Majungasaurus

Autor:	Korekta:
Dawid Mazurek, Łukasz Czepiński, Maciej Ziegler	Tomasz Sokołowski, Daniel Madzia

---

Majungasaurus (mażungazaur)
Długość:	8-11 m
Masa:	>1,6 t
Miejsce występowania:	Madagaskar - Mahajanga (formacja Maevarano)
Czas występowania	późna kreda (mastrycht) ok. 72-66 Ma
Systematyka	Dinosauria Saurischia Theropoda Ceratosauria Abelisauridae ? Carnotaurinae Majungasaurinae
Szkielet, nieuwzględniający kopletnej kończyny przedniej. Autor: Jaime Headden [1].

Wstęp

Mażungazaur (Majungasaurus) to monotypowy rodzaj teropoda z grupy abelizaurydów, który żył na terenie obecnego Madagaskaru w późnej kredzie (mastrycht, ok. 72-66 Ma). Jedyne skamieniałości z pewnością należące do mażungazaura znane są wyłącznie z osadów formacji Maevarano w okolicach wsi Berivotra na południowy wschód od miasta Mahajanga (północno-zachodni Madagaskar, basen Mahajanga).

Gatunek ten jest znany z bardzo licznego materiału kostnego reprezentującego osobniki różnych rozmiarów (i zapewne różnego wieku). Majungasaurus jest więc stosunkowo dobrze poznanym teropodem.

Historia badań

Pierwsze skamieniałości mażungazaura odnaleziono już w XIX wieku i uznano w 1896 roku za nowy gatunek megalozaura – Megalosaurus crenatissimus, jednak odbyło się to bez wyznaczenia holotypu. Depéret i Savornin zauważyli, że M. crenatissimus jest bardzo podobny do innych gatunków klasyfikowanych wówczas w obrębie Dryptosaurus i do tegoż rodzaju przenieśli go w 1928 roku. W roku 1955 Lavocat opisał z tego samego terenu kolejne szczątki i uznał, że madagaskarski teropod zasługuje na własną nazwę rodzajową – Majungasaurus. Okaz typowy Lavocata okazał się jednak niediagnostyczny, a gatunek uznany został za nomen dubium. W 1979 r. z tego samego obszaru Sues i Taquet opisali pachycefalozaura i nadali mu nazwę Majungatholus atopus, jednak bardziej kompletny okaz z 1996 roku pokazał, że i w tym wypadku chodzi o tego samego teropoda. W 1998 r. uznano, że właściwa powinna być nazwa Majungatholus atopus. Dopiero najnowsze badania nad starym i nowym materiałem kostnym wskazały, że właściwa jest jednak nazwa Majungasaurus crenatissimus. W 2011 roku wyznaczono na neotyp niemal kompletną prawą kość zębową młodocianego osobnika (MNHN.MAJ 1).

Dzięki pracom wykopaliskowym prowadzonym od roku 1993 w ramach Mahajanga Basin Project odkryto setki skamieniałości tego zwierzęcia. Umożliwiły one dokładną rekonstrukcję kostną tego dinozaura i zaowocowały w 2007 roku dodatkiem do czasopisma Journal of Vertebrate Paleontology, poświęconemu w całości temu gatunkowi – historii badań, filogenezie, osteologii i ekologii. Niemal wszystkie elementy anatomii – od budowy czaszki, aż po urazy na ogonie – zostały opisane w najdrobniejszych szczegółach. Tajemnicą pozostawała - prócz mniej istotnych kości łonowych i kulszowych (Carrano, 2007) - tylko budowa kończyn przednich. W styczniu 2012 roku w czasopiśmie paleontologicznym Journal of Vertebrate Paleontology ukazała się publikacja opisująca odnalezione artykułowane szczątki kończyny przedniej mażungazaura. Opisano kompletną kończynę przednią, kość łopatkowo-kruczą i widełki (Burch i Carrano, 2012).

Najnowszym uzupełnieniem wiedzy o gatunku jest publikacja o ontogenezie czaszki (Ratsimbaholison i in., 2016)

Budowa

Mażungazaur był abelizaurydem i - jak każdy przedstawiciel tej grupy teropodów - dwunożnym mięsożercą. Jego przednie kończyny były skarłowaciałe (jednak w inny sposób niż u tyranozaurydów).

