Oryctodromeus

Autor:	Dawid Mika
Korekta:	Maciej Ziegler, Michał Siedlecki

---

Oryctodromeus (oryktodrom)
Długość	2-3 m
Wysokość	ok. 1 m (w biodrach)
Masa	20 kg
Dieta	roślinożerny
Miejsce	USA - Idaho i Montana (formacje Blackleaf i Wayan)
Czas	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 ok. 105-94 Ma wczesna-późna kreda (późny alb - cenoman)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Neornithischia Thescelosauridae ?Orodrominae/?Thescelosaurinae
Rekonstrukcja przyżyciowa w norze. Autor: Michael B.H. (Funkmonk). [3]
Mapa znalezisk
Wczytywanie mapy… {"minzoom":false,"maxzoom":false,"mappingservice":"leaflet","width":"auto","height":"350px","centre":false,"title":"","label":"","icon":"","visitedicon":"","lines":[],"polygons":[],"circles":[],"rectangles":[],"wmsoverlay":false,"copycoords":false,"static":false,"zoom":3,"defzoom":14,"layers":["OpenStreetMap"],"overlaylayers":[],"resizable":false,"enablefullscreen":false,"scrollwheelzoom":true,"markercluster":false,"clustermaxzoom":20,"clusterzoomonclick":true,"clustermaxradius":80,"clusterspiderfy":true,"geojson":"","locations":[{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003Elokalizacja formacji Blackleaf (Montana)\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"lokalizacja formacji Blackleaf (Montana)\n","link":"","lat":44.5,"lon":-112.599999999999994315658113919198513031005859375,"icon":""}],"imageoverlays":null}

Wstęp

Oryctodromeus to rodzaj średniej wielkości dinozaura ptasiomiednicznego z grupy teskelozaurydów żyjącego na terenie dzisiejszych Stanów Zjednoczonych na przełomie wczesnej i późnej kredy.

Etymologia

Nazwa rodzajowa Oryctodromeus pochodzi od greckich słów orycto – kopać i dromeus – biegacz, a więc oznacza tyle co "kopiącego biegacza". Epitet gatunkowy (cubicularis) można zaś tłumaczyć, jako "z legowiska".

Materiał kopalny

Zrekonstruowany szkielet oryktodroma. Autor zdjęcia: Tim Evanson. [1]

Holotyp (MOR 163a) zawiera: zrośnięte kości przedszczękowe, tylną cześć (potyliczną) puszki mózgowej, trzy kręgi szyjne, sześć kręgów grzbietowych, k. krzyżową z siedmioma trzonami kręgów, 23 kręgi ogonowe, trzy żebra grzbietowe, lewą kość łopatkowo-kruczą, prawą łopatkę, prawą k. kruczą, prawą k. ramienną, prawą k. łokciową, prawą k. promieniową, obie k. piszczelowe, dystalną cześć k. strzałkowej i lewą czwartą k. śródstopia.

Paratyp (MOR 163b) zawiera kości czaszki oraz szkieletu pozaczaszkowego dwóch młodych osobników o rozmiarach równych 55-65% wielkości MOR163a (osobnika dorosłego mierzącego 2,1 m) znalezione stowarzyszone z okazem typowym

