Ichthyovenator

Autor:	Korekta:
Dawid Mika	Mateusz Tałanda, Maciej Ziegler, Łukasz Czepiński, Marcin Szermański, Kamil Kamiński

Ichthyovenator (ichtiowenator)
Długość:	? (średniej wielkości-duży)
Masa:	? (średniej wielkości-duży)
Miejsce występowania:	Laos - Savannakhét (formacja "Grès supérieurs")
Czas występowania	125-112 Ma wczesna kreda (apt)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Theropoda Tetanurae Spinosauridae ??Baryonychinae
Rekonstrukcja. Autor: PaleoGeekSquared.
Mapa znalezisk:
Wczytywanie mapy… {"minzoom":false,"maxzoom":false,"mappingservice":"leaflet","width":"auto","height":"350px","centre":false,"title":"","label":"","icon":"","visitedicon":"","lines":[],"polygons":[],"circles":[],"rectangles":[],"wmsoverlay":false,"copycoords":false,"static":false,"zoom":4,"defzoom":14,"layers":["OpenStreetMap"],"overlaylayers":[],"resizable":false,"enablefullscreen":false,"scrollwheelzoom":true,"markercluster":false,"clustermaxzoom":20,"clusterzoomonclick":true,"clustermaxradius":80,"clusterspiderfy":true,"geojson":"","locations":[{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003Eformacja \"\u003Ca href=\"/index.php?title=Gr%C3%A8s_sup%C3%A9rieurs\u0026amp;action=edit\u0026amp;redlink=1