Dorotea

Autor:

Michał Siedlecki

---

Formacja Dorotea
Wiek	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 ok. 79-66 (? <66) Ma późna kreda (środkowy kampan - mastrycht (? dan))
Miejsce	Chile - Magallanes
Leży pod	formacja Rio Turbio
Leży nad	formacja Tres Pasos
Miąższość	ok. 100-350 m
Klimat	ciepły wilgotny
Litologia	piaskowce, iły, konglomeraty
Położenie formacji Dorotea (a, b), przekrój stratygraficzny przez tą jednostkę geologiczną (c, d) oraz skamieniałości roślin znalezionych na jej terenie (e-h). źródło: Soto-Acuña i in., 2021. [1]

Wstęp

Formacja Dorotea to jednostka geologiczna znajdująca się na terenie południowowschodniego Chile. Jej osady pochodzą z końca epoki późnej kredy.

Etymologia

Nazwa omawianej jednostki geologicznej pochodzi od łańcucha górskiego Sierra Dorotea, gdzie znajdują się jej odsłonięcia.

Geologia

Formacja Dorotea położona jest w dolinie Río de Las Chinas, znajdującej się w regionie Magallanes w południowowschodniej części Chile. Od podstawy komfortowo styka się z formacją Tres Pasos, natomiast od góry pokryta jest przez formację Rio Turbio, której osady pochodzą z eocenu (lutet - barton) i prawdopodobnie wczesnego oligocenu. Omawianą formację tworzą przede wszystkim różnorodnie ukształtowane piaskowce (często zawierające wapienie), mułowce (w tym iły), żwiry, oraz w mniejszym stopniu konglomeraty oraz konkrecje. Jej miąższość wacha się od około 100 m na północy (odsłonięcia na terenie łańcucha górskiego Sierra Baguales) do ok. 350 m na południu (odsłonięcia na terenie łańcucha górskiego Sierra Dorotea). Wiek formacji Dorotea obecnie szacuje się na drugą połowę późnej kredy (środkowy kampan - mastrycht) (datowanie radiometryczne cyrkonów znajdujących się w piaskowcach z górnej części tej formacji dało wynik 67,4 ± 1,5 Ma, natomiast datowanie cyrkonów pochodzących z piaskowców z niższych części formacji dało wyniki 71,7 ± 1,2 Ma, 74,9 ± 2,1 Ma [dla stanowiska SP-17] oraz 78 ± 1,8 Ma [dla stanowiska SP-1]; stanowisko SC1 datowane jest na kampan [78 - 74,9 ± 2,1 Ma], stanowiska SC2, P1 oraz SP3 na późny kampan - mastrycht [74,9 ± 2,1 - 70,5 ± 5 Ma], natomiast lokalizacji P2 na mastrycht (70,5 ± 5 - 66,7 ± 1,3 Ma); niewykluczone, że osady z najwyższej części formacji pochodzą z danu). Dane biostratygraficzne również wydają się potwierdzać matrychcki wiek tej formacji (obecność amonitów z rodzaju Gunnarites oraz małża z gatunku "Pterotrigonia" cazadoriana wskazują wiek formacji na późny kampan - mastrycht, natomiast obecność amonitów oznaczonych jako Pachydiscus aff Pa. gollevilensis oraz zębów rekinów prawdopodobnie jest wskaźnikiem , iż osady tej formacji pochodzą z mastrychtu) (Otero i in., 2009; Alarcon-Muñoz i in., 2020; Goin i in., 2020; Davis i in., 2022).

Historia badań

Formacja Dorotea została po raz pierwszy oznaczona przez Katza w 1963 roku. Na jej terenie odbyło się przynajmniej kilkanaście wykopalisk, z których pierwsze miały miejsce w latach 50. XX wieku. Najnowsze ekspedycje oraz badania ujawniły m.in. wielką różnorodność dinozaurów żyjących na terenie omawianej formacji oraz szczątki kredowych ssaków.