Materiał przypisany obejmuje okazy z ogniwa Vaughn formacji Blackleaf (Montana): MOR 1634 (fragmenty kręgosłupa oraz elementy kończyn przednich i tylnych), MOR 1635 (części kolumny kręgów oraz kończyny tylnej), MOR 1638 (elementy czaszki, kręgosłupa i kończyn tylnych), MOR 1639 (części kończyn tylnych), MOR 1640 (części kręgosłupa, kończyny przedniej oraz kończyny tylnej), MOR 1642 (pozostałości 2 stowarzyszonych osobników składające się na dysartykułowane elementy czaszki, częściowe kolumny kręgów, częściowe obręcze barkowe i częściowe kończyny tylne), MOR 8660 (fragmenty kręgosłupa i kończyny tylnej) oraz MOR 8648 (części kończyny tylnej i miednicy); a ponadto okazy z formacji Wayan (Idaho): IMNH 44920 (częściowy szkielet pozaczaszkowy obejmujący częściową kolumnę kręgów, częściowe kończyny przednie i tylne oraz elementy obręczy miednicznej), IMNH 44939 (pozostałości po trzech stowarzyszonych osobnikach zachowujące częściową kolumnę kręgów, częściowe kończyny przednie i tylne oraz fragmenty miednicy), IMNH 44946 (elementy czaszki, częściowa kolumna kręgów oraz fragmenty kończyn przednich i tylnej), IMNH 44951 (częściowy artykułowany szkielet pozaczaszkowy obejmujący częściową kolumnę kręgów, częściowe kończyny przednie i tylne oraz fragmentaryczną obręcz miedniczną), IMNH 45081 (częściową miednicę), IMNH 45596 (częściowo wypreparowany szkielet pozaczaszkowy składający się z częściowych elementów kręgosłupa i kończyny tylnej), IMNH 46169 (kolejny częściowy szkielet obejmujący elementy czaszki, częściową kolumnę kręgów oraz częściowych kończyny przedniej oraz kończyn tylnych), IMNH 49842 (częściowo wypreparowany szkielet składający się z fragmentów kręgosłupa, kończyn przedniej i tylnej), IMNH 50846 (stowarzyszone szczątki osobnika młodego oraz dorosłego obejmujące części kręgosłupa i kończyny tylnej) oraz IMNH 50847 (częściowo wypreparowany osobnik znaleziony w norze z zachowanymi elementami kręgosłupa oraz kończyny tylnej).

Materiał przypisany do Oryctodromeus sp. w pracy magisterskiej Krumenackera (2010): sześć niekompletnych szkieletów (zawierające tylko kości szkieletu pozaczaszkowego – BYU 19342, BYU 19343, BYU 19345, BYU 19346 lub zarówno szkieletu pozaczaszkowego jak i czaszki – BYU 19344, BYU 19347). Znalezisko obejmuje prawie wszystkie kości szkieletu, z wyjątkiem górnej części czaszki oraz szyi (z której zachował się tylko pojedynczy kręg). Odkryto je w formacji Wayan na terenie Idaho. Są one w różnym wieku ontogenetycznym i wszystko wskazuje, że padły one w tym samym miejscu i zostały przykryte osadami jednocześnie.

Budowa i paleobiologia

Grupa rodzinna oryktodromów. Autor: Laureljk. [2]

Holotyp i paratyp zostały znalezione blisko siebie w strukturze, będącej pozostałością podziemnego tunelu, uwieńczonego komorą. Jego zachowana cześć mierzy >210 cm, jest kręta oraz przybiera półślimakowaty kształt. Przez większość swojej długości on zachowuje w przekroju poprzecznym 30-38 cm wysokości i 30-32 cm szerokości. Struktura ta przypomina nory kopane przez liczne współczesne kręgowce np. hieny pręgowane, żółwie norowe czy maskonury. Wydaje się, że zachowana nora została wykopana właśnie przez oryktodroma. Dowodem wskazującym, że szczątki naszych ornitopodów nie zostały tam przetransportowane przez wodę jest podobny stopień rozproszenia delikatnych kości osobników młodych, jak i mocniejszych dorosłego. Interpretacji nory, jako skupiska kości powstałego w wyniku działalności drapieżnika, zaprzecza brak śladów ugryzień czy przedfosylizacyjnych uszkodzeń. Wreszcie, rozmiary nory odpowiadają szerokości i długości ciała dorosłego oryktodroma.

Szkielet zdradza cechy typowe dla bazalnych ornitopodów interpretowane jako przystosowania do szybkiego biegu (np. proporcje kończyn tylnych) jak i adaptacje do kopania (zrośnięte kości przedszczękowe, duża kość łopatkowo-kruczą z wydatnym kolcem łopatkowym i wyrostkiem barkowym, powiększona kość krzyżowa, dobrze rozwinięte połączenie między kością krzyżową i miednicą, rozszerzone przednie kręgi ogonowe, świadczące o grubej nasadzie ogona). Nasz ornitopod nie ma jednak pewnych skrajnych adaptacji, znanych u dzisiejszych prowadzących podziemny tryb życia kręgowców jak wombaty, kolczatki, mrówniki i złotokrety, obejmujących wydłużoną główkę kości ramiennej, poprzeczne rozszerzenie tylnej części kości ramiennej czy wydatny wyrostek łokciowy. Ogólnie rzecz biorąc, oryktodrom pod względem proporcji kończyn tylnych i niewielkich modyfikacji przednich jest podobny, lecz nieco bardziej wyspecjalizowany niż różne współczesne biegające, fakultatywnie kopiące zwierzęta jak: protele, hieny, różne psowate, mara patagońska czy króliki europejskie.

