Omeisaurus

Autor:

Kamil Kamiński

---

Omeisaurus (omeizaur)
Długość	14-20 m
Masa	4-16 t (zależnie od gatunku)
Dieta	roślinożerny
Miejsce	Chiny, Syczuan formacja Shaximiao
Czas	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 ok. 174-155 Ma środkowa jura (bajos – kimeryd)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Sauropodomorpha Sauropoda Mamenchisauridae / Euhelopodidae
Rekonstrukcja O. tianfuensis. Autor: Levi Bernardo

Wstęp

Omeisaurus to rodzaj średniej wielkości lub umiarkowanie dużego zauropoda z rodziny Mamenchisauridae (lub Euhelopodidae, jeśli należy do niej Euhelopus), który żył w środkowej jurze na terenie dzisiejszych Chin. Jak przystało na członka tej rodziny, miał on niezwykle długą szyję. Począwszy od 1939 r., naukowcy nazwali co najmniej 10 gatunków omeizaura. Wiele z nich zostało jedynie pobieżnie opisanych, można więc zakładać, że przynajmniej część reprezentuje inne rodzaje.

Etymologia

Nazwa Omeisaurus pochodzi od masywu górskiego Emei Shan (Omeishan), jednej z czterech świętych gór buddyzmu. Drugi człon nazwy wywodzi się od greckiego sauros („gad”, „jaszczur”).

Budowa ogólnie

Omeisaurus nie należał do szczególnie wielkich zauropodów. Największy z gatunków - O. tianfuensis – mógł nie należeć do tego rodzaju. Podobnie jak inne mamenchizaurydy, Omeisaurus miał niezwykle długą szyję. Składała się ona z 14-17 wydłużonych kręgów, przy czym ich liczba może się różnić u poszczególnych gatunków. Dawniej uważano, że omeizaur miał na końcu ogona niewielką kostną maczugę, jednak późniejsze badania wykazały, że nie ma na to niezbitych dowodów, w przeciwieństwie do Shunosaurus (Upchurch i in., 2004). Czaszka Omeisaurus, przynajmniej u typowego O. junghsiensis była raczej wysoka, o krótkim pysku (Dong i in., 1983).

Historia i taksonomia ogólnie

Zrekonstruowany szkielet O. tianfuensis. Autor zdjęcia: Misteryx2000. [1].

Pierwsze szczątki omeizaura odkryto w chińskiej prowincji Syczuan w 1936 r. Trzy lata później Young opisał je pod nazwą Omeisaurus junghsiensis. Drugi gatunek - O. changshouensis został nazwany przez tego samego naukowca w 1958 r. W 1983 r. Dong i Zhou opisali O. fuxiensis. Kolejne gatunki otrzymały nazwy w latach 80. Były to odpowiednio O. tianfuensis (He i in., 1984) oraz O. louquanensis (He i in., 1988). W tym samym czasie opisano też O. „zizongensis”, który pozostaje nomen nudum. W 1995 r. Zhang i Wei nazwali O. gongijanensis. Następny gatunek - O. maoianus opisali Tang i współpracownicy w 2001 r. Dziesięć lat później nazwano O. maoianus (Jiang i in., 2011). Ostatni z do tej pory nazwanych gatunków to O. puxiani (2020).

Status taksonomiczny rodzaju Omeisaurus wymaga gruntownej rewizji. Moore i in. (2020) przeprowadzili kilka analiz filogenetycznych zauropodów i w żadnej z nich Omeisaurus nie był taksonem monofiletycznym, a niektóre jego gatunki znajdowały się nawet poza Mamenchisauridae. Wcześniej monofiletyczność Omeisaurus podważały wyniki analiz Xinga i in, (2015) i Rena i in. (2018), lecz nie uwzględniały one typowego O. junghsiensis. Większość z nazwanych gatunków została tylko pobieżnie opisana w literaturze naukowej. Niestety, nie widać większych szans na szybkie wyjaśnienie taksonomii omeizaura i powiązań ewolucyjnych z innymi rodzajami (Moore i in., 2020). Dlatego w niniejszym opracowaniu omówiono osobno każdy z gatunków, zaznaczając na wstępie, że część z nich, a może nawet wszystkie poza O. junghsiensis, mogą zostać w przyszłości przeniesione do pokrewnych lub nowych rodzajów. Zresztą kilka gatunków przypisywanych początkowo do omeizaura zostało już umieszczonych w rodzaju Mamenchisaurus, co jednak również nie jest pewne (zob. dalej).