Generalnie szkielet mażungazaura jest wysoce wyspecjalizowany w porównaniu ze stanem bazalnego teropoda, szczególnie poprzez rozrośnięte miejsca przyczepu mięśni. U mażungazaura po raz pierwszy opisano abelizaurydowy astragalocalcaneum i jest on bliższy tetanurowemu niż celofyzoidowemu.

Zob. też Abelisauridae#Budowa.

Proporcje

Mażungazaur dorastał do ok. 8-11 metrów długości. Był prawdopodobnie wyjątkowo niski (zob. rekonstrukcje szkieletu - [2], [3]). Scott Hartmann - paleontolog, który wykonał pierwszą z tych rekonstrukcji - twierdzi, że niezwykłe proporcje w żadnym wypadku nie są wynikiem jego błędów, a dziwne proporcje może tłumaczyć jedynie obecność dwóch abelizaurydów w mastrychcie Madagaskaru. Maganuco i in. (2008) po przebadaniu elementów stóp stwierdzili, że obecność drugiego abelizauryda jest jak najbardziej możliwa - zaobserwowane różnice w budowie mogą być tłumaczone dymorfizmem osobników Majungasaurus crenatissimus albo obecnością innego gatunku.

Czaszka i zęby

Czaszka (FMNH PR 2100) i kręgi szyjne Majungasaurus. Źródło: Méndez, 2013.

Rekonstrukcja szkieletu (dłoń została nieprawidłowo zrekonstruowana). Fot.: Kumiko.

Rekonstrukcja głowy. Autor: Deviant Paleoart.

Ontogeneza czaszki i żuchwy. Źródło: Ratsimbaholison i in., 2016.

Uwaga! Poniższy fragment przedstawia szczegółowe dane i może wymagać od Czytelnika znajomości fachowych pojęć anatomicznych.

Do najnowszych znalezisk mażunagazaura należy niemal kompletna czaszka FMNH PR 2100), której skanowanie umożliwiło przedstawienie komputerowej trójwymiarowej rekonstrukcji. Główną cechą autapomorficzną jest bardzo zaawansowana kość nosowa. Badania nad uzębieniem wykazały, że mażungazaur charakteryzował się nietypową formułą zębową 4/17/17. Zęby owe są brachydontowe, umiarkowanie heterodontowe i wymieniały się nieparzyście. Porównanie z izolowanymi zębami ze stanowiska wykazały, że wszystkie one należą do tego samego gatunku.

Do cech osteologicznych wyróżniających mażungazaura wśród innych abelizaurydów należą m.in.:

1) grzbietowo-brzusznie głębokie, zlane kości nosowe, które są silnie spneumatyzowane poprzez obecność dwubocznie spłaszczonych otworów;

2) wyrostki nosowe prawej i lewej kości przedszczękowej przedzielone cienką warstwą kości nosowej oraz

3) kość szczękowa zasobna w 17 zębodołów.

Wg Pauliny-Carabajal i Succar (2014) kształt i wielkość kanałów jego ucha wewnętrznego jest podobny jak u Aucasaurus. Również proporcje przed, śród i tyłomózgowia mażungazaura jest bardzo podobny jak u aukazaura oraz Ceratosaurus. Budowa czaszki i pierwszych kręgów szyjnych wskazuje na mniejszą ruchliwość głowy mażungazaura niż u aukazaura.

Kręgosłup

Dzięki okazowi UA 8678 – niemal kompletnemu fragmentowi przedogonowego odcinka kręgosłupa i innych fragmentów kości oraz innym szczątkom, można było dość dokładnie zrekonstruować szkielet pozaczaszkowy. Kręgosłup był zbudowany tak, by wytrzymać duże obciążenia związane z polowaniami. Żebra szyjne mażungazaura były pneumatyczne.

Kończyny przednie

Sara Burch z Uniwersytetu w Stony Brook, główna autorka publikacji o kończynach przednich mażungazaura z 2012 roku, twierdzi, że ramiona Majungasaurus mają niezwykłą anatomię, podobną do tej, znanej u południowoamerykańskich abelizaurydów. „Proporcje kości tej kończyny nie przypominają innych znanych teropodów [prócz karnotaura, o którym jeszcze będzie mowa – przyp. red.]. Kości przedramienia są masywne, ale krótkie, odpowiadają jedynie 1/4 długości kości ramiennej. Kości nadgarstka nie są skostniałe [w ogóle mogła to być tylko chrząstka – przyp. red.], a grube palce najprawdopodobniej nie posiadały pazurów.”

