Mamenchisaurus

Autor:	Korekta:
Marcin Szermański, Kamil Kamiński	Tomasz Skawiński, Maciej Ziegler, Dawid Mazurek, Ti58

---

Mamenchisaurus (mamenchizaur)
Długość:	ok. 14-26 (?35) m
Masa:	5-31 (?75) t
Miejsce występowania:	Chiny - prowincje Gansu, Sinkiang, Syczuan, Junnan? (zob. tekst)
Czas występowania	zob. tekst środkowa i/lub późna jura (?kelowej i/lub oksford - tyton)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Sauropodomorpha Sauropoda Eusauropoda Mamenchisauridae / Euhelopodidae
Rekonstrukcja M. youngi. Autor: Stephen O'Connor [7] 26 m Porównanie wielkości Mamenchisaurus i człowieka. Sylwetki: Phylopic.org

Wstęp

Mamenchisaurus to jeden z najbardziej znanych zauropodów. Swą sławę zawdzięcza niewątpliwie bardzo długiej szyi, która mogła stanowić nawet połowę długości ciała. W zależności od gatunku długość wahała od ok. 14 do być może nawet 35 m. Podawana szacunkowa masa dla największego gatunku (M. sinocanadorum) to nawet 75 ton (Paul, 2010). Mamenchisaurus ma niezwykle skomplikowaną historię taksonomiczną i można zakładać, że niektóre z przypisywanych do niego gatunków w rzeczywistości reprezentuje inne rodzaje.

Historia badań i filogeneza

Rodzaj i gatunek typowy (M. constructus) został opisany przez prof. Younga, chińskiego paleontologa w 1954 roku. Ten sam naukowiec cztery lata później zaklasyfikował go do nieuznawanej już grupy Homalosauropodidae, skupiającej zauropody o wąskich zębach. Stosunkowo niedawno odnaleziono i opisano kolejne gatunki Mamenchisaurus, w tym nawet prawie kompletne szkielety. Zaowocowało to utworzeniem dla mamenchizaura i innych długoszyich euzauropodów z terenów obecnej Azji rodziny Mamenchisauridae, którą łączono z Diplodocoidea i Titanosauria w ramach wspomnianej Homalosauropodidae (Young i Chao, 1972). Cechy, które zadecydowały o umieszczeniu Mamenchisauridae w Diplodocoidea w pracy McIntosha (1990; autor użył nazw Mamenchisaurinae i Diplodocidae) okazały się szeroko rozpowszechnione u zauropodów (Upchurch i in., 2004). W pierwszej połowie lat 90. Mamenchisaurus łączono z Euhelopus w Euhelopodidae, lecz później podważano monofiletyczność tego kladu.

Rekonstrukcja M. hochuanensis. Autor: ДиБгд [1].

Obecnie uważa się, że Mamenchisauridae to grupa nieneozauropodowych euzauropodów (Upchurch i in., 2004), lecz sporne jest, czy są one dość zaawansowane (Sekiya, 2011) czy bazalne (Xing i in., 2015) i czy należy do nich Omeisaurus (Sekiya, 2011; Wu i in., 2013; Xing i in., 2015). Analizy filogenetyczne Moore’a i współpracowników (2020) wykazały, że Euhelopus mógł rzeczywiście należeć do kladu, tworzonego przez zauropody zaliczane tradycyjnie do Mamenchisauridae. Spowodowałoby to niejako wskrzeszenie nazwy Euhelopodidae.

Budowa i paleobiologia

Czaszka

Czaszka była stosunkowo krótka i wysoka, nie przypominała więc wydłużonych czaszek przedstawicieli Diplodocidae, a raczej czaszkę Euhelopus i Camarasaurus. U M. youngi mierzyła ona 51 cm długości, 31 cm wysokości i 19 cm szerokości (Pi i in., 1996). Czaszka M. youngi miała delikatną konstrukcję, z obszernymi oknami. Szczególnie duże były nozdrza, umieszczone na szczycie czaszki. Zęby miały stosunkowo wysokie, wąskie korony o łyżeczkowanym kształcie. Żuchwa była wydłużona, o głębokim przednim końcu (Pi i in., 1996). Czaszka innego gatunku, M. jingyanensis miała nieco inny kształt, była proporcjonalnie niższa i szersza. Cechowała się też mniejszymi nozdrzami (Zhang i in., 1998). Badania D’Emica i współpracowników (2013) wskazują, że u M. youngi stosunkowo wolno następowała wymiana zębów.

