Guanlong: Różnice pomiędzy wersjami

Z Encyklopedia Dinozaury.com
Skocz do: nawigacja, szukaj
m
 
(Nie pokazano 14 wersji utworzonych przez 3 użytkowników)
Linia 1: Linia 1:
<small>
+
{{DISPLAYTITLE: ''Guanlong''}}
{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
+
{{Opis
| Autor:
+
|Autor                 =  [[Maciej Ziegler]], [[Dawid Mazurek]], [[Marcin Pałdyna]]
| Korekta:
+
|Korekta                =  [[Tomasz Sokołowski]], [[Adrian Tkocz]], [[Kamil Kamiński]]
|-
+
|nazwa                  = ''Guanlong'' (guanlong)
| [[Maciej Ziegler]], [[Dawid Mazurek]], [[Marcin Pałdyna]]
+
  |długość                = 3-4 m
| [[Tomasz Sokołowski]], [[Adrian Tkocz]]
+
|wysokość              =
 
+
  |masa                  = 75-180 kg
|}
+
|dieta                  = mięsożerny
</small>
+
|miejsce                = [[Chiny]], Sinciang
----
+
<small>([[formacja]] [[Shishogou]])</small>
{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
+
|czas                  = {{Występowanie|160|159}}
! colspan=2 | ''Guanlong'' (guanlong)
+
ok. 159,5-159 [[Ma]]<br>
|-
+
<small>[[późna jura]] ([[oksford]])</small>
! '''Długość''':
+
|systematyka            =
| ok. 3 m
+
[[Dinosauria]]
|-
 
! '''Masa''':
 
| ok. 75 kg
 
|-
 
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
 
| [[Chiny]] - Sinkciang
 
 
 
<small>[[formacja Shishugou]]</small>
 
|-  
 
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
 
| 161-158 Ma
 
 
 
<small>późna [[jura]] ([[oksford]])</small>
 
|-
 
! '''Systematyka'''
 
| [[Dinosauria]]
 
 
   
 
   
 
[[Saurischia]]  
 
[[Saurischia]]  
Linia 38: Linia 22:
 
[[Tetanurae]]
 
[[Tetanurae]]
  
? [[Coelurosauria]]
+
[[Avetheropoda]]
 +
 
 +
(?) [[Coelurosauria]]
  
 
? [[Tyrannosauroidea]]  
 
? [[Tyrannosauroidea]]  
  
 
?? [[Proceratosauridae]]
 
?? [[Proceratosauridae]]
 
+
|grafika                = Guanlong Mounted Skeleton.jpg
|-
+
|podpis                = Rekonstrukcja szkieletu. Autor zdjęcia: Kumiko. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Guanlong_Mounted_Skeleton.jpg].
| colspan=2 |[[Plik:Guanlong.jpg|400px]]
+
|PorównanieGrupa        =
<small>Autor: Andrey Atuchin [http://olorotitan.deviantart.com/art/Guanlong-179415480].</small>
+
|PorównanieDługość      =
|}
+
|mapa                  =
 
+
}}
 
==Wstęp==
 
==Wstęp==
 
''Guanlong'' ("smok w koronie") to prawdopodobnie [[bazalny]] [[tyranozauroid]], którego odkrycie pozwala zrozumieć ewolucję tej grupy, gdyż miał cechy łączącego go z innymi prymitywnymi [[celurozaur]]ami. Epitet gatunkowy (chińskie ''wucai'' - "pięć kolorów") odnosi się do wielokolorowych skał, w których odnaleziono guanlonga.  
 
''Guanlong'' ("smok w koronie") to prawdopodobnie [[bazalny]] [[tyranozauroid]], którego odkrycie pozwala zrozumieć ewolucję tej grupy, gdyż miał cechy łączącego go z innymi prymitywnymi [[celurozaur]]ami. Epitet gatunkowy (chińskie ''wucai'' - "pięć kolorów") odnosi się do wielokolorowych skał, w których odnaleziono guanlonga.  
  