Znalezienie razem dorosłego osobnika (MOR 163a) jak i młodych (MOR163b) mierzących ok. 1,3 m długości , świadczy o występowaniu opieki rodzicielskiej. Mimo szybkiego tempa wzrostu stwierdzonego, u nieptasich dinozaurów, duże rozmiary piskląt wskazują, że osobniki dorosłe czuwały nad nimi co najmniej kilka/kilkanaście miesięcy.

Oryktodrom to pierwszy dinozaur, który dostarczył bezpośrednich dowodów na kopanie nor. Później nory przypisane dinozaurom odkryto także w Australii. Varricchio i współpracownicy (2007) spekulują, że umiejętność kopania jam mogła mieć szerszy zasięg wśród bazalnych ornitopodów i tłumaczyłaby ich występowanie w obszarach o wysokiej szerokości geograficznej (np. Australii w wczesnej kredzie), a więc nieprzyjemnym klimacie. Wilson i Varrichio (2019) stworzyli cyfrowy model nory orykotdroma za pomocą fotogrametrii, a Krumenacker wraz ze współpracownikami (2019) opisali tafonomię nor i podzielili je na trzy tafofacje: nory zachowujące w pełni artykułowane szkielety zbudowane z piaskowców, w których drążyły bezkręgowce, nory zachowujące częściowo artykułowane, bądź stowarzyszone szkielety zbudowane z mieszaniny mułowców, gruboziarnistych piaskowców i iłowców (aleurolitów) oraz nory zachowujące izolowane fragmenty szkieletów pokryte materiałem skalnym pochodzącym z lawin błotnych. W prawie wszystkich norach oryktodrom był jedynym kręgowcem znanym z dobrze zachowanym, stowarzyszonych ze sobą szczątków (w jednej norze znaleziono również stowarzyszone szczątki nodozauryda. Sugeruje to, że tereny formacji Wayan i ogniwa Vaughn formacji Blackleaf w albie i cenomanie były zdominowane przez stadne, biegające i kopiące nory roślinożerców. Obecność licznych osobników w różnym wieku sugeruje, iż dorosłe oryktodromy dbały o swoje młode. Opisane zostały również dwie dodatkowe nory z formacji Wayan, które sugerują, iż oryktodrom był jedynym gatunkiem dużego zwierzęcia tworzącego nory na jej obszarze. Szczątki oryktodromów były w norach już wtedy, gdy zostały pogrzebane (Woodruff i Varrichio, 2011)

Krumenacker (2010) opisał (w pracy magisterskiej) sześć nowych okazów oryktodroma z formacji Wayan. Pozwoliły one na dokładniejsze poznanie morfologii tego zwierzęcia. Okazało się, że miał on nadzwyczaj długi ogon (stanowiący ponad połowę długości ciała, u jednego z okazów mierzy on prawie 2 metry). Wydłużone szewrony w środkowej części ogona dowodzą, że był on głęboki. Cechy te zbliżają "kopiącego biegacza" do Tenontosaurus. Krumenacker stwierdził również, że liczne skostniałe szewrony występujące w ogonie Oryctodromeus prawdopodobnie usztywniały go, co mogło utrudniać poruszanie się w ciasnych podziemnych tunelach. Wydaje się to komplikować hipotezę "kopiącego ornitopoda", ale niewykluczone, że wbrew pozorom szewrony te wcale nie ograniczały giętkości ogona. Analiza morfometryczna kończyn przednich i obręczy barkowej oraz rekonstrukcja mięśni kończyn przednich oryktodroma również sugeruje, iż był to dinozaur bardzo dobrze przystosowany do tworzenia not (Fearon i Varrichio, 2015; Fearon i Varrichio, 2016).