Szyja

Mamenchisaurus jest powszechnie znany ze swojej ekstremalnie długiej szyi, która stanowiła u niektórych gatunków 40% długości całego ciała (Christian i in., 2013) lub nawet jego połowę (Preuschoft i Klein, 2013). U M. hochuanensis szyja mierzyła 9,5-11 m, a u M." sinocanadorum – aż 12 m (Taylor i Wedel, 2013) lub nawet 14-15 m (Moore i in., 2023). Taka długość uzyskana została poprzez zwiększenie liczby kręgów szyjnych (do 19) oraz ich wydłużenie. U gatunku typowego najdłuższy kręg szyjny był 3,5-3,7 razy dłuższy od średniej długości kręgów grzbietowych (Li i in., 2008). Kręgi szyjne mamenchizaura cechowały się wyjątkowo niskimi wyrostkami kolczystymi (Taylor i Wedel, 2013). Duże znaczenie miał także wysoki stopień pneumatyzacji kręgów. Objętość przednich kręgów szyjnych M." sinocanadorum składała się w 69-77% z jam powietrznych (Moore i in., 2023).

Nie jest do końca pewne pod jakim kątem ustawiona była szyja mamenchizaura. Stare rekonstrukcje przedstawiają go z szyją ułożoną mniej więcej poziomo, równolegle do poziomu gruntu tak, jak niegdyś sądzono było u Diplodocidae. Istnieje również teza mówiąca o trzymaniu szyi pionowo, pod kątem nieco mniejszym niż u Brachiosauridae – wówczas jego wzrost zwiększałby się dwukrotnie. Istnieją takie wyobrażenia m.in. dla gatunków "M." hochuanensis i "M." youngi. Być może tłumaczy to stosunkowo krótki ogon, który nie musiałby równoważyć tak długiej szyi. Wg Taylora, Wedela i Naisha (2009) zauropody miały szeroki zakres ruchu szyją w płaszczyźnie pionowej, a więc obie wersje rekonstrukcyjne wydają się być poprawne.

Zrekonstruowany szkielet M. jingyanensis. Autor zdjęcia: BleachedRice [2].

Badania Christiana i in. (2013) sugerują, że M. youngi trzymał szyję niemal poziomo i żywił się niską lub średniej wysokości roślinnością. Podczas odpoczynku lub alarmu nachylenie szyi można było zwiększyć do 30-40˚. Badania te wskazują również, że szyja M. youngi była dość sztywna. Na ograniczoną ruchomość szyi mamenchizaura z powodu długich żeber szyjnych wskazują też Preuschoft i Klein (2013), Sander i in. (2011b) oraz Moore i in., 2023). Ci drudzy twierdzą ponadto, że niewielka elastyczność szyi uniemożliwiała mamenchizaurowi uzyskanie dostępu do wyższych pięter roślinności. Wiele wskazuje więc na to, że przynajmniej niektóre jego gatunki odżywiały się raczej nisko rosnącymi roślinami. Wg Moore’a i in. (2023) zmniejszenie elastyczności szyi powodowało powstanie bardziej przewidywalnego środowiska biomechanicznego, podatnego na zwiększoną pneumatyzację. Z kolei wzrost stopnia pneumatyzacji ułatwiał rozwój długiej szyi, ponieważ większe kości były dzięki jamom powietrznym mniej masywne w stosunku do swojej objętości. Innymi słowy, mamenchizaur i jego krewniacy poświęcali ruchomość szyi dla zwiększenia jej długości.

Ogon

Mimo porównywalnych długości szyj zarówno mamenchizaura, barozaura i superzaura, to ten pierwszy miał największy stosunek jej długości do długości całkowitej - diplodokidy miały bardzo długie, biczowate ogony, nierzadko stanowiące ok. 50 % całkowitej długości, natomiast u mamenchizaura ogon był stosunkowo krótki, podobnie jak u brachiozaurydów. Przynajmniej u niektórych gatunków uwieńczony był maczugą. U M. hochuanensis ową maczugę tworzyły cztery ostatnie kręgi ogonowe. Była ona przystosowana raczej do ruchów bocznych niż góra-dół. Xing i in. (2009) uważają, że miała ona ograniczone zastosowanie jako broń i była raczej organem sensorycznym, poprawiającym prędkość przewodzenia nerwowego. Paul (2010) uznał jej przeznaczenie za wysoce niepewne.

Rozwój osobniczy

Badania niekompletnej kości łokciowej, przypisywanej do Mamenchisaurus sp. sugerują, że był on dość długowiecznym zwierzęciem. Okaz ten, uznany za dorosły, miał w chwili śmierci 31 lat (Griebeler i in., 2013). Wcześniejsze badania mówiły nawet o 43 latach (Sander i in., 2011a). Najszybsze tempo wzrostu następowało między 13. a 14. rokiem życia, kiedy zauropod ten przypierał na wadze ponad 2 t rocznie (Griebeler i in., 2013).