 
==Odkrycie, tafonomia i materiał kopalny==
 
==Odkrycie, tafonomia i materiał kopalny==
''Guanlong wucaii'' znany jest jak na razie z dwóch szkieletów znalezionych w okolicy Wucaiwan w Kotlinie Dżungarskiej, w północno-zachodnich Chinach, blisko granicy z Mongolią i Kazachstanem. Jeden z nich ([[holotyp]] IVPP V14531) należał do dorosłego osobnika (12-letniego, który zakończył wzrost w wieku 7 lat) - zawiera on niekompletną czaszkę z żuchwą, przedni kręg grzbietowy, kość krzyżową, liczne kręgi ogonowe oraz praktycznie kompletne kości kończyn przednich, tylnych i miednicy. Natomiast drugi ([[paratyp]] IVPP V14532) należał do znacznie mniejszego, młodego guanlonga (6-letniego), jest niemal kompletny: zawiera ciąg kręgów przedkrzyżowych, krzyżowych i część ogonowych oraz kości kończyn i obręczy. Co ciekawe, znaleziono je w niezwykłych dołach - prawdopodobnie dinozaury za życia utknęły w błocie składającym się z wody i pyłu wulkanicznego (zob. opis ''[[Limusaurus#Pu.C5.82apki_na_limuzaury_i_etymologia|Limusaurus]]''). Dinozaur ten został opisany w czasopiśmie Nature z dziewiątego lutego 2006 przez Xinga [[Xu]] i współpracowników.  
+
''Guanlong wucaii'' znany jest jak na razie z dwóch szkieletów znalezionych w okolicy Wucaiwan w Kotlinie Dżungarskiej, w północno-zachodnich Chinach, blisko granicy z Mongolią i Kazachstanem. Jeden z nich ([[holotyp]] IVPP V14531) należał do dorosłego osobnika (12-letniego, który zakończył wzrost w wieku 7 lat) - zawiera on niekompletną czaszkę z żuchwą, większość kręgów przedkrzyżowych, kość krzyżową, kilka kręgów ogonowych oraz praktycznie kompletne kości kończyn przednich, tylnych i miednicy. Natomiast drugi ([[paratyp]] IVPP V14532) należał do znacznie mniejszego, młodego guanlonga (6-letniego) i jest niemal kompletny: zawiera niepełną czaszkę z żuchwą, ciąg kręgów przedkrzyżowych, krzyżowych i część ogonowych oraz kości kończyn i obręczy. Co ciekawe, znaleziono je w niezwykłych dołach - prawdopodobnie dinozaury za życia utknęły w błocie składającym się z wody i pyłu wulkanicznego (zob. opis ''[[Limusaurus#Pu.C5.82apki_na_limuzaury_i_etymologia|Limusaurus]]''). Dinozaur ten został opisany w czasopiśmie Nature z dziewiątego lutego 2006 r. przez [[Xu Xing|Xu Xinga]] i współpracowników.
 +
[[Plik:Guanlong_wucaii_head.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja głowy guanlonga. Autor: Dracontes [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Guanlong_wucaii_head.jpg].]]
 +
 
 +
==Budowa i paleobiologia==
 +
Do ciekawych cech guanlonga należy duży grzebień kostny, w którym za życia znajdowały się worki powietrzne, służące być może do wydawania dźwięków w czasie godów. Podobna struktura znajdowała się u też u ''[[Proceratosaurus]]''. W przedniej części pyska miał zęby w kształcie litery "D", co jest charakterystyczne dla tyranozauroidów (ale zob. [[Tyrannosauroidea#Czaszka]]). Trójpalczaste kończyny przednie u tego dinozaura były proporcjonalnie znacznie dłuższe od tych, które miały późniejsze formy tej grupy.  Badania dłoni wykazały, że miały one ograniczoną zdolność do chwytania i minimalną do manipulowania. Były za to zdolne do zadawania ofierze ran pazurami i przebijania jej (Yu I in., 2015). 
 +
 
 +
Guanlong zapewne polował na małe roślinożerne kręgowce, takie jak [[Yinlong|jinlongi]], mezozoiczne ssaki, czy gady łuskonośne i ryby, do czego wykorzystywał ostre zęby oraz chwytne kończyny przednie. Nie znamy maksymalnego wieku tego teropod, lecz prawdopodobnie dorastał anatomiczne około siódmego roku życia. Skanowanie mikrotomografem wykazało, iż wymiana zębów u tego tyranozauroida zachodziła bardzo podobnie jak u zaawanansowanych [[Tyrannosauridae|tyranozaurydów]], przy czym najbardziej przypominała tą obecną u [[Tarbosaurus|tarbozaura]] (przerwa pomiędzy wymianą zębów na granicy kości przedszczękowej i szczękowej).
  