Redukcja kończyn nie jest co prawda niczym nowym dla teropodów – wystarczy spojrzeć na wielkiego tyranozaura i jego drobne kończyny przednie, którymi nie był w stanie dosięgnąć nawet własnego pyska. Jak mówi współautor publikacji, Matthew Carrano ze Smithsonian Institution: „Inna grupa teropodów, alwarezzaury, podążały własną, dziwną drogą redukcji kończyn przednich. Dinozaury te miały równie krótkie dłonie jak i przedramiona.” Podobnie i ptaki, dzisiejsze teropody, które zupełnie zmieniły budowę swoich kończyn przednich w trakcie ewolucji. Jednakże redukcja kończyn u mażungazaura w niczym nie przypominała żadnego z tych scenariuszy: „Gdy wiele teropodów redukowało kończyny, większość z nich zachowywała normalne proporcje wymiarów kości” – mówi Burch. „Nie znamy innych zwierząt, u których kości przedramienia stawałyby się silniejsze i masywniejsze w taki sposób, jak u Majungasaurus. Abelizaurydy, takie jak mażungazaur, znajdowały się na zupełnie innej drodze ewolucyjnej, niż linie rodowe prowadzące do dzisiejszych ptaków”.

Rąk mażungazaura nie można porównać do żadnych dzisiejszych zwierząt, przez co sposób używania tak zredukowanych kończyn pozostaje w sferze domysłów paleontologów. Jak mówi Burch – „Chwytanie takimi łapami nie jest nawet brane pod uwagę – nie ma możliwości, by zręcznie manipulować tak uproszczonymi rękoma. Badanie połączeń stawowych sugeruje dużą ruchomość kończyn przednich w łokciu i nadgarstku, jednak pojedyncze palce prawdopodobnie nie były w stanie poruszać się niezależnie od siebie”. Być może ręce Majungasaurus reprezentowały nieznaną ścieżkę ewolucyjną teropodów, zakończoną nagle przez wielkie wymieranie na granicy kredy z paleogenem 66 Ma.

Paleontolog Jonah Choiniere z Amerykańskiego Muzeum Historii Naturalnej, mimo że nie był bezpośrednio zaangażowany w omawiane badania, twierdzi, że ręce Majungasaurus mogą przynieść kluczowe informacje o ewolucji teropodów. Jak mówi: „Aż do teraz większość wiedzy o kończynach przednich abelizaurydów pochodziło od dwóch gatunków odkrytych w Ameryce Południowej – Carnotaurus sastrei i Aucasaurus garridoi. Dzięki najnowszym badaniom wiemy, że taka budowa była powszechna na terenie Gondwany w późnej kredzie. Co więcej, mamy teraz solidne podstawy, dzięki którym możemy lepiej zrozumieć anatomię kończyn przednich u abelizaurydów. Kolejnym krokiem będzie porównanie anatomii z innymi, bardziej bazalnymi teropodami i wysunięcie dobrej hipotezy ewolucyjnej, wyjaśniającej, jak mogły powstać tak dziwne ręce”.

Ekologia i uwagi o patologii

66 milionów lat temu, u schyłku ery dinozaurów, siejący grozę, mięsożerny Majungasaurus crenatissimus przemierzał spalone Słońcem, jałowe niziny dzisiejszego Madagaskaru. Jego silne szczęki najeżone były ostrymi jak brzytwa zębami; jego mocne kończyny tylne zakończone były ogromnymi pazurami. Nikt nie mógł czuć się bezpiecznie w towarzystwie tego zwierzęcia – nawet jego krewni; znane są bowiem z zapisu kopalnego akty kanibalizmu wśród mażungazaurów.

Mażungazaur musiał się zmagać z klimatem półpustynnym. Przemierzając rozlewiska i kanały spotykał zapewne nieraz na swojej drodze noazauryda Masiakasaurus knopfleri i tytanozaury Rapetosaurus krausei i Vahiny depereti. Innymi kręgowcami zamieszkującymi okolice były ryby, płazy – w tym „piekielna żaba” Beelzebufo, żółwie oraz małych i dużych rozmiarów krokodylokształtne gady, m.in. Simosuchus i Mahajangasuchus. Przebadanie 181 kości należących do przynajmniej 21 osobników wykazało odchyły u co najmniej 8 okazów mażungazaura, należących do minimum 4 osobników – takie jak skostnienie więzadeł kręgowych, zniekształcenie paliczka czy uszkodzenie kręgosłupa.