Taksonomia

Z mamenchizaurem, tak jak z dużą ilością chińskich dinozaurów, związany jest duży problem taksonomiczny, porównywalny z Omeisaurus. Niepewność systematyczna zdaje się dotyczyć wszystkich gatunków, prócz typowego M. constructus. To, że rodzaj Mamenchisaurus nie jest monofiletyczny, sugerują analizy filogenetyczne: (Sekiya (2011; Xing i in., 2015). Wg tych analiz, między gatunkami mamenchizaura lokują się: Tienshanosaurus, Chuanjiesaurus (Sekiya, 2011), Omeisaurus maoianus (Xing i in., 2015) i wg obu ww. prac Yuanmousaurus. Podobne wnioski płyną z pracy Moore’a i in. (2020), a także Moore’a i in. (2023). Autorzy tej pierwszej pracy przeprowadzili szereg analiz filogenetycznych i w żadnej z nich rodzaj Mamenchisaurus nie był monofiletyczny. Dlatego, jak podkreślają autorzy, niezbędna jest rewizja statusu wszystkich gatunków mamenchizaura. Do tego czasu Xing i in. (2015) proponują ograniczenie rodzaju Mamenchisaurus jedynie do gatunku typowego. Paul (2010) sugeruje, że M. youngi i M. jingyanensis z formacji Shaximiao to synonimy wcześniej nazwanych M. constructus lub M. hochuanensis.

Zrekonstruowany szkielet hochuanensis. Autor zdjęcia: James St. John [3].

Trzy gatunki: M. gongjianensis, M. guangyuanensis i M. yaochinensis są wg niektórych źródeł nienaukowych nomen nudum (nazwa nieoficjalna, nieformalna).

Podsumowując – cały rodzaj Mamenchisaurus i gatunki do niego należące wymaga rewizji.

Gatunki mamenchizaura

M. constructus

Miejsce: Chiny, Syczuan - górne warstwy formacji Shaximiao; ?Gansu - formacja Hantong

Czas: ok. 155-145 Ma; o wieku zob. więcej: przypis w artykule Chialingosaurus)

Materiał kopalny: Holotyp (IVPP V 790) to fragmentaryczny szkielet pozaczaszkowy, obejmujący 14 kręgów szyjnych, 5 grzbietowych i 30 ogonowych, fragmenty żeber i szewronów, fragmenty miednicy i kończyn tylnych (Young, 1954). Materiał przypisany to kolejne fragmentaryczne okazy, obejmujące kręgi, kości kończyn, miednicy, obręczy barkowej i żebra (Young, 1958). Dong i in. (1983) uważa jednak, że nie zostało w sposób niebudzący wątpliwości wykazane, że na pewno są to szczątki M. constructus. Okazy te są większe od holotypu.

Charakterystyka: Gatunek typowy rodzaju Mamenchisaurus. Jego pierwsze szczątki zostały odnalezione w 1952 roku w prowincji Syczuan, w środkowych Chinach. Częściowy szkielet został opisany przez "ojca chińskich paleontologów", Chung Chien Younga dwa lata później. Nie podał on jednak żadnych cech diagnostycznych tego gatunku, co utrudnia uporządkowanie taksonomii całego rodzaju Mamenchisaurus. W 1958 r. Young przypisał do M. constructus kolejne szczątki z prowincji Gansu. Później niektóre okazy wydzielono do nowego gatunku - M. hochuanensis (Young i Chao, 1972).

Był to raczej średniej wielkości mamenchizauryd, szacowany na 13-20 m długości. Szacunki masy są bardzo rozbieżne i wahają się od 5 do 18 t, pochodzą bowiem od różnych osobników. M. constructus miał szczególnie duże pleurocele (otwory pneumatyczne) w kręgach szyjnych i grzbietowych. Jego żebra szyjne nie były tak silnie wydłużone jak u M. sinocanadorum czy M. youngi (Pi i in., 1996). Jedną z charakterystycznych cech tego gatunku mogą być rozwidlone, lecz niewielkie łuki hemalne środkowych kręgów ogonowych. Kończyny tylne były stosunkowo smukłe i nieduże (Dong i in., 1983).

Rekonstrukcja mamenchizaura w towarzystwie stegozaurów Chialingosaurus. Autor: ABelov2014 [4].

M. hochuanensis

Miejsce: Chiny, Syczuan - górne warstwy formacji Shaximiao; ?Gansu - formacja Hantong

Czas: ok. 155-145 Ma; o wieku zob. więcej: przypis w artykule Chialingosaurus)

Materiał kopalny: Holotyp (GCC V20401) zawiera prawie kompletny kręgosłup z niemal kompletnymi łukami neuralnymi, niekompletne, stosunkowo dobrze zachowane żebra w tym szyjne, fragmentaryczny mostek, częściową miednicę oraz elementy kończyn, głównie tylnych (Young i Zhao, 1972). Paratyp to szkielet złożony z kilku okazów (Ji i in., 2008).