Gatunki

Czaszka O. junghsiensis. Autor zdjęcia: Kumiko [2].

O. junghsiensis

Miejsce: Chiny, Syczuan, dolne warstwy formacji Shaximiao

Czas: ok. 174-166 Ma

Materiał kopalny: Holotyp (bez nr katalogowego) obejmował 4 kręgi szyjne, 3 grzbietowe, 13 połączonych kręgów krzyżowych i ogonowych, 8 żeber, lewą łopatkę i kość kruczą, lewą k. ramienna, miednicę bez jednej kości łonowej, lewą k. strzałkową i część k. udowej (Young, 1939). Dong i in. (1983) stwierdzili, że materiał ten jest zbyt fragmentaryczny, a dodatkowo znaczna jego część zaginęła podczas II wojny światowej. Dlatego wyznaczyli oni na neotyp dość kompletną czaszkę (CV 001). Oprócz tego wspominają o licznych innych kościach czaszki i dwóch szkieletach (CV 226 i ZMSI 001). Okazy te powstały ze złożenia kości wielu różnych osobników (Li i in., 2008).

Historia i taksonomia: O. junghsiensis to gatunek typowy omejzaura, nazwany w 1939 r. przez Younga. W latach 70. odkryto kolejne szczątki. W 1983 r. Dong i in. uznali, że opisany w 1976 r. Zigongosaurus to młodszy synonim O. junghsiensis. Obecnie jednak uważa się, że jest to synonim Mamenchisaurus lub odrębny rodzaj.

Charakterystyka: Wg Donga i in. (1983) mierzył 10-15 m długości, co czyni go raczej średniej wielkości zauropodem. Jego masę szacuje się na 4-9 t. Czaszka była wysoka, o krótkim pysku. Kręgi szyjne miały niskie wyrostki kolczyste. Niski był również przedni wyrostek kości biodrowej. Charakterystyczna była budowa kości łonowej i kuszowej (Li i in., 2008).

O. changshouensis

Miejsce: Chiny, Syczuan, górne warstwy formacji Shaximiao

Czas: ok. 168-155 Ma

Materiał kopalny: Holotyp (IVPP V 930) to fragmentaryczny szkielet pozaczaszkowy (Li i in., 2008).

Historia i taksonomia: Drugi z opisanych gatunków omeizaura, nazwany przez Younga w 1958 r. Od O. junghsiensis różnił się znacząco budową kręgów szyjnych i ogonowych, która zbliża go bardziej do Mamenchisaurus (Tan i in., 2019). Wcześniej uważany również za nomen dubium (Upchurch i in., 2004).

O. fuxiensis

Miejsce: Chiny, Syczuan, dolne warstwy formacji Shaximiao

Czas: ok. 174-166 Ma

Materiał kopalny: Holotyp (CV 267) to kość podstawnopotyliczna (ang. basioccipital), kość szczękowa z zębami, lewa kość zębowa i obrotnik (Dong i in., 1983).

Historia i taksonomia: Gatunek opisany przez Donga i in. w 1983 r. Wg obecnego stanu wiedzy jest to osobny rodzaj lub gatunek mamenchizaura (zob. opis Zigongosaurus). Upchurch i in. (2004) uznali go za nomen dubium,

O. tianfuensis

Zrekonstruowany szkielet O. maoianus. Autor zdjęcia: Gary Todd [3].

Miejsce: Chiny, Syczuan, dolne warstwy formacji Shaximiao

Czas: ok. 174-166 Ma

Materiał kopalny: Holotyp (ZDM T 5701) to niemal kompletny szkielet pozaczaszkowy. Paratyp (ZDM T 5702) to prawie kompletna czaszka z kręgami szyjnymi i kośćmi kończyn. Materiał przypisany obejmuje dwa kolejne fragmentaryczne szkielety (Li i in., 2008). Tan i in. (2019) piszą o dziesiątkach okazów tego gatunku.