==Budowa==
+
Szczątki guanlonga zostały znalezione razem z trzema szkieletami roślinożernych [[Ceratosauria|ceratozaurów]] z rodzaju [[Limusaurus]] z czego wszystkie pięć szkieletów położone były jeden na drugim. Niewykluczone, że limuzaury wpadły do błotnistego dołu powstałego w wyniku odciśnięcia się tropu wielkiego zauropoda pokroju ''[[Mamenchisaurus]] sinocanadorum'' na błotnistym terenie. Młody guanlong mógł zostać zwabiony przez woń lub dźwięki wydawane przez umierające limuzaury i podczas pożywienia się nimi sam wpadł w pułapkę. Dorosły tyranozauroid również pojawił się w tym miejscu by zjeść konającego młodocianego osobnika i prawdopodobnie skręcił mu kark (co widać po uszkodzeniu szyjnego odcinka kręgosłupa okazu przypisanego), po czym podzielił jego los.
Do unikatowych cech guanlonga należy duży grzebień kostny, w którym za życia znajdowały się worki powietrzne, służące być może do wydawania dźwięków w czasie godów. W pysku posiadał zęby w kształcie litery "D", co jest charakterystyczne dla [[tyranozauroid]]ów. Przednie trójpalczaste kończyny u tego dinozaura były proporcjonalnie znacznie dłuższe od tych, które miały późniejsze formy tej grupy.  
 
  
 
==Filogeneza, ''Guanlong'' a ''Monolophosaurus''==
 
==Filogeneza, ''Guanlong'' a ''Monolophosaurus''==
Dominuje hipoteza, że ''Guanlong'' to [[bazalny]] [[tyranozauroid]], prawdopodobnie należący do [[Proceratosauridae]] (zob. [[Tyrannosauroidea#Kladogramy]]). Według innej, raczej odrzucanej obecnie hipotezy, którą przedstawił Carr na konferencji Society Vertebrate Paleontology w 2006 roku, ''Guanlong'' jest [[takson siostrzany|siostrzanym taksonem]] lub młodym nieco starszego geologicznie ''[[Monolophosaurus]]''. Oba [[tetanur]]y miały na głowie charakterystyczny kostny grzebień i kilka innych cech wspólnych. Paul w 2010 roku utworzył nawet kombinację ''Monolophosaurus wucaii'' (żeby było ciekawiej, oba umieszcza w [[Sinraptoridae]]), jednak jak sam zastrzega, jego książka nie ma charakteru formalnej propozycji. Według [[analiza filogenetyczna|analizy filogenetycznej]] opublikowanej przez [[Tyrannosauroidea#Carr_i_Williamson.2C_2010|Carra i Williamsona w 2010]] roku [[klad]] ''Guanlong''+''Monolophosaurus'' znajduje się na zewnątrz [[Coelurosauria]]. Wg nieoficjalnych analiz (Mortimer, online) guanlong może być celurozaurem bliższym [[takson]]owi [[Maniraptoriformes]] niż Tyrannosauroidea.  
+
[[Plik:Guanlong_Nobu_Tamura.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja. Autor: Nobu Tamura [http://spinops.blogspot.com/2012/06/guanlong-wucaii.html].]]
 +
 