Osobnik opisany w 2001 roku (ZDM 0126 M) prawdopodobnie nie należy do tego gatunku (Sekiya, 2011). Ma czaszkę, zęby, tylne kręgi ogonowe, obręcz barkową i przednią kończynę, których nie ma holotyp. Składają się na niego także zrośnięte tylne kręgi ogonowe tworząc pewnego rodzaju twór, jednak inny niż maczugowaty koniec ogona jak u Omeisaurus czy Shunosaurus.

Charakterystyka: Drugi z opisanych gatunków mamenchizaura, nazwany przez Younga i Zhao w 1972 r. Niektóre analizy filogenetyczne wskazują na jego bliskie pokrewieństwo z M. constructus, wg innych badań mógł w ogóle nie należeć do rodzaju Mamenchisaurus (Moore i in., 2020).

M. hochuanensis był większy od M. constructus. Mierzył 21-22 m długości i ważył ok. 14-18 t. Young i Zhao szacowali go nawet na 41 t, lecz wydaje się, że jest to ocena zdecydowanie zawyżona. Miał on rozwidlone wyrostki kolczyste tylnych kręgów szyjnych, a jego kończyny wydają się krótkie. M. hochuanensis miał na końcu ogona niewielką maczugę o nieznanym przeznaczeniu. Charakteryzował się także wysoką kością biodrową (Sekiya, 2011).

M. sinocanadorum

Miejsce: Chiny, Xinjiang - formacja Shishugou

Czas: ok. 162-155 Ma

Materiał kopalny: Holotyp (IVPP V 10603) to fragmentaryczna czaszka z niepełną żuchwą, częściowe artykułowane kręgi szyjne 2-4 oraz żebro szyjne (Moore i in., 2023). Być może do tego gatunku należą też inne niekompletne szczątki mamenchizaurydów z formacji Shishugou (zob. dalej). Paul (2019) pisze o dwóch olbrzymich, nieopisanych kręgach, które również mogą należeć do M. sinocanadorum. Moore i in. (2023) uznali jednak, że nie ma solidnych podstaw, by przypisać te szczątki do omawianego gatunku.

Charakterystyka: M. sinocanadorum został opisany w 1994 r. przez Russella i Zhenga. Być może tak naprawdę to przedstawiciel zupełnie nowego rodzaju, gdyż w niektórych analizach filogenetycznych nie tworzy on kladu z gatunkiem typowym (Moore i in., 2020).

M. sinocanadorum najprawdopodobniej jest jednym z największych dotychczas opisanych gatunków mamenchizaura. Wg autorów opisu jego długość wynosi 26 metrów (Russell i Zheng, 1994), wg innych (Paul, 2010) aż 35 metrów przy niewiarygodnej masie dochodzącej do 75 ton! Larramendi i Perez (2020) przedstawili znacznie niższe oszacowanie – 25 m i 24 t i te wyliczenia wydają się znacznie bardziej prawdopodobne. Paul (2019) wspomina o dwóch kręgach szyjnych, wskazujących na masę rzędu 60-80 t, nie ma jednak pewności, czy szczątki te należą do omawianego gatunku. Nie zmienia to faktu, że M. sinocanadorum miał najdłuższe żebra szyjne ze wszystkich zauropodów – ich długość wynosiła aż 4,2 m, są dłuższe od żeber szyjnych zauroposejdona, które miały 3,42 m długości. Długość całej szyi oszacowano na 12 m (Taylor i Wedel, 2013) lub nawet ponad 14 m (Moore i in., 2023). Jedną z charakterystycznych cech M. sinocanadorum były wyrostki kolczyste kręgów szyjnych niższe niż prezygapofyzy (Sekiya, 2011). Moore i in. (2023) wskazali trzy autapomorfie, dotyczące budowy żuchwy i kręgów szyjnych. Jedną z nich jest niezwykle wydłużone zewnętrzne okno żuchwowe. Wg ich analizy filogenetycznej najbliższym krewnym M. sinocanadorum był Xinjiangtitan, a nie pozostałe gatunki przypisywane do rodzaju Mamenchisaurus.

Rekonstrukcja szyi M. sinocanadorum (drugi od dołu) i innych wielkich zauropodów. Źródło: Taylor i Wedel (2013).

M. youngi

Miejsce: Chiny, Syczuan – górne warstwy formacji Shaximiao

Czas: ok. 155-145 Ma; o wieku zob. więcej: przypis w artykule Chialingosaurus)

Materiał kopalny: Holotyp (ZDM0083) niemal kompletny szkielet z czaszką. Brakuje tylko drobnych elementów z jednej strony czaszki oraz fragmentów miednicy i kończyn, a także większości ogona (Pi i in., 1996). Okaz ZDM0083 jest przechowywany w Muzeum Dinozaurów w Zigong (Zigong Dinosaur Museum).

