Hesperosaurus

Autor:	Maciej Ziegler, Paweł Konarzewski
Korekta:	Tomasz Sokołowski, Marcin Szermański

---

Hesperosaurus (hesperozaur)
Długość	7 m
Masa	4,3 t
Dieta	roślinożerny
Miejsce	USA - Wyoming i Montana (formacja Morrison - ogniwo Salt Wash)
Czas	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 ok. 153-149 Ma (późna jura - kimeryd-tyton)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Thyreophora Stegosauria Stegosauridae Stegosaurinae
Rekonstrukcja przyżyciowa H. mjosi. Autor: Connor Ashbridge [5]

Wstęp

Hesperozaur był dużym stegozaurydem żyjącym w późnej jurze na terenie dzisiejszej Ameryki Północnej. Został odkryty przez Patricka McSherry'ego w 1985 roku około pięć metrów nad podstawą formacji Morrison w Hrabstwie Johnson.

Materiał kopalny

Zrekonstruowany szkielet Hesperosaurus. Fot. Etemenanki3 [1]

Holotyp (HMNH001) zawiera dość kompletny szkielet: czaszkę, kręgosłup, część lewej łopatki, kości łonowe, kulszowe i biodrowe, 10 płyt kostnych i cztery kolce ogonowe.

Przypisane okazy to niekompletne szkielety znajdujące się w prywatnych rękach:

• SMA 0018 (=SMA V03; 'Victoria') - wyrośnięty, długi na 7 m osobnik, zawierający nieobecne w holotypie kości kończyn, odciski skóry i prawdopodobnie keratynowej powłoki płyt,

• SMA L02 ('Lily'),

• SMA 3074-FV01 (=SMA M04; 'Moritz').

Saitta (2015) wspomina o co najmniej pięciu osobnikach wydobytych w kamieniołomie JRDI 5ES w pobliżu Grass Range w Montanie oraz dwóch okazach znalezionych w kamieniołomie Meilyn w Como Bluff znajdującym się w stanie Wyoming.

W 2018 roku Maidment i in. opisali kolejny okaz H. mjosi (MOR 9728). Składają się na niego elementy czaszki, żuchwy, kości kończyn kręgów i pancerza (ang. dermal plates). Osobnik posiada bardzo dobrze zachowane podniebienie. W przeciwieństwie do wcześniejszych okazów z Wyoming, ten został odnaleziony na terenie stanu Montana, niedaleko Livingston.

Budowa

Szkielet okazu "Lily". Fot. Nekarius [2]

Hesperozaur jest jednym z tych stegozaurów, u których nie występuje kolec barkowy. Jego płyty kostne są bardziej spłaszczone, dłuższe i bardziej zaokrąglone niż u bliskiego krewnego - Stegosaurus. Jego czaszka była krótsza i szersza niż u bardziej znanego krewniaka. Ponadto jest wyraźnie wysklepiona ku górze i nachyla ku dołowi się za oczami. Miał też więcej kręgów szyjnych (13) i mniej grzbietowych (13) niż stegozaur (odpowiednio: 10-13 i 13-17) Hesperozaur miał na końcu ogona broń zwaną thagomizer złożoną z dwóch par kolców, z których przednia para była grubsza, a tylna cieńsza i bardziej poziomo skierowana do tyłu. (Carpenter i in., 2001). Hesperosaurus różni się od Stegosaurus kilkoma prymitywnymi cechami: budową dźwigacza, kręgów szyjnych, grzbietowych i ogonowych oraz miednicy. Autapomorfie to: 11 kręgów grzbietowych, czwarty kręg krzyżowy nie przyrośnięty do kości krzyżowej i kształt płyt grzbietowych (Maidment i in., 2008).

Wg Maidment i in. (2018) Hesperosaurus mjosi mógł być mniejszy od słynnego Stegosaurus stenops.

Skóra i płyty kostne

Płyta hesperozaura z zachowanymi odciskami powłoki keratynowej (kolor czarny). Fot. Kenneth Carpenter [3]

Hesperosaurus jak każdy przedstawiciel kladu Stegosauria miał płyty kostne ciągnące się od szyi do ogona. Badanie przeprowadzone przez Hayashiego i wspólników (2012) wykazało, że płyty kostne oraz kolce miały taką samą budowę wewnętrzną jak u Stegosaurus. Płyty miały cienką, gęstą ścianę i były wypełnione grubą gąbczastą kością. Znajdowało się w nich wiele długich i szerokich naczyń krwionośnych. Kość miała ślady przebudowy, której wzrost przebiegał w procesie metaplazji. Kolce na końcu ogona miały dość grube ściany, a w jej środku znajdowała się gąbczasta kość z niewielkimi otworami. W kolcu znajdowało się pojedyncze duże naczynie krwionośne, które biegło wzdłuż podłużnej jej osi.

W 2010 roku Christiansen i Tschopp opublikowali prace na temat odcisków skóry Hesperosaurus u okazu "Victoria". Były one bardzo podobne jak u występującego w Chinach dalszego kuzyna "Gigantspinosaurus". Zobacz więcej Gigantspinosaurus#Odcisk skóry. U tego okazu zachował się również odcisk na dolnej stronie płyty kostnej o powierzchni 200 cm². Jednak nie było na nich śladu łusek, lecz pokrywy keratynowej. Ich zdaniem obecność keratyny sugeruje, że ozdoby te pełniły funkcje obronną. Możliwe, że płyty kostne mogły służyć do celów pokazowych. Autorzy nie wykluczają również termoregulacyjnej roli kostnych płyt.