 +
Dominuje hipoteza, że ''Guanlong'' to [[bazalny]] [[tyranozauroid]], prawdopodobnie należący do [[Proceratosauridae]] (zob. [[Tyrannosauroidea#Kladogramy]] i [[Coelurosauria#Kladogramy]]). Według innej, raczej odrzucanej obecnie hipotezy (np. [[Stephen Brusatte|Brusatte]] i in., 2010), którą przedstawił [[Thomas Carr|Carr]] na konferencji Society Vertebrate Paleontology w 2006 roku, ''Guanlong'' jest [[takson siostrzany|siostrzanym taksonem]] lub młodym nieco starszego geologicznie ''[[Monolophosaurus]]''. Oba [[tetanur]]y miały na głowie charakterystyczny kostny grzebień i kilka innych cech wspólnych (Carr i in., 2006; Brusatte i in., 2010), z których niektóre (np. duży otwór nosowy) są też obecne u innych taksonów (''[[Proceratosaurus]]'', ''[[Yutyrannus]]''; [[Oliver Rauhut|Rauhut]] i in., 2010; [[Xu Xing|Xu]] i in., 2012). [[Gregory Paul|Paul]] w 2010 roku utworzył nawet kombinację ''Monolophosaurus wucaii'' (żeby było ciekawiej, oba umieszcza w [[Sinraptoridae]]), jednak jak sam zastrzega, jego książka nie ma charakteru formalnej propozycji. Według wkupionej na tyranozauroidach [[analiza filogenetyczna|analizy filogenetycznej]] Carra (2006) [[klad]] ''Guanlong''+''Monolophosaurus'' należy do [[Carnosauria]] a wg opublikowanej przez [[Tyrannosauroidea#Carr_i_Williamson.2C_2010|Carra i Williamsona w 2010]] roku klad ten znajduje się na zewnątrz [[Coelurosauria]]. Przeciw hipotezie o tożsamości ''Guanlong'' i ''Monolophosaurus'' świadczą badania histologiczne [[holotyp]]u ''Guanlong'' (jest on osobnikiem dorosłym), liczne [[autapomorfia|autapomorfie]] obu oraz wiele [[synapomorfia|synapomorfii]] [[Coelurosauria]] obecnych u ''Guanlong'' (Brusatte i in., 2010). Wg niepublikowanych analiz (Mortimer, online) guanlong może być celurozaurem bliższym [[takson]]owi [[Maniraptoriformes]] niż Tyrannosauroidea.
  
 
== Spis gatunków ==
 
== Spis gatunków ==
 
{| class="wikitable"
 
{| class="wikitable"
! ''Guanlong''
+
| {{V|''Guanlong''}}
| [[Xu]], [[Clark]], [[Forster]], [[Norell]], [[Erickson]], [[Eberth]], [[Jia]] i [[Zhao]], [[2006]]
+
| [[Xing Xu|Xu]], [[Clark]], [[Forster]], [[Norell]], [[Erickson]], [[Eberth]], [[Jia]] i [[Zhao]], [[2006]]
 
|-
 
|-
! ''G. wucaii''
+
| {{V|''G. wucaii''}}
| [[Xu]], [[Clark]], [[Forster]], [[Norell]], [[Erickson]], [[Eberth]], [[Jia]] i [[Zhao]], [[2006]]
+
| Xu, Clark, Forster, Norell, Erickson, Eberth, Jia i Zhao, 2006
 
|}
 
|}
  
 
== Bibliografia ==
 
== Bibliografia ==
 
<small>Brusatte, S.L., Benson, R.B.J., Currie, P.J. & Zhao, X. (2010) "The skull of Monolophosaurus jiangi (Dinosauria: Theropoda) and its implications for early theropod phylogeny and evolution" Zoological Journal of the Linnean Society, 158, 573–607. doi:10.1111/j.1096-3642.2009.00563.x.
 
<small>Brusatte, S.L., Benson, R.B.J., Currie, P.J. & Zhao, X. (2010) "The skull of Monolophosaurus jiangi (Dinosauria: Theropoda) and its implications for early theropod phylogeny and evolution" Zoological Journal of the Linnean Society, 158, 573–607. doi:10.1111/j.1096-3642.2009.00563.x.
 +
 +
Carr, T. (2006) "Is Guanlong a tyrannosauroid or a subadult Monolophosaurus?" Journal of Vertebrate Paleontology, 26(3), 48A.
  
 
Carr, T.D. & Williamson, T.E. (2010) "Bistahieversor sealeyi, gen. et sp. nov., a new tyrannosauroid from New Mexico and the origin of deep snouts in Tyrannosauroidea" Journal of Vertebrate Paleontology, 30, 1-16.
 