Charakterystyka: Gatunek opisany w 1996 r. przez Pi i współpracowników. W przeciwieństwie do poprzednio omówionych, M. youngi znany jest z niemal kompletnych szczątków. Paul (2010) sugeruje, że może to być synonim M. hochuanensis, a ewentualne różnice wynikają z dymorfizmu płciowego. Jednak w niektórych analizach filogenetycznych nie tworzy on kladu z M. hochuanensis ani z M. constructus, może więc być osobnym rodzajem.

M. youngi był średniej wielkości mamenchizaurem, zbliżony rozmiarami do M. constructus. Jego długość szacuje się na 14-17 m, a masę na 6,2-7 t. Cechował się stosunkowo krótką, wysoką czaszką, złożoną z delikatnych i cienkich kości. Jego kończyny wg autorów opisu były względnie długie i smukłe (choć Paul [2010] podaje, że były krótkie), z niewielkimi dłońmi i stopami. Szyja składała się z 18 kręgów o wydłużonych trzonach, choć nie tak bardzo jak u M. hochuanensis. Żebra szyjne były smukłe i wydłużone. Grzbietowy odcinek kręgosłupa składał się z 12 kręgów, a krzyżowy – z 5. Łopatka była duża i wydłużona, charakteryzowała się też rozbudowanym dystalnym końcem. Z kolei płyty mostkowe były stosunkowo niewielkie i niemal okrągłe. M. youngi miał też niską i wydłużoną kość biodrową (Pi i in., 1996).

Rekonstrukcja szkieletu M. youngi. Autor: Scott Hartman [5].

M. anyuensis

Miejsce: Chiny, Syczuan – formacje Suining i być może Penglaizhen (Xing i in., 2015)

Czas: ok. 114? Ma

Materiał kopalny: Holotyp (AL001) to względnie kompletny szkielet pozaczaszkowy. Brakuje przedniej części szyi, części ogona i fragmentów stóp, a niektóre kości są uszkodzone. Łącznie znanych jest co najmniej 10 okazów, dających obraz niemal całego szkieletu, niestety bez czaszki. Znane są natomiast zęby (He i in., 1996).

Charakterystyka: M. anyuensis został opisany w 1996 r. przez He i współpracowników. Pierwsze szczątki tego gatunku zostały odnalezione w 1987 roku w okolicy miasta Longchiaoxiang w centralnej części Basenu Syczuan. Okazy zostały wykopane z dwu stanowisk badawczych mieszczących się w dolnych pokładach formacji Penglaizhen. Druga lokalizacja, w Longjiawa, mieści się około 1,7 km na wschód od Longchiaoxiang i północny wschód od Matisi. Szczątki znajdowały się w piaskowcu, głównie w purpurowo-czerwonym mułowcu w górnej warstwie formacji Suining, bezpośrednio zalegającej pod formacją Penglaizhen. Materiał tymczasowo zaliczony, pochodzący z formacji Penglaizhen to najmłodszy okaz Mamenchisaurus (Xing i in., 2015). Morfologią i rozmiarami najbliżej mu do M. hochuanensis (He i in., 1996). Jest zaawansowany i blisko spokrewniony z M. youngi (Xing i in., 2015).

Początkowo uznawano, że szczątki M. anyuensis pochodzą z późnej jury, ale w 2019 r. Wang i in. opublikowali wyniki badań, wskazujące na apt, a więc wczesną kredę. Oznaczałoby to, że od pozostałych gatunków mamenchizaura dzieliłoby go znacznie ponad 30 mln lat. Budzi to poważne wątpliwości, czy jest to rzeczywiście gatunek z rodzaju Mamenchisaurus.

M. anyuensis był dużym zauropodem, mierzącym 21-25 m długości i ważącym 21-25 t. Kręgosłup składał się z ponad 17 kręgów, grzbietowy odcinek kręgosłupa z 12, a krzyżowy – z 5. Liczbę kręgów ogonowych oszacowano na 50. Ściany trzonów kręgów przedkrzyżowych były wyjątkowo cienkie, a ich wnętrza silnie spneumatyzowane. Jednak pleurocele w kręgach szyjnych były słabo rozwinięte. M. anyuensis miał niewielkie, łyżeczkowate zęby o piłkowanej przedniej krawędzi.

M. jingyanensis

Miejsce: Chiny, Syczuan – górne warstwy formacji Shaximiao

Czas: ok. 155-145 Ma; o wieku zob. więcej: przypis w artykule Chialingosaurus)

Materiał kopalny: Holotyp (CV00734), odnaleziony w Meiwang: prawie kompletna czaszka, niekompletna łopatka z kompletną kością kruczą; kości kończyn: prawa ramienna, połowa lewej promieniowej, łokciowa i kompletna lewa kulszowa. Został odkopany około 200 m od siedziby administracyjnej miasta Meiwang, Jingyan Co. (Syczuan).