Historia i taksonomia: O. tianfuensis został nazwany w 1984 r. przez He i współpracowników. Przez autorów II wydania The Dinosauria był uważany za ważny gatunek omeizaura razem z O. junghsiensis. Paul (2010) uważa go jednak za odrębny, nienazwany rodzaj. Wg niektórych analiz filogenetycznych mógł on w ogóle nie należeć do Mamenchisauridae i być bliższy kladowi obejmującemu Turiasauria + Neosauropoda (Moore i in., 2020). Wydaje się więc, że gatunek ten nie należy do Omeisaurus.

Charakterystyka: O. tianfuensis był zwierzęciem większym niż O. junghsiensis. Mierzył 18-20 m długości przy masie 8,5-16 t. Cechował się ekstremalnie wydłużoną i smukłą szyją (Paul, 2010). Składała się ona z 17 kręgów, z których najdłuższy był 3,7 razy dłuższy niż kręgi grzbietowe (Li i in., 2008).

Czaszka O. tianfuensis. Autor zdjęcia: Farley Katz [4].

O. louquanensis

Miejsce: Chiny, Syczuan, dolne warstwy formacji Shaximiao

Czas: ok. 174-166 Ma

Materiał kopalny: Holotyp to okaz GCC No 2005 (fragmentaryczny szkielet).

Historia i taksonomia: Gatunek opisany w 1988 r. przez Li i współpracowników. Upchurch i in. (2004) uznali go za nomen dubium z powodu fragmentaryczności i niediagnostyczności materiału. Zwykle nie był on uwzględniany w najnowszych analizach filogenetycznych.

O. maoianus

Miejsce: Chiny, Syczuan, górne warstwy formacji Shaximiao

Czas: ok. 168-155 Ma

Materiał kopalny: Holotyp (ZNM N8510) to niepełny szkielet wraz z niemal kompletną czaszką (Li i in., 2008).

Historia i taksonomia: Gatunek nazwany w 2001 r. przez Tanga i współpracowników. Wg niektórych analiz filogenetycznych nie tworzy kladu z O. junghsiensis, a nawet nie należy do Mamenchisauridae (Moore i in., 2020). Może on zatem być rodzajem odrębnym od Omeisaurus. Badania Xinga i in. (2015) oraz Rena i in. (2018) sugerują, że jest on bliżej spokrewniony z Mamenchisaurus.

Charakterystyka: Gatunek zbliżony rozmiarami do O. junghsiensis, szacowany na 15 m długości i 5-7,8 t masy. Jedną z jego charakterystycznych cech może być stosunkowo duża liczba zębów w kości zębowej – 23 (Li i in., 2008).

O. jiaoi

Miejsce: Chiny, Syczuan, dolne warstwy formacji Shaximiao

Czas: ok. 174-166 Ma

Materiał kopalny: Holotyp (ZDM 5050) to niemal kompletny szkielet (Li i in., 2008). Brakuje m.in. kręgów szyjnych i czaszki (Tan i in., 2019).

Historia i taksonomia: Gatunek opisany w 2011 r. przez Jianga i współpracowników.

Charakterystyka: O. jiaoi charakteryzował się wysokimi kręgami grzbietowymi, kręgi ogonowe były krótkie i grube. Kość ramienna była długa i prosta, natomiast udowa – stosunkowo smukła (Jiang i in., 2011).

O. puxiani

Miejsce: Chiny, Syczuan, dolne warstwy formacji Shaximiao

Czas: ok. 174-166 Ma

Materiał kopalny: Holotyp (CLGRP V00005) to niekompletny szkielet pozaczaszkowy, obejmujący większość kręgów, fragmenty żeber, część miednicy oraz kości kończyn. Materiał przypisany to pojedynczy kręg szyjny (Tan i in., 2021).

Historia i taksonomia: Gatunek opisany w 2021 r. przez Tana i współpracowników.