Carr, T.D. & Williamson, T.E. (2010) "Bistahieversor sealeyi, gen. et sp. nov., a new tyrannosauroid from New Mexico and the origin of deep snouts in Tyrannosauroidea" Journal of Vertebrate Paleontology, 30, 1-16.
  
Choiniere, J.N., Clark, J.M., Forster, C.A. & Xu, X. (2010) "A basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic (Oxfordian) of the Shishugou Formation in Wucaiwan, People's Republic of China" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(6), 1773-1796. doi: 10.1080/02724634.2010.520779
+
Choiniere, J. N., Xu, X., Clark, J. M., Forster, C. A., Guo, Y. & Han, F. (2010A) "A Basal Alvarezsauroid Theropod from the Early Late Jurassic of Xinjiang, China" Science, 327, 965, 571-574. DOI: 10.1126/science.1182143
 +
 
 +
Choiniere, J.N., Clark, J.M., Forster, C.A. & Xu, X. (2010B) "A basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic (Oxfordian) of the Shishugou Formation in Wucaiwan, People's Republic of China" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(6), 1773-1796. doi: 10.1080/02724634.2010.520779
 +
 
 +
Choiniere, J.N., Clark, J.M., Forster, C.A., Norell, M.A., Eberth, D.A., Erickson, G.M., Chu, H. & Xu, X. (2013) "A juvenile specimen of a new coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle-Late Jurassic Shishugou Formation of Xinjiang, People's Republic of China" Journal of Systematic Palaeontology. [[doi:10.1080/14772019.2013.781067]]
  
 
Eberth, D.A., Xu, X & Clark, J.M. (2010) "Dinosaur death pits from the Jurassic of China" PALAIOS, 25(2), 112–125.
 
Eberth, D.A., Xu, X & Clark, J.M. (2010) "Dinosaur death pits from the Jurassic of China" PALAIOS, 25(2), 112–125.
  
Rauhut, O.W.M., Milner, A.C. & Moore-Fay, S. (2010) "Cranial osteology and phylogenetic position of the theropod dinosaur Proceratosaurus bradleyi (Woodward, 1910) from the Middle Jurassic of England" Zoological Journal of the Linnean Society, 158, 155-195.
+
Ke, Y.-H., Pei, R., Xu, X. (2024). "High-resolution CT-scan data reveals the tooth replacement pattern of the Late Jurassic tyrannosauroid ''Guanlong wucaii'' (Dinosauria, Theropoda)". Vertebrata PalAsiatica: 1. [https://doi.org/10.19615%2Fj.cnki.2096-9899.240715]
 +
 
 +
Molina-Pérez, R. & Larramendi, A. (2019). "Dinosaur Facts and Figures: The Theropods and Other Dinosauriformes". wyd. Princeton University Press.
  
Xu, X., Clark, J.M., Forster, C.A., Norell, M.A., Erickson, G.M., Eberth, D.A., Jia, C. & Zhao, Q. (2006) "A basal tyrannosauroid dinosaur from the Late Jurassic of China" Nature, 439, 715-718.
+
Mortimer, M. (online) [http://home.comcast.net/~eoraptor/Coelurosauria.htm#Guanlongwucaii]
  
Zhao, X., Benson, R.B.J., Brusatte, S.L. & Currie, P,J. (2010) "The postcranial skeleton of Monolophosaurus jiangi (Dinosauria: Theropoda) from the Middle Jurassic of Xinjiang, China, and a review of Middle Jurassic Chinese theropods" Geological Magazine, 147(1), 13–27. doi:10.1017/S0016756809990240.
+
Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford.
  
Mortimer, online: http://home.comcast.net/~eoraptor/Coelurosauria.htm#Guanlongwucaii
+
Rauhut, O.W.M., Milner, A.C. & Moore-Fay, S. (2010) "Cranial osteology and phylogenetic position of the theropod dinosaur Proceratosaurus bradleyi (Woodward, 1910) from the Middle Jurassic of England" Zoological Journal of the Linnean Society, 158, 155-195.
  