Paratyp (JV002), odnaleziony w Sanjiang: 2 izolowane zęby, 3 przednie kręgi szyjne, kilka kręgów grzbietowych, kolumna prawie artykułowanych przednich ogonowych oraz środkowe i tylne ogonowe., prawie kompletne przednie i tylne kończyny. Pochodzi ze wsi Liuzu należącej do miasta Sanjiang (Sanjiangzhen), około 10 km od Meinwang.

Kolejny okaz (CV00219), odnaleziony w Dujia: 2 izolowane zęby, kolumna środkowych i tylnych kręgów szyjnych z artykułowanymi żebrami, 4 zrośnięte kręgi krzyżowe, kilka środkowych i tylnych kręgów ogonowych, kompletna prawa łopatka wraz z kością kruczą, kości kończyn: 2 kompletne ramienne, dystalna część udowej, częściowe piszczela i strzałki. Został wydobyty w Yanwang (Yanwangcun) – wsi należącej do Dujia w Rongxian Co., około 10 km od Sanjiang (Zhang i in., 1998).

Charakterystyka: M. jingyanensis został opisany w 1998 r. przez Zhanga i współpracowników. Paul (2010) sugeruje, że tak naprawdę jest to synonim któregoś z poprzednio nazwanych gatunków z Shaximiao.

M. jingyanensis mógł być największym z gatunków mamenchizaura. Kość udowa okazu JV002 mierzyła 2 m długości. Na jej podstawie autorzy opisu oszacowali długość całego zwierzęcia na 26 m. Wg Larramendi i Pereza (2020) miał on aż 31 m i ważył 45 t. M. jingyanensis miał czaszkę o delikatnej budowie, ze smukłą żuchwą. Zęby miały piłkowane obie krawędzie. Kręgi szyjne były wydłużone, z dobrze rozwiniętymi pleurocelami. Kość krzyżowa składała się z 4 kręgów. Kość ramienna była masywna i prosta. Budowa stóp była bardzo podobna jak u M. hochuanensis (Zhang i in., 1998).

Rekonstrukcja M. constructus. Autor: Camus Altamirano [6].

M. yunnanensis

Gatunek ten został opisany w 2004 r. przez Fanga i współpracowników na podstawie niekompletnego szkielet IPP V932. Pochodzi on z osadów formacji Anning w prowincji Junnan. Prawdopodobnie nie należy on do Mamenchisaurus (Wang i in., 2019). Był wyjątkowo mały jak w porównaniu do wyżej pisanych gatunków (9,4 m długości i 2,4 t masy wg Larramendi i Pereza [2020]).

M. changshouensis

Gatunek przez Younga w 1958 r. na podstawie fragmentarycznego szkieletu pozaczaszkowego (IVPP V930) jako Omeisaurus changshouensis (Li i in., 2008). Pochodził on z górnych warstw formacji Shaximiao. Jednak budowa kręgów szyjnych i ogonowych zbliża go bardziej do Mamenchisaurus (Tan i in., 2019). Wcześniej uważany również za nomen dubium (Upchurch i in., 2004). Wg Larramendi i Pereza (2020) gatunek ten mierzył 18 m i ważył 6,9 t.

M. fuxiensis

Zob. opis Zigongosaurus.

M. gongjianensis

Pierwotnie opisany w 1995 r. przez Zhanga i Wei jako Omeisaurus gongjianensis, rok później został przemianowany na nowy gatunek mamenchizaura przez Zhanga i Chena. Pozostaje on nomen nudum.

M. guangyuanensis

Gatunek opisany w 1998 r. przez Zhanga i współpracowników. Materiał kopalny to częściowy szkielet bez nr katalogowego. Okaz ten mierzył zaledwie 7,1 m przy masie 1,2 t (Larramendi i Perez, 2020). Pozostaje on nomen nudum.

M. yaochinensis

Gatunek opisany w 1999 r. przez He i współpracowników. Pozostaje nomen nudum.

Inne okazy przypisywane do Mamenchisaurus

Do Mamenchisaurus przypisywano też inne fragmentaryczne skamieniałości zauropodów z Chin, a nawet innych części Azji. Do tego rodzaju mogą należeć fragmentaryczne szczątki z formacji Shishugou w Chinach. Wśród nich znajduje się niekompletna, olbrzymia kość łokciowa, mogąca należeć do zwierzęcia ważącego ponad 30 t (Wings i in., 2007; Wings i in., 2011).

W 2013 r. Suteethorn i współpracownicy opisali niekompletny kręg szyjny i fragmenty żeber z Tajlandii jako Mamenchisaurus sp. Okaz pochodzi z późnej jury lub wczesnej kredy.