Paleofauna i paleośrodowisko

Fauna formacji Dorotea, choć obecnie stosunkowo słabo poznana, była różnorodna i przypominała nieco fauny pochodzące z kampańsko-mastrychckich formacji z Argentyny, m.in. z formacji Chorillo, Allen, La Colonia, czy Lago Colhué Huapí. Największymi roślinożercami były zauropody, zaś najczęstszymi dinozaury ptasiomiedniczne, w tym hadrozauroidy oraz nietypowe ankylozaury z grupy Parankylosauria. Rolę drapieżników pełniły teropody. Szczytowymi drapieżnikami były megaraptory, natomiast rolę mniejszych drapieżników pełniły unenlaginy. Pod łapami dinozaurów, przemykały niewielkie ssaki, zaś nad ich głowami latały wczesne ptaki oraz owady. W rzekach pływały i żerowały żółwie. Żyła ona na terenie równiny zalewowej w strefie stosunkowo ciepłego i wilgotnego klimatu. W pobliżu znajdowało się również morze, w którym pływały gady morskie, plezjozaury oraz ryby chrzęstnoszkieletowe.

Dinozaury

Dinozaury
Takson	Stanowisko	Materiał kopalny	Komentarz	Grafika	Źródło
Gonkoken nanoi	Loma Koken	CPAP 3054 - prawa kość biodrowa (holotyp), paratypy stanowią kości czaszki, kręgi szyjne, grzbietowe i ogonowe, żebra oraz kości kończyn przednich i tylnych należących do wielu osobników	Bazalny hadrozauroid reprezentujący reliktową linię południowoamerykańskich ornitopodów.	Alarcon-Muñoz i in., 2023
Stegouros elengassen	?	CPAP-3165 - częściowe czaszka oraz szkielet pozaczaszkowy	Parankylozaur o nietypowej maczudze ogonowej.	Soto-Acuña i in., 2021
Niezidentyfikowany enantiornis	SC2	CPAP 4152 - stowarzyszone ze sobą bliższy koniec prawej łopatki i prawa kość krucza.	Takson niediagnostyczny.	Davis i in., 2022
Niezidentyfikowany megaraptoryd (morfotyp 1 i 2)	SC2	CPAP 3158 A i CPAP 3158 B - dwa izolowane boczne zęby (morfotyp 1) oraz CPAP 5930 - izolowany środkowy ząb (morfotyp 2)	Duży takson niediagnostyczny, podobny do megaraptorydów znanych z izolowanych zębów ze stanowiska La Anita w Argentynie	Davis i in., 2022
Niezidentyfikowany megaraptoryd (morfotyp 3)	SC1	CPAP 3173 - fragmentaryczny ząb	Takson niediagnostyczny.	Davis i in., 2022
Niezidentyfikowany przedstawiciel Ornithurae	P2	CPAP 5931 - bliższy koniec lewej łopatki zawierający część grzebienia	Takson niediagnostyczny, prawdopodobnie nieco podobny do wegawisa.	Davis i in., 2022
Niezidentyfikowany unenlagin	SC2	CPAP 5932 A - izolowany ząb oraz CPAP 5932 B - częściowy paliczek pazura kończyny tylnej	Mały takson niediagnostyczny.	Davis i in., 2022
Niezidentyfikowany ?unenlagin	SC1	CPAP 5935 - mały zakrzywiony ząb	Niediagnostyczny takson celurozaura, najprawdopodobniej dromeozauryda z grupy unenlaginów.	Davis i in., 2022
Niezidentyfikowany teropod	SC3	CPAP 7503 - częściowa kość piszczelowa bez epifyz	Średniej wielkości takson niediagnostyczny.	Davis i in., 2022

W osadach stanowiska SP-17 znaleziono również pozostałości po niezidentyfikowanych teropodzie, dinozaurze ptasiomiednicznym oraz zauropodach, których szczątki zostały znalezione również na terenie lokalizacji SP-1 (Alarcon-Muñoz i in., 2020).

Zauropterygi

W pokładach formacji znaleziono kilka szkieletów plezjozaurów z grupy Elasmosauridae. Na ten moment żaden z nich nie został zaklasyfikowany do określonego gatunku (Otero i in., 2009; Otero i in., 2015).