Carr, T. (2006) "Is Guanlong a tyrannosauroid or a subadult Monolophosaurus?" Journal of Vertebrate Paleontology, 26(3), 48A.
+
Xu, X., Clark, J.M., Forster, C.A., Norell, M.A., Erickson, G.M., Eberth, D.A., Jia, C. & Zhao, Q. (2006) "A basal tyrannosauroid dinosaur from the Late Jurassic of China" Nature, 439, 715-718.
  
Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford.</small>
+
Xu, X., Wang, K., Zhang, K., Ma, Q., Xing, L., Sullivan, C., Hu, D., Cheng, S., Wang, S. (2012) "A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China" Nature, 484, 92-95. [[doi:10.1038/nature10906]]
  
[[Kategoria:Dinosauria]]
+
Zhao, X., Benson, R.B.J., Brusatte, S.L. & Currie, P.J. (2010) "The postcranial skeleton of Monolophosaurus jiangi (Dinosauria: Theropoda) from the Middle Jurassic of Xinjiang, China, and a review of Middle Jurassic Chinese theropods" Geological Magazine, 147(1), 13–27. doi:10.1017/S0016756809990240.
[[Kategoria:Saurischia]]
+
<references/></small>
[[Kategoria:Theropoda]]
 
[[Kategoria:Tetanurae]]
 
[[Kategoria:Coelurosauria]]
 
[[Kategoria:Tyrannosauroidea]]
 
[[Kategoria:Azja]]
 
[[Kategoria:Chiny]]
 
[[Kategoria:Mezozoik]]
 
[[Kategoria:Jura]]
 
[[Kategoria:Oksford]]
 
  
 
[[Kategoria:Dinosauria]]  
 
[[Kategoria:Dinosauria]]  

Aktualna wersja na dzień 09:29, 20 lip 2024

Autor: Maciej Ziegler, Dawid Mazurek, Marcin Pałdyna
Korekta: Tomasz Sokołowski, Adrian Tkocz, Kamil Kamiński


Guanlong (guanlong)
Długość 3-4 m
Masa 75-180 kg
Dieta mięsożerny
Miejsce Chiny, Sinciang

(formacja Shishogou)

Czas
252 201 145
66

ok. 159,5-159 Ma
późna jura (oksford)

Systematyka Dinosauria

Saurischia

Theropoda

Tetanurae

Avetheropoda

(?) Coelurosauria

? Tyrannosauroidea

?? Proceratosauridae

Guanlong Mounted Skeleton.jpg
Rekonstrukcja szkieletu. Autor zdjęcia: Kumiko. [3].

Wstęp

Guanlong ("smok w koronie") to prawdopodobnie bazalny tyranozauroid, którego odkrycie pozwala zrozumieć ewolucję tej grupy, gdyż miał cechy łączącego go z innymi prymitywnymi celurozaurami. Epitet gatunkowy (chińskie wucai - "pięć kolorów") odnosi się do wielokolorowych skał, w których odnaleziono guanlonga.

Odkrycie, tafonomia i materiał kopalny

Guanlong wucaii znany jest jak na razie z dwóch szkieletów znalezionych w okolicy Wucaiwan w Kotlinie Dżungarskiej, w północno-zachodnich Chinach, blisko granicy z Mongolią i Kazachstanem. Jeden z nich (holotyp IVPP V14531) należał do dorosłego osobnika (12-letniego, który zakończył wzrost w wieku 7 lat) - zawiera on niekompletną czaszkę z żuchwą, większość kręgów przedkrzyżowych, kość krzyżową, kilka kręgów ogonowych oraz praktycznie kompletne kości kończyn przednich, tylnych i miednicy. Natomiast drugi (paratyp IVPP V14532) należał do znacznie mniejszego, młodego guanlonga (6-letniego) i jest niemal kompletny: zawiera niepełną czaszkę z żuchwą, ciąg kręgów przedkrzyżowych, krzyżowych i część ogonowych oraz kości kończyn i obręczy. Co ciekawe, znaleziono je w niezwykłych dołach - prawdopodobnie dinozaury za życia utknęły w błocie składającym się z wody i pyłu wulkanicznego (zob. opis Limusaurus). Dinozaur ten został opisany w czasopiśmie Nature z dziewiątego lutego 2006 r. przez Xu Xinga i współpracowników.