Etymologia

Nazwa rodzajowa Mamenchisaurus wzięła się od strumienia Mǎmíngxī. Autor opisu gatunku typowego, profesor Young omyłkowo zniekształcił nazwę tego strumienia, która znaczy "potok rżących koni" na "potok końskiej bramy". Właśnie dlatego tego dinozaura nazwano Mamenchisaurus, lecz prawidłowo powinno być "Maminchisaurus".

Spis gatunków

Mamenchisaurus	Young, 1954
= "Moshisaurus"	Hisa, 1985	(nomen nudum)
?= Chuanjiesaurus
?= Tienshanosaurus
?= Yuanmousaurus
?= Zigongosaurus
Mamenchisaurus constructus	Young, 1954
Mamenchisaurus changshouensis	(Young, 1958) Zhang & Chen, 1996
= Omeisaurus changshouensis	Young, 1958
?Mamenchisaurus hochuanensis	Young & Zhao, 1972
?Mamenchisaurus fuxiensis	(Hou, Zhao & Chu, 1976) Zhang & Chen, 1996	= Zigongosaurus fuxiensis
?Mamenchisaurus sinocanadorum	Russell & Zheng, 1994
Mamenchisaurus "gongjianensis" = Omeisaurus "gongjianensis"	(Zhang & Wei, 1995) Zhang & Chen, 1996 Zhang & Wei, 1995	(nomen nudum) (nomen nudum)
?Mamenchisaurus anyunensis	He, Yang, Cai, Li & Liu, 1996
Mamenchisaurus "yaochinensis"	He & in., 1996 vide Dong, 1999	(nomen nudum)
?Mamenchisaurus youngi	Pi, Ouyang & Ye, 1996
Mamenchisaurus "guangyuanensis"	Zhang, Li & Zeng, 1998	(nomen nudum)
?Mamenchisaurus jingyanensis	Zhang, Li & Zeng, 1998
?Mamenchisaurus yunnanensis	Fang, Zhao & Lu, 2004

Bibliografia

Benson, R.B.J., Campione, N.E., Carrano, M.T., Mannion, P.D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D.C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853.

Christian, A., Peng, G., Sekiya, T., Ye, Y., Wulf, M.G, et al. (2013). “Biomechanical Reconstructions and Selective Advantages of Neck Poses and Feeding Strategies of Sauropods with the Example of Mamenchisaurus youngi.” PLoS ONE 8(10): e71172. doi:10.1371/journal.pone.0071172.

D’Emic, M.D., Whitlock, J.A., Smith, K.M., Fisher, D.C., Wilson, J.A. (2013) “Evolution of High Tooth Replacement Rates in Sauropod Dinosaurs.” PLoS ONE 8(7): e69235. doi:10.1371/journal.pone.0069235.

Dong, Z., Zhou, S., Zhang, Y. (1983). "Dinosaurs from the Jurassic of Sichuan. „Palaeontologica Sinica." New Series C”. 162 (23). [8]

Griebeler EM, Klein N, Sander PM (2013). “Aging, Maturation and Growth of Sauropodomorph Dinosaurs as Deduced from Growth Curves Using Long Bone Histological Data: An Assessment of Methodological Constraints and Solutions.” PLoS ONE 8(6): e67012. [[9]].

He, Xinlu; Yang, Suihua,; Cai,, Kaiji; Li,kui; Liu, Zongwen (1996). "A new species of sauropod, Mamenchisaurus anyuensis sp. nov." Papers on Geosciences contributed to the 30th Geological Congress: 83–86.

Li, K., Liu, J., Yang, C. & Hu, F. (2011) "Dinosaur assemblages from the Middle Jurassic Shaximiao Formation and Chuanjie Formation in the Sichuan-Yunnan Basin, China". Volumina Jurassica, 21-42

Li, J., W, X. & Zhang. F. (2008). „The Chinese Fossil Reptiles and Their Kin”. Science Press.

Molina-Pérez, R. & Larramendi, A. (2020) "Dinosaur Facts and Figures: The Sauropods and Other Sauropodomorphs" wyd. Princeton University Press.

Moore, A.J., Upchurch, P., Barrett, P.M., Clark, J.M. & Xu, X. (2020): Osteology of Klamelisaurus gobiensis (Dinosauria, Eusauropoda) and the evolutionary history of Middle–Late Jurassic Chinese sauropods, Journal of Systematic Palaeontology, DOI:10.1080/14772019.2020.1759706.

Moore, A.J., Barrett, P.M., Upchurch, P., Liao, C.; Ye, Y., Hao, B., Xu, X. (2023). "Re-assessment of the Late Jurassic eusauropod Mamenchisaurus sinocanadorum Russell and Zheng, 1993, and the evolution of exceptionally long necks in mamenchisaurids". Journal of Systematic Palaeontology. 21 (1). doi:10.1080/14772019.2023.2171818.

