Jakapil

Autor:	Kamil Kamiński
Korekta:	Maciej Ziegler

---

Jakapil
Długość	<1,5 m (osobnik prawie dorosły)
Masa	4,5-7 kg (osobnik prawie dorosły)
Dieta	roślinożerny
Miejsce	Argentyna - Rio Negro (górne warstwy formacji Candeleros)
Czas	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 ok. 100-97 Ma późna kreda (cenoman)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia ?Thyreophora / ?Marginocephalia ?? Ankylosauria / ?? Ceratopsia
Rekonstrukcja przyżyciowa jakapila, przedstawiająca go jako bazalnego tyreofora. Autor: UnexpectedDinoLesson. [2]

Wstęp

Jakapil to rodzaj niewielkiego roślinożernego dinozaura z grupy Thyreophora, żyjącego na początku późnej kredy na obszarach dzisiejszej Argentyny. Wykazuje on cechy wspólne ze znacznie wcześniejszym Scelidosaurus, będąc prawdopodobnie członkiem nieznanej dotąd linii prymitywnych tyreoforów, która przetrwała aż do późnej kredy w Ameryce Południowej.

Etymologia

Nazwa Jakapil pochodzi z języka Puelczów lub Tehuelczów i oznacza „tarczownik”. Jest to oczywiście nawiązanie do pancerza skórnego tego zwierzęcia. Epitet gatunkowy wywodzi się od słów kaniu oraz kura, w języku mapudungun oznaczających odpowiednio „grzebień” oraz „kamień”. Nawiązuje on do jednej z cech diagnostycznych – brzusznego grzebienia żuchwy.

Materiał kopalny

Rekonstrukcja szkieletu z zaznaczeniem znanych elementów. Źródło: Riguetti i in. (2022). [1].

Holotyp (MPCA-PV-630) to niekompletny szkielet osobnika prawie dorosłego (ang. subadult). Obejmuje on fragmenty czaszki (kość przedszczękowa, szczękowa, klinowa dolna, zęby, lewa część dolnej szczęki, k. kątowa górna), 12 częściowych kręgów, kompletne żebro i fragmenty innych żeber, fragmentaryczną k. kruczą, niepełne łopatki, niepełne k. ramienne, prawdopodobny fragment k. łokciowej, kości śródręcza, fragmenty k. kulszowej, udowej, piszczelowej i strzałkowej, 3 paliczki stopy, ponad 40 osteoderm.

Materiał przypisany (MPCA-PV-371) to dwie niepełne osteodermy.

Budowa i paleobiologia

Jakapil był niewielkim dwunożnym roślinożercą o ciele pokrytym pancerzem. Czaszka była stosunkowo krótka i pozbawiona okna przedoczodołowego i żuchwowego, jak u ankylozaurów. Ciekawą cechą jest obecność kości przedzębowej, co jest pierwszym takim przypadkiem u bazalnych tyreoforów. Nie miały jej np. Scelidosaurus czy Scutellosaurus, choć u tego pierwszego mogła być ona zbudowana z chrząstki. Kość przedzębowa Jakapil była stosunkowo prymitywna i przypominała stan obserwowany o Lesothosaurus, a także w pewnym stopniu u stegozaurów. Różniła się za to od szerokiej kości u ankylozaurów. Bezzębny przód pyska prawdopodobnie wieńczył keratynowy dziób. Tylna część żuchwy była silnie rozwinięta i głęboka, przypominając w tym względzie bazalne ceratopsy. Zęby były raczej niewielkie i liściokształtne, jak u prymitywnych przedstawicieli Ornithischia i tyreoforów. W kości zębowej było 11 pozycji zębowych. Stosunkowo wąski pysk może wskazywać na selektywny sposób żerowania.

Szkielet pozaczaszkowy przypominał Scelidosaurus. Jakapil był prawdopodobnie dwunożny, jednak kości kończyn nie zachowały się zbyt kompletnie, a wykazuje on także cechy charakterystyczne dla zwierząt czworonożnych, takie jak masywne kości śródręcza. Ciało Jakapil pokrywało aż 5 rodzajów osteoderm. Są wśród nich zarówno płaskie tarcze z niskim grzebieniem, jak i struktury przypominające kolce. Większość z nich była jednak wyjątkowo niska, inaczej niż u bazalnych tyreoforów.

Filogeneza

W jednej z analiz filogenetycznych przeprowadzonych przez Riguettiego i in. (2022) Jakapil okazał się bazalnym tyreoforem i był przedstawicielem nieznanej dotąd linii rozwojowej tego kladu. Inne analizy - w których Scelidosaurus należy do Ankylosauria, plasowały Jakapil w Ankylosauria, w pobliżu Scelidosaurus.

Wątpliwości co do takiej klasyfikacji wyraziła Maidment (2022 online). Wskazuje ona, że m.in. czaszka, zęby i kręgi szyjne Jakapil nie przypominają stanu znanego u tyreoforów, a ponadto szkielet pozaczaszkowy jest bardzo niekompletny. Jej zdaniem Jakapil mógł być opancerzonym ceratopsem lub przedstawicielem nienazwanego jeszcze kladu.

Swoje wątpliwości wyrazili też Raven i in. (2023). Zwrócili oni uwagę, że bezzębna kość przedszczękowa jest nieznana u wczesnych tyreoforów, a układ rzędów zębowych w żuchwie przypomina stan obserwowany u prymitywnych neoceratopsów. Autorzy ci uznali, że Jakapil mógł być opancerzonym marginocefalem lub przedstawicielem nieznanego dotąd kladu dinozaurów ptasiomiednicznych.

Fonseca i in. (2024) ponownie uznali jakapila za tyreofora bardziej zaawansowanego od scelidozaura i juksizaura, bądź za najbardziej bazalnego z ankylozaurów.

Paleoekologia

Jakapil żył w suchym lub półsuchym klimacie formacji Candeleros, razem z wieloma większymi od siebie dinozaurami i innymi zwierzętami. Zob. też Candeleros#Paleośrodowisko.

Spis gatunków

Jakapil	Riguetti, Apesteguia i Pereda-Suberbiola, 2022
J. kaniukura	Riguetti, Apesteguia i Pereda-Suberbiola, 2022

Bibliografia

Fonseca, A.O., Reid, I.J., Venner, A., Duncan, R.J., Garcia, M.S., Müller, R.T. (2024). "A comprehensive phylogenetic analysis on early ornithischian evolution". Journal of Systematic Palaeontology. 22 (1). 2346577. [3]

Maidment, S. (2022 online) [4].

Raven, T.J., Barrett, P.M., Joyce, C.B. & Maidment, S.C.R. (2023) "The phylogenetic relationships and evolutionary history of the armoured dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora)". Journal of Systematic Palaeontology, 21:1, 2205433. DOI:10.1080/14772019.2023.2205433.

Riguetti, F.J., Apesteguía, S. & Pereda-Suberbiola, X. (2022). "A new Cretaceous thyreophoran from Patagonia supports a South American lineage of armoured dinosaurs". Scientific Reports. 12 (1): 11621. doi:10.1038/s41598-022-15535-6.