Plezjozaury
Takson	Stanowisko	Materiał kopalny	Komentarz	Źródło
Aristonectes sp.	Cerro Castillo	SGO.PV.6559 - izolowany niekompletny trzon przedniego kręgu ogonowego (młody dorosły)	Niezidentyfikowany przedstawiciel rodzaju Aristonectes.	Otero i in., 2015
Niezidentyfikowany aristonektyn	Sierra Baguales	SGO.PV.6569 - połowa trzonu małego kręgu szyjnego (osobnik młodociany).	Takson niediagnostyczny.	Otero i in., 2015
Niezidentyfikowany aristonektyn	Dumestre	SGO.PV.6580 - stowarzyszone pozostałości niewielkiego osobnika, na które składają się prawie kompletna kość udowa, bliższy koniec innej k. udowej, dwa kręgi grzbietowe, dwa kręgi ogonowe oraz kilka żeber i gastralii (osobnik dorosły)	Mały niediagnostyczny takson, wcześniej zidentyfikowany jako niezidentyfikowany elasmozauryd.	Otero i in., 2015
Niezidentyfikowany elasmozauryd	Sierra Dorotea	SGO.PV.664 - słabo zachowane siedem trzonów kręgów grzbietowych, łuki neuralne oraz przynajmniej sześć żeber (osobnik młodociany)	Takson niediagnostyczny, prawdopodobnie z grubsza przypominał Morturneria oraz Aristonectes. Jest to pierwszy znaleziony plezjozaur z tej formacji.	Otero i in., 2009
Niezidentyfikowany elasmozauryd	Cerro Castillo	SGO.PV.6560a - boczna połowa trzonu przedniego kręgu ogonowego, SGO.PV.6560b - grzbietowoboczna połowa trzonu tylnego kręgu ogonowego oraz SGO.PV.6560c - prawie kompletny trzon środkowego kręgu ogonowego (bez części brzusznej) (osobnik dorosły)	Takson niediagnostyczny.	Otero i in., 2015
Niezidentyfikowany elasmozauryd	Cerro Castillo	SGO.PV.6561 i SGO.PV.6562 - fragmentaryczne propodialne elementy kończyn, SGO.PV.6563 - izolowany nieokreślony przedosiowy element mezopodialny kończyny, SGO.PV.6564 - izolowana tylna część czwartej kości nadgarstka/stępu, SGO.PV.6565a-c - izolowane paliczki oraz SGO.PV.6566 - fragmentaryczna k. kulszowa (prawdopodobnie osobnik dorosły)	Takson niediagnostyczny, nieco przypominający Aristonectes.	Otero i in., 2015
Niezidentyfikowany elasmozauryd	Cerro Castillo	SGO.PV.6558 - częściowo stowarzyszony szkielet pozaczaszkowy zachowany w szesnastu fragmentach w dużych konkrecjach: składają się na niego m.in., osiem kręgów szyjnych stowarzyszonymi z kilkoma paliczkami oraz metapodium, jednego izolowanego kręgu szyjnego oraz przynajmniej czterech dodatkowych kręgów, odlew propodium, fragmenty obręczy (niesprecyzowano, czy barkowej czy miednicznej) i paliczki (osobnik dorosły)	Duży niediagnostyczny takson.	Otero i in., 2015
Niezidentyfikowany plezjozaur	Cerro Castillo	SGO.PV.123	Takson niediagnostyczny, po raz pierwszy opisany jako Coelospondylus (Plesiosaurus) chilensis oraz Plesiosaurus chilensis.	Otero i in., 2015

Żółwie

Pozostałości tych gadów pochodzą głównie ze stanowisk SP-1 oraz SP-17. Podobnie jak w przypadku plezjozaurów, żaden z opisanych szczątków nie został przypisany do określonego gatunku (Alarcon-Muñoz i in., 2020).

Żółwie
Takson	Stanowisko	Materiał kopalny	Komentarz
cf. Yaminuachelys sp.	SP-1 oraz SP-17	CPAP 3040a - płyta nadmiedniczna, CPAP 3040b (u Alarcon-Muñoz i in., 2020 CPAP 3010b)- ósma prawa płyta żebrowa, CPAP 3040c - siódma prawa płyta peryferyczna, CPAP 5943 - jedenasta prawa płyta peryferyczna (okazy z SP-1), CPAP 4944 - dalszy fragment płyty żebrowej oraz CPAP 4945 - prawdopodobnie płyta miedniczna.	Niezidentyfikowany przedstawiciel Chelidae, prawdopodobnie należący do rodzaju Yaminuachelys.
Nieokreślony przedstawiciel Pan-Chelidae	SP-17	CPAP 5941 - dalszy koniec prawej kości ramiennej oraz CPAP 5942 - dalszy koniec prawej k. udowej.	Takson niediagnostyczny.