Paul G. S., (2010) "The Princeton Field Guide To Dinosaurs".

Paul, G.S. (2019). "Determining the largest known land animal: A critical comparison of differing methods for restoring the volume and mass of extinct animals". Annals of the Carnegie Museum. 85 (4): 335–358. doi:10.2992/007.085.0403.

Pi L, Ou Y, & Ye Y (1996) "A new species of sauropod from Zigong, Sichuan, Mamenchisaurus youngi" Zigong Dinosaur Museum Papers on Geosciences Contributed to the 30th International Geological Congress 1996: 87-91 [tłumaczenie na angielski Willa Downsa, 2000].

Preuschoft, H., Klein, N. (2013). “Torsion and Bending in the Neck and Tail of Sauropod Dinosaurs and the Function of Cervical Ribs: Insights from Functional Morphology and Biomechanics.” PLoS ONE 8(10): e78574. doi:10.1371/journal.pone.0078574.

Russell, D. A. & Zheng, Z. (1994). A large mamenchisaurid from the Junggar Basin, Xinjiang, People's Republic of China. Canadian Journal of Earth Sciences, 30(10), 2082-2095. [abstrakt].

Sander, P.M., Klein, N., Stein, K., & Wings, O. (2011a). “Sauropod bone histology and its implications for sauropod biology. W: Biology of the sauropod dinosaurs: Understanding the life of giants.” Indiana University Press. 276-302.

Sander, P.M., Christian, A., Clauss, M., Fechner, R., Gee, C.T., Griebeler, E.-M., Gunga, H.-C., Hummel, J., Mallison, H., Perry, S.F., Preuschoft, H., Rauhut, O.W.M., Remes, K., Tütken, T., Wings, O. & Witzel, U. (2011b) "Biology of the sauropod dinosaurs: the evolution of gigantism" Biological Reviews, 86(1), 117–155. doi: 10.1111/j.1469-185X.2010.00137.x.

Sekiya, T. (2011) Re-examination of Chuanjiesaurus ananensis (Dinosauria: Sauropoda) from the Middle Jurassic Chuanjie Formation, Lufeng County, Yunnan Province, southwest China." Memoir of the Fukui Prefectural Dinosaur Museum, 10: 1－54.

Taylor M.P., Wedel M.J., & Naish D. (2009) "Head and neck posture in sauropod dinosaurs inferred from extant animals" Acta Palaeontologica Polonica 54 (2), 213-220.

Taylor M.P., Hone D.W.E., Wedel M.J. & Naish D. (2011) "The Long Necks of Sauropods Did Not Evolve Primarily Through Sexual Selection" Journal of Zoology doi:10.1111/j.1469-7998.2011.00824.x.

Taylor MP, Wedel MJ. (2013). “Why sauropods had long necks; and why giraffes have short necks.” PeerJ 1:e36 [[10]].

Upchurch P., Barrett P.M., Dodson P. (2004). Sauropoda. [w:] David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.): "The Dinosauria". Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press.

Wang., J., Norell, M.A., Pei, R. Ye, Y., Chang, S.-C. (2019). “Surprisingly young age for the mamenchisaurid sauropods in South China.” Cretaceous Research, 104. [11].

Wings, O., Schwarz-Wings, D. & Fowler, D.W. (2011). "New sauropod material from the Late Jurassic part of the Shishugou Formation (Junggar Basin, Xinjiang, NW China)." Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie-Abhandlungen 262.2 (2011): 129-150.

Wu, W., Zhou, C., Wings, O., Toru, S., Dong, Z. 2013. A new gigantic sauropod dinosaur from the Middle Jurassic of Shanshan, Xinjiang. Global Geology, t. 32, nr 3, str. 437–446. doi:10.3969/j.issn.1004-5589.2013.03.002

Xing, L., Ye, Y., Shu, C., Peng, G. & You, H. (2009). “Structure, orientation and finite element analysis of the tail club of Mamenchisaurus hochuanensis.” Acta Geologica Sinica (English edition), 83(6): 1031-1040.

Xing, L., Miyashita, T., Zhang, J. Li, D. Ye, Y. Sekiya, T. Wang, F. & Currie, P.J. (2015) A new sauropod dinosaur from the Late Jurassic of China and the diversity, distribution, and relationships of mamenchisaurids. Journal of Vertebrate Paleontology. DOI:10.1080/02724634.2014.889701

Young, C.C. (1954). “On a new sauropod from Yiping, Szechuan, China.” Sinica, III(4), 481-514.

Zhang, Y., Li, K., Zeng, Q., & Downs, T. B. W. (1998). “A new species of sauropod from the Late Jurassic of Sichuan Basin (Mamenchisaurus jingyanensis sp. nov.).” Journal of the Chengdu University of Technology, 25(1). [[12]]