Rekonstrukcja głowy guanlonga. Autor: Dracontes [1].

Budowa i paleobiologia

Do ciekawych cech guanlonga należy duży grzebień kostny, w którym za życia znajdowały się worki powietrzne, służące być może do wydawania dźwięków w czasie godów. Podobna struktura znajdowała się u też u Proceratosaurus. W przedniej części pyska miał zęby w kształcie litery "D", co jest charakterystyczne dla tyranozauroidów (ale zob. Tyrannosauroidea#Czaszka). Trójpalczaste kończyny przednie u tego dinozaura były proporcjonalnie znacznie dłuższe od tych, które miały późniejsze formy tej grupy. Badania dłoni wykazały, że miały one ograniczoną zdolność do chwytania i minimalną do manipulowania. Były za to zdolne do zadawania ofierze ran pazurami i przebijania jej (Yu I in., 2015).

Guanlong zapewne polował na małe roślinożerne kręgowce, takie jak jinlongi, mezozoiczne ssaki, czy gady łuskonośne i ryby, do czego wykorzystywał ostre zęby oraz chwytne kończyny przednie. Nie znamy maksymalnego wieku tego teropod, lecz prawdopodobnie dorastał anatomiczne około siódmego roku życia. Skanowanie mikrotomografem wykazało, iż wymiana zębów u tego tyranozauroida zachodziła bardzo podobnie jak u zaawanansowanych tyranozaurydów, przy czym najbardziej przypominała tą obecną u tarbozaura (przerwa pomiędzy wymianą zębów na granicy kości przedszczękowej i szczękowej).

Szczątki guanlonga zostały znalezione razem z trzema szkieletami roślinożernych ceratozaurów z rodzaju Limusaurus z czego wszystkie pięć szkieletów położone były jeden na drugim. Niewykluczone, że limuzaury wpadły do błotnistego dołu powstałego w wyniku odciśnięcia się tropu wielkiego zauropoda pokroju Mamenchisaurus sinocanadorum na błotnistym terenie. Młody guanlong mógł zostać zwabiony przez woń lub dźwięki wydawane przez umierające limuzaury i podczas pożywienia się nimi sam wpadł w pułapkę. Dorosły tyranozauroid również pojawił się w tym miejscu by zjeść konającego młodocianego osobnika i prawdopodobnie skręcił mu kark (co widać po uszkodzeniu szyjnego odcinka kręgosłupa okazu przypisanego), po czym podzielił jego los.

Filogeneza, Guanlong a Monolophosaurus

Rekonstrukcja. Autor: Nobu Tamura [2].

Dominuje hipoteza, że Guanlong to bazalny tyranozauroid, prawdopodobnie należący do Proceratosauridae (zob. Tyrannosauroidea#Kladogramy i Coelurosauria#Kladogramy). Według innej, raczej odrzucanej obecnie hipotezy (np. Brusatte i in., 2010), którą przedstawił Carr na konferencji Society Vertebrate Paleontology w 2006 roku, Guanlong jest siostrzanym taksonem lub młodym nieco starszego geologicznie Monolophosaurus. Oba tetanury miały na głowie charakterystyczny kostny grzebień i kilka innych cech wspólnych (Carr i in., 2006; Brusatte i in., 2010), z których niektóre (np. duży otwór nosowy) są też obecne u innych taksonów (Proceratosaurus, Yutyrannus; Rauhut i in., 2010; Xu i in., 2012). Paul w 2010 roku utworzył nawet kombinację Monolophosaurus wucaii (żeby było ciekawiej, oba umieszcza w Sinraptoridae), jednak jak sam zastrzega, jego książka nie ma charakteru formalnej propozycji. Według wkupionej na tyranozauroidach analizy filogenetycznej Carra (2006) klad Guanlong+Monolophosaurus należy do Carnosauria a wg opublikowanej przez Carra i Williamsona w 2010 roku klad ten znajduje się na zewnątrz Coelurosauria. Przeciw hipotezie o tożsamości Guanlong i Monolophosaurus świadczą badania histologiczne holotypu Guanlong (jest on osobnikiem dorosłym), liczne autapomorfie obu oraz wiele synapomorfii Coelurosauria obecnych u Guanlong (Brusatte i in., 2010). Wg niepublikowanych analiz (Mortimer, online) guanlong może być celurozaurem bliższym taksonowi Maniraptoriformes niż Tyrannosauroidea.