Dymorfizm płciowy

Sylwetki Hesperosaurus przedstawiające hipotezę o dymorfizmie płciowym. Źródło: Saitta, 2015 [4]

Saitta (2015) na podstawie opisu szczątków odnalezionych w kamieniołomie JRDI 5ES sugeruje, że u Hesperosaurus występował dymorfizm płciowy. Płyty kostne należące do tego stegozaura były w dwóch wariantach: wyższym i bardziej trójkątnym oraz niższym i bardziej zaokrąglonym. Jego zdaniem samce miały niskie płyty, a samice wysokie. Założenie te może być słuszne, gdyż jeden osobnik ma wysokie płytki, a trzy posiadają szerokie płytki.

Pozycja systematyczna

Początkowo uważany za prymitywnego stegozauryda, bliskiego Dacentrurus, okazał się być znacznie bliższy rodzajowi Stegosaurus. W 2008 roku Maidment, Norman, Barrett i Upchurch przeanalizowani budowę dinozaurów z grupy Stegosauria. W wyniku przeprowadzonej analizy kladystycznej wyróżniono klad zaawansowanych stegozaurów, w skład którego wchodzą: Stegosaurus armatus, Hesperosaurus mjosi i Wuerhosaurus homheni. Dwa ostatnie są taksonami siostrzanymi. Naukowcy uznali, że Hesperosaurus mjosi jest gatunkiem rodzaju Stegosaurus, obok dwóch innych ważnych - typowego S. armatus i S. homheni (Wuerhosaurus). Stwierdzili przynależność do rodzaju Stegosaurus na podstawie wielu aspektów budowy hesperozaura, identycznych z S. armatus. Te trzy ważne według nich gatunki stegozaura mają sześć autapomorfii w budowie czaszki, kręgosłupa, pasa barkowego i miednicznego. Ostatecznie w 2017 roku Raven i Maidment uznali, że Hesperosaurus jest odrębnym taksonem od rodzaju Stegosaurus. Jednakże część analiz filogenetycznych wskazuje, iż opisywany dinozaur jest bliższy Miragaia niż Stegosaurus (np. Jia i in., 2024; Zafaty i in., 2024).

Etymologia

Nazwa rodzajowa Hesperosaurus dosłownie znaczy "zachodni jaszczur" - z greckiego hesper, znaczącego "zachodni" i saurus (jaszczurka). Epitet gatunkowy został nadany na cześć Ronalda G. Mjosa, który był odpowiedzialny za zabranie, preparację oraz montaż holotypu.

Spis gatunków

Hesperosaurus	Carpenter, Miles i Cloward, 2001
H. mjosi	Carpenter, Miles i Cloward, 2001
= Stegosaurus mjosi	(Carpenter, Miles i Cloward, 2001) Maidment, Norman, Barrett i Upchurch, 2008

Bibliografia

Carpenter, K. (2010) "Species concept in North American stegosaurs" Swiss Journal of Geosciences, 103(2), 155-162. doi:10.1007/s00015-010-0020-6.

Carpenter, K., Miles, C.A. & Cloward, K. (2001) "New Primitive Stegosaur from the Morrison Formation, Wyoming" [w:] Carpenter, Kenneth (ed) "The Armored Dinosaurs" Indiana University Press. 55–75. ISBN 0-253-33964-2.

Christiansen, N.A. & Tschopp, E. (2010) "Exceptional stegosaur integument impressions from the Upper Jurassic Morrison Formation of Wyoming" Swiss Journal of Geosciences, 103(2), 163-171. doi:10.1007/s00015-010-0026-0.

Hayashi, S., Carpenter, K., Watabe, M., & McWhinney, L. A. (2012). "Ontogenetic histology of Stegosaurus plates and spikes". Palaeontology, 55(1), 145-161. doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01122.x

Jia L., Li N., Dong L., Shi J., Kang Z., Wang S., Xu, S. & You, H. (2024). "A new stegosaur from the late Early Cretaceous of Zuoyun, Shanxi Province, China". Historical Biology. doi:10.1080/08912963.2024.2308214

Maidment, S.C.R., Norman, D.B., Barrett, P.M. & Upchurch, P. (2008) "Systematics and phylogeny of Stegosauria (Dinosauria: Ornithischia)" Journal of Systematic Palaeontology, 6(4), 367-407. doi:10.1017/S1477201908002459.

Maidment, S., Woodruff, D. C. & Horner, J. (2018) "A new specimen of the ornithischian dinosaur Hesperosaurus mjosi from the Upper Jurassic Morrison Formation of Montana, USA, and implications for growth and size in Morrison stegosaurs". Journal of Vertebrate Paleontology. doi:10.1080/02724634.2017.1406366.

Raven, T. J., & Maidment, S. C. (2017). "A new phylogeny of Stegosauria (Dinosauria, Ornithischia)". Palaeontology, 60(3), 401-408. doi:10.1111/pala.12291

Redelstorff, R. & Sander, P.M. (2009) "Long and Girdle Bone Histology of Stegosaurus: Implications for Growth and Life History" Journal of Vertebrate Paleontology, 29(4), 1087-1099. doi:10.1671/039.029.0420.

Saitta, E. T. (2015). "Evidence for sexual dimorphism in the plated dinosaur Stegosaurus mjosi (Ornithischia, Stegosauria) from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of western USA". PloS one, 10(4), e0123503. doi:10.1371/journal.pone.0123503

Zafaty, O., Oukassou, M., Riguetti, F., Company, J., Bendrioua, S., Tabuce, R., Charrière, A. & Pereda-Suberbiola, X. (2024). "A new stegosaurian dinosaur (Ornithischia: Thyreophora) with a remarkable dermal armour from the Middle Jurassic of North Africa". Gondwana Research. doi:10.1016/j.gr.2024.03.009 .