Ssaki

Szczątki ssaków z tej formacji są stosunkowo rzadkie i należą do przedstawicieli gondwanaterów oraz meridiolestidów.

Ssaki
Takson	Materiał kopalny	Komentarz	Źródło
Magallanodon baikashkenke	CPAP5916 - pierwszy lewy dolny ząb trzonowcopodobny [molariform] holotyp, CPAP 5906 - prawy górny środkowy siekacz, CPAP 3223 - prawdopodobnie czwarty lewy górny ząb trzonowcopodobny oraz CPAP 3224 - prawdopodobnie czwarty prawy górny ząb trzonowcopodobny	Duży prawdopodobny przedstawiciel Feruglioteridae (Gondwanetheria), pierwszy opisany kredowy ssak z Chile	Goin i in., 2020
Orretherium tzen	CPAP-5007 - częściowa lewa k. zębowa z pięcioma zębami (drugim i trzecim przedtrzonowcem oraz od pierwszego do trzeciego trzonowca; holotyp) oraz CPAP-5008 - prawie kompletny trzeci prawy górny przedtrzonowiec z pozostałościami po k. szczękowej.	Niewielki przedstawiciel Mesungulatidae (Meridiolestida).	Martinelli i in., 2021

Ponadto, ze stanowiska SP-17 został znaleziony materiał należący do nieokreślonego ssaka (Alarcon-Muñoz i in., 2020).

Płazy

Z omawianej formacji szczątki płazów są stosunkowo rzadkie i reprezentują one jedynie płazy bezogonowe (Suazo Lara i Gómez, 2022)

Płazy
Takson	Materiał kopalny	Komentarz
Kuruleufenia sp.	CPAP5881 - dalszy koniec kości ramiennej	Przedstawiciel rodziny grzbietorodowatych (Pipidae), być może reprezentujący nowy gatunek rodzaju Kuruleufenia.
Niezidentyfikowany przedstawiciel Calyptocephalellidae	CPAP 5878e5879 - tylny koniec k. ramiennej	Takson niediagnostyczny, podobny do Calyptocephalella.

Ponadto, w osadach stanowiska SP-17 znaleziono szczątki nieokreślonego przedstawiciela płazów bezogonowych (Alarcon-Muñoz i in., 2020).

Ryby

W osadach omawianej jednostki geologicznej znaleziono pozostałości ryb chrzęstnoszkieletowych, głównie różnych rekinów (Otero i in., 2015).

Chrzęstnoszkieletowe
Takson	Komentarz
Carcharias sp.	Rekin spokrewniony z dzisiejszym tawroszem.
Centrophoroides sp.	Wymarły rodzaj rekina należącego do rodziny koleniowatych (Squalidae),
Ischyrhiza chilensis	Wymarły gatunek płaszczki należący do mezozoicznej grupy Sclerorhynchoidei, przypominającej nieco dzisiejsze ryby piły.
Serratolamna serrata	Wymarły gatunek rekina należącego do lamnokształtnych (Lamniformes)
Niezidentyfikowany ogończowaty (Dasyatidae)	Prawdopodobnie takson niediagnostyczny.

Bezkręgowce

Najczęstszymi bezkręgowcami żyjącymi na terenie formacji Dorotea były amonity zaklasyfikowane do rodzaju Gunnarites (G. sp.) oraz do gatunku Pachydiscus aff Pa. gollevilensis oraz małże "Pterotrigonia" cazadoriana i Lahillia luisa (Otero i in., 2009; Otero i in., 2015). Ponadto, z tej formacji znany jest owad, chrząszcz z rodziny ryjkocowatych (Curculionidae) Dorotheus guidensis znany z pojedynczego okazu (SPMN J.C. 1693) zachowującego pokrywy skrzydeł (Kuschel, 1959).