Spis gatunków

Guanlong Xu, Clark, Forster, Norell, Erickson, Eberth, Jia i Zhao, 2006
G. wucaii Xu, Clark, Forster, Norell, Erickson, Eberth, Jia i Zhao, 2006

Bibliografia

Brusatte, S.L., Benson, R.B.J., Currie, P.J. & Zhao, X. (2010) "The skull of Monolophosaurus jiangi (Dinosauria: Theropoda) and its implications for early theropod phylogeny and evolution" Zoological Journal of the Linnean Society, 158, 573–607. doi:10.1111/j.1096-3642.2009.00563.x.

Carr, T. (2006) "Is Guanlong a tyrannosauroid or a subadult Monolophosaurus?" Journal of Vertebrate Paleontology, 26(3), 48A.

Carr, T.D. & Williamson, T.E. (2010) "Bistahieversor sealeyi, gen. et sp. nov., a new tyrannosauroid from New Mexico and the origin of deep snouts in Tyrannosauroidea" Journal of Vertebrate Paleontology, 30, 1-16.

Choiniere, J. N., Xu, X., Clark, J. M., Forster, C. A., Guo, Y. & Han, F. (2010A) "A Basal Alvarezsauroid Theropod from the Early Late Jurassic of Xinjiang, China" Science, 327, 965, 571-574. DOI: 10.1126/science.1182143

Choiniere, J.N., Clark, J.M., Forster, C.A. & Xu, X. (2010B) "A basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic (Oxfordian) of the Shishugou Formation in Wucaiwan, People's Republic of China" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(6), 1773-1796. doi: 10.1080/02724634.2010.520779

Choiniere, J.N., Clark, J.M., Forster, C.A., Norell, M.A., Eberth, D.A., Erickson, G.M., Chu, H. & Xu, X. (2013) "A juvenile specimen of a new coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle-Late Jurassic Shishugou Formation of Xinjiang, People's Republic of China" Journal of Systematic Palaeontology. doi:10.1080/14772019.2013.781067

Eberth, D.A., Xu, X & Clark, J.M. (2010) "Dinosaur death pits from the Jurassic of China" PALAIOS, 25(2), 112–125.

Ke, Y.-H., Pei, R., Xu, X. (2024). "High-resolution CT-scan data reveals the tooth replacement pattern of the Late Jurassic tyrannosauroid Guanlong wucaii (Dinosauria, Theropoda)". Vertebrata PalAsiatica: 1. [4]

Molina-Pérez, R. & Larramendi, A. (2019). "Dinosaur Facts and Figures: The Theropods and Other Dinosauriformes". wyd. Princeton University Press.

Mortimer, M. (online) [5]

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford.

Rauhut, O.W.M., Milner, A.C. & Moore-Fay, S. (2010) "Cranial osteology and phylogenetic position of the theropod dinosaur Proceratosaurus bradleyi (Woodward, 1910) from the Middle Jurassic of England" Zoological Journal of the Linnean Society, 158, 155-195.

Xu, X., Clark, J.M., Forster, C.A., Norell, M.A., Erickson, G.M., Eberth, D.A., Jia, C. & Zhao, Q. (2006) "A basal tyrannosauroid dinosaur from the Late Jurassic of China" Nature, 439, 715-718.

Xu, X., Wang, K., Zhang, K., Ma, Q., Xing, L., Sullivan, C., Hu, D., Cheng, S., Wang, S. (2012) "A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China" Nature, 484, 92-95. doi:10.1038/nature10906

Zhao, X., Benson, R.B.J., Brusatte, S.L. & Currie, P.J. (2010) "The postcranial skeleton of Monolophosaurus jiangi (Dinosauria: Theropoda) from the Middle Jurassic of Xinjiang, China, and a review of Middle Jurassic Chinese theropods" Geological Magazine, 147(1), 13–27. doi:10.1017/S0016756809990240.