Redeskrypcja materiału kopalnego oryktodroma (w tym opisanie nowych okazów z formacji Blackleaf oraz Wayan) wskazało iż duże osobniki tego dinozaura mogły dorastać do ok. 3 metrów długości, z czego aż 2/3 długości przypadało na bardzo wydłużony ogon składający się z ponad 55 kręgów, a występujące w nim skostniałe ścięgna wskazują na całkiem dużą giętkość tej części ciała. Większość kręgów (oprócz krzyżowych) miała bardzo wydłużone trzony. Przystosowania do podziemnego, kopiącego trybu życia stanowiły, m.in.: zrośnięte k. przedszczękowe oraz k. kruczej z łopatką (manipulacja glebą za pomocą dziobu oraz zwiększona sztywność klatki piersiowej), wydłużona szyja k. udowej pozwalająca na zginanie kończyn tylnych na boki oraz obniżenie ciała podczas kopania (cechę tą zaobserwowano również u spokrewnionego koreanozaura) oraz miejsca na przyczepy mięśni w okolicy łopatki, rozszerzonej k. krzyżowej i przednich kręgów ogonowych (Krumenacker i in., 2024).

Systematyka

Oryktodrom jest członkiem grupy teskelozaurydów z podgrupy Orodrominae. Jest bliskim krewniakiem takich dinozaurów ptasiomiednicznych jak orodrom, koreanozaur, czy zefirozaur. Ponadto, obok orodroma jest najlepiej poznanym jej przedstawicielem (Krumenacker i in., 2024). Avrahami i współautorzy (2024) w swej analizie filogenetycznej uzyskali go jako takson siostrzany teskelozaura w obrębie podgrupy Thescelosaurinae.

Spis gatunków

Oryctodromeus	Varricchio, Martin i Katsura, 2007
O. cubicularis	Varricchio, Martin i Katsura, 2007

Bibliografia

Avrahami H.M., Makovicky P.J., Tucker R.T., Zanno L.E. (2024)." A new semi-fossorial thescelosaurine dinosaur from the Cenomanian-age Mussentuchit Member of the Cedar Mountain Formation, Utah". The Anatomical Record. [4]

Fearon, J.L., Varrichio, D.J. (2015)."Morphometric analysis of the forelimb and pectoral girdle of the Cretaceous ornithopod dinosaur Oryctodromeus cubicularis and implications for digging". Journal of Vertebrate Paleontology 35 (4): e936555. [5]

Fearon, J.L.; Varrichio, D.J. (2016). "Reconstruction of the forelimb musculature of the Cretaceous ornithopod dinosaurOryctodromeus cubicularis: implications for digging". Journal of Vertebrate Paleontology. 36 (2): e1078341. [6]

Krumenacker L.J. (2010) "Chronostratigraphy and paleontology of the mid-Cretaceous Wayan Formation of eastern Idaho, with a description of the first Oryctodromeus specimens from Idaho" Brigham Young University, 2010, s. 51–88. (praca magisterska)

Krumenacker, L.J.; Varricchio, D.J.; Organ, C.; Gardner, J.D.; Britt, B.B.; Boyd, C. (2024). "Osteology and phylogenetic relationships of the mid-Cretaceous neornithischian dinosaur Oryctodromeus cubicularis Varricchio, 2007". Journal of Vertebrate Paleontology. e2330581. [7]

Krumenacker, L.J. Varricchio; D.J.; Wilson, J.P.; Martin, A.; Ferguson, A. (2019). "Taphonomy of and new burrows from Oryctodromeus cubicularis, a burrowing neornithischian dinosaur, from the mid-Cretaceous (Albian-Cenomanian) of Idaho and Montana, U.S.A.". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 530: 300–311. [8]

Martin, A.J. (2009) "Dinosaur burrows in the Otway Group (Albian) of Victoria, Australia, and their relation to Cretaceous polar environments." Cretaceous Research 30(5):1223-1237 doi:10.1016/j.cretres.2009.06.003

Varricchio D.J., Martin A.J., Katsura Y. (2007) "First trace and body fossil evidence of a burrowing, denning dinosaur". Proceedings of the Royal Society B. 274 (1616), s. 1361–1368, doi:10.1098/rspb.2006.0443

Wilson, J.P.; Varricchio, D.J. (2019). "Photogrammetry of the Oryctodromeus cubicularis type locality burrow and the utility of preexisting, standard field photographs for three dimensional digital reconstruction". Historical Biology: An International Journal of Paleobiology. 32 (8): 1054–1061. [9]

Woodruff, D.C.; Varrichio, D.J. (2011). "Experimental modelling of a possible Oryctodromeus cubicularis (Diinosauria) burrow". Palaios. 26 (3): 140–151 [10]