Charakterystyka: Gatunek podobnej wielkości co O. junghsiensis i O. maoianus, mierzący ok. 14 m długości. Jego kręgi szyjne miały dobrze rozwinięte pleurocele. Od innych gatunków odróżniał go m.in. kształt wyrostków kolczystych kręgów grzbietowych i przednich kręgów ogonowych, budowa grzebienia naramienno-piersiowego na kości ramiennej oraz stosunkiem długości kości łokciowej do ramiennej wynoszącym 0,69 (Tan i in.. 2021).

O. gongjianensis

Gatunek nazwany w 1995 r. przez Zhanga i Wei, po czym przeniesiony do rodzaju Mamenchisaurus.

O. zizongensis

Gatunek ten został nieformalnie opisany w 1988 r. przez Tanimoto. Pozostaje on nomen nudum.

Spis gatunków

Omeisaurus	Young, 1939
O. junghsiensis	Young, 1939
O. changshouensis	Young, 1958	= ?Mamenchisaurus changshouensis
O. fuxiensis	Dong, Zhao i Zhang, 1983
= Mamenchisaurus fuxiensis	(Hou, Zhao i Chu, 1976) Zhang i Chen, 1996	= Zigongosaurus fuxiensis
?O. tianfuensis	He, Li, Cai i Gao, 1984
?O. luoquanensis	He, Li i Cai, 1988	nomen dubium?
O. gongjianensis	Zhang i Wei, 1995	= ?Mamenchisaurus gongjianensis
?O. maoianus	Tang, Jin, Kang i Zhang, 2001
?O. jiaoi	Jiang, Li, Peng i Ye, 2011
?O. puxiani	Tan, Xiao, Dai, Hu, Li, Ma, Wei, Yu, Xiong, Peng Jiang, Ren i You, 2021
?O. “zizongensis”	Tanimoto, 1988	nomen nudum

Bibliografia

Benson, R.B.J., Campione, N.E., Carrano, M.T., Mannion, P.D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D.C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853.

Dong, Z., Zhou, S., Zhang, Y. (1983). "Dinosaurs from the Jurassic of Sichuan. „Palaeontologica Sinica." New Series C”. 162 (23). [5]

Jiang, S., Li, F., Peng, G.-Z. & Ye, Y. (2011). “A new species of Omeisaurus from the Middle Jurassic of Zigong, Sichuan.” Vertebrata PalAsiatica 49(2): 185-194. [[6]].

Li, J., W, X. & Zhang. F. (2008). „The Chinese Fossil Reptiles and Their Kin”. Science Press.

Moore, A.J., Upchurch, P., Barrett, P.M., Clark, J.M. & Xu, X. (2020): Osteology of Klamelisaurus gobiensis (Dinosauria, Eusauropoda) and the evolutionary history of Middle–Late Jurassic Chinese sauropods, Journal of Systematic Palaeontology, DOI:10.1080/14772019.2020.1759706.

Paul, G.S. (2010). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University.

Ren, X.-X., Huang, J.-D. & You, H.-L. (2018). "The second mamenchisaurid dinosaur from the Middle Jurassic of Eastern China". Historical Biology: An International Journal of Paleobiology. doi:10.1080/08912963.2018.1515935.

Tan, C., Dai, H., He, J.J. i in. (2019). “Discovery of Omeisaurus (Dinosauria: Sauropoda) inthe Middle Jurassic Shaximiao Formation of Yunyang, Chongqing, China.” VertebrataPalAsiatica, 57(2): 105–116.

Upchurch, P., Barrett, P.M. & Dodson, P. (2004). "Sauropoda". W: Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. “The Dinosauria, 2nd edition.” University of California Press, Berkeley and Los Angeles.

Xing, L.D., Miyashita, T, Zhang, J.P., Li. D.Q., Ye, Y., Sekiya, T., Wang, F.P. & Currie, P.J. (2015). “A new sauropod dinosaur from the Late Jurassic of China and the diversity, distribution, and relationships of mamenchisaurids.” Journal of Vertebrate Paleontology. 35 (1):e889701.

Young, C.C. (1939). “On a new Sauropoda, with notes on other fragmentary reptiles from Szechuan.” Bulletin, of the Geological Society of China. 19. 279-315.