Paleoflora

Z omawianej jednostki geologicznej znane są pozostałości roślin z grupy Pteridophyta: skrzypy (Equisetum), paproci (Cladophlebis oraz niezidentyfikowane Dicksoniaceae, Cyatheaceae i Marsilaceae) oraz roślin okrytonasiennych (traw - cf. Typhaceae) (Goin i in., 2020).

Bibliografia

Alarcón Muñoz, J., Soto-Acuña, S., Manríquez, L.M.E., Fernández, R.A., Bajor, D., Guevara, J.P., Suazo Lara, F.M.A., Vargas, A.O. (2020). "Freshwater turtles (Testudines: Pleurodira) in the Upper Cretaceous of Chilean Patagonia". Journal of South American Earth Sciences, 102. [2]

Alarcón-Muñoz, J., Vargas, A.O., Püschel, H.P., Soto-Acuña, S., Manríquez, L., Leppe, M., Kaluza, J., Milla, V., Gutstein, C.S., Palma-Liberona, J., Stinnesbeck, W., Frey, E., Pino, J.P., Bajor, D., Núñez, E. (2023). "Relict duck-billed dinosaurs survived into the last age of the dinosaurs in subantarctic Chile". Science Advances. 9 (24): eadg2456. [3]

Davis, S.N., Soto-Acuña, S., Fernández, R.A., Amudeo, J., Leppe, M.A., Rubilar-Rogers, D., Vargas, A.O., Clarke, J.A. (2022). "New records of Theropoda from a Late Cretaceous (Campanian-Maastrichtian) locality in the Magallanes-Austral Basin, Patagonia, and insights into end Cretaceous theropod diversity". Journal of South American Earth Sciences. 122: 104163. [4]

Goin, F.J., Martinelli, A.G., Soto Acuña, S., Vieytes, E.C., Manríquez, L., Fernández, R.A., Pino, J.A., Trevisan, C., Kaluza, J., Reguero, M.A., Leppe, M., Ortiz, H., Rubilar-Rogers, D., Vargas, A.O. (2020). "First Mesozoic Mammal from Chile: the southernmost record of a Late Cretaceous Gondwanatherian". Boletín del Museo Nacional de Historia Natural, Chile, 69 (1): 5–31. [5]

Kuschel, G. (1959). "Un curculionido del Cretácico Superior - primer insecto fósil de Chile". Investigaciones Zoológicas Chilenas, 5: 49–54.

Martinelli, A.G., Soto-Acuña, S., Goin, F.J., Kaluza, J., Bostelmann, J.E., Fonseca, P.H.M.F., Reguero, M.A., Leppe, M., Vargas, A.O. (2021). "New cladotherian mammal from southern Chile and the evolution of mesungulatid meridiolestidans at the dusk of the Mesozoic era". Scientific Reports. 11 (7594): 7594. [6]

Otero, R.A., Soto Acuña, S., Salazar, C., Oyarzún, J.L. (2015). "New elasmosaurids (Sauropterygia, Plesiosauria) from the Late Cretaceous of the Magallanes Basin, Chilean Patagonia: Evidence of a faunal turnover during the Maastrichtian along the Weddellian Biogeographic Province". Andean Geology, 42: 237–267. [7]

Otero, R.A., Suarez, M.E., Roux, J.P. (2009). "First record of elasmosaurid plesiosaurs (Sauropterygia: Plesiosauria) in upper levels of the Dorotea Formation, Late Cretaceous (Maastrichtian), Puerto Natales, Chilean Patagonia". Andean Geology, 36: 342–350.

Soto-Acuña, S., Vargas, A., Kaluza, J., Leppe, M., Botelho, J., Palma-Liberona, J., Gutstein, C., Fernández, R., Ortiz, H., Milla, V., Aravena, B., Manriquez, L., Alarcon-Munoz, J., Pino, J., Trevisan, C., Mansilla, H., Hinojosa, L., Munoz-Walther, V., Rubilar-Rogers, D. (2021). “Bizarre tail weaponry in a transitional ankylosaur from subantarctic Chile”. Nature. [8]

Suazo Lara, F., Gómez, R.O. (2022). " In the shadow of dinosaurs: Late Cretaceous frogs are distinct components of a widespread tetrapod assemblage across Argentinean and Chilean Patagonia". Cretaceous Research. 131. 105085. [9]