X., Wang, K., Zhang, K., Ma, Q., Xing, L., Sullivan, C., Hu, D., Cheng, S., Wang, S. (2012) "A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China" Nature, 484, 92-95. doi:10.1038/nature10906

Zhao, X., Benson, R.B.J., Brusatte, S.L. & Currie, P.J. (2010) "The postcranial skeleton of Monolophosaurus jiangi (Dinosauria: Theropoda) from the Middle Jurassic of Xinjiang, China, and a review of Middle Jurassic Chinese theropods" Geological Magazine, 147(1), 13–27. doi:10.1017/S0016756809990240.