Spis gatunków

Majungasaurus	Lavocat, 1955
= Majungatholus	Sues i Taquet, 1979
M. crenatissimus	(Depéret, 1896) Lavocat, 1955
= Megalosaurus crenatissimus	Depéret, 1896
= Dryptosaurus crenatissimus	(Depéret, 1896) Depéret i Savornin, 1928
= Majungatholus atopus	Sues i Taquet, 1979

Bibliografia

Burch, S.H. & Carrano, M.T. (2012) An articulated pectoral girdle and forelimb of the abelisaurid theropod Majungasaurus crenatissimus from the Late Cretaceous of Madagascar. Journal of Vertebrate Paleontology, 32(1): 1-16. doi: 10.1080/02724634.2012.622027

Canale, J.I., Scanferla, C.A., Agnolin, F.L. & Novas, F.E. (2009) New carnivorous dinosaur from the Late Cretaceous of NW Patagonia and the evolution of abelisaurid theropods. Naturwissenschaften, 96: 409-414.

Carrano, M.T. (2007) The appendicular skeleton of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar. Journal of Vertebrate Paleontology, Volume 27, Supplement to Number 2 - Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8: 163 – 179.

Carrano, M.T. & Sampson, S.D. (2008) The phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda). Journal of Systematic Palaeontology, 6: 182-236.

Farke, A.A. & O'Connor, P.M. (2007) Pathology in Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar. Journal of Vertebrate Paleontology, Volume 27, Supplement to Number 2 - Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8: 180 – 184.

Farke, A.A. & Sertich, J.J.W. (2013) An Abelisauroid Theropod Dinosaur from the Turonian of Madagascar. PLoS ONE, 8(4), e62047. doi:10.1371/journal.pone.0062047

Krause, D.W., Sampson, S.D., Carrano, M.T. & O'Connor, P.M. (2007) Overview of the history of discovery, taxonomy, phylogeny and biogeography of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar. Journal of Vertebrate Paleontology, Volume 27, Supplement to Number 2 - Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8: 1 – 20.

Maganuco, S., Cau, A. & Pasini, G. (2008) New information on the abelisaurid pedal elements from the Late Cretaceous of NW Madagascar (Mahajanga Basin) Atti della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale in Milano, 149, 239-252.

O'Connor, P.M. (2007) The postcranial axial skeleton of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar. Journal of Vertebrate Paleontology, Volume 27, Supplement to Number 2 - Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8: 127 – 162.

Paulina-Carabajal, A. & Succar, C. (2014) The endocranial morphology and inner ear of the abelisaurid theropod Aucasaurus garridoi. Acta Palaeontologica Polonica. doi: 10.4202/app.2013.0037

Ratsimbaholison, N.O., Felice, R.N. & O’Connor, P.M. (2016) Ontogenetic changes in the craniomandibular skeleton of the abelisaurid dinosaur Majungasaurus crenatissimus from the Late Cretaceous of Madagascar. Acta Palaeontologica Polonica, 61(2), 281-292. doi:10.4202/app.00132.2014

Rogers, R.R., Krause, D.W., Curry Rogers, K., Rasoamiaramanana, A.H. & Rahantarisoa, L. (2007) Paleoenvironment and paleoceology of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar. Journal of Vertebrate Paleontology, Volume 27, Supplement to Number 2 - Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8: 21 – 31.

Sampson, S.D. & Witmer, L.M. (2007) Craniofacial anatomy of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar. Journal of Vertebrate Paleontology, Volume 27, Supplement to Number 2 - Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8: 32 – 102.

Sampson, S.D. & Witmer, L.M., Forster, C.A., O'Connor, P.M., Dodson, P. & Ravoavy, F. (1998) Predatory dinosaur remains from Madagascar: Implications for the Cretaceous biogeography of Gondwana. Science Volume 280, Issue 5366: 1048 – 1051.

Smith, J.B. (2007) Dental morphology and variation in Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar. Journal of Vertebrate Paleontology, Volume 27, Supplement to Number 2 - Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8: 103 – 126.

Tortosa, T., Buffetaut, E., Vialle, N., Dutour, Y., Turini, E. & Cheylan, G. (2014) A new abelisaurid dinosaur from the Late Cretaceous of southern France: Palaeobiogeographical implications. Annales de Paléontologie doi:10.1016/j.annpal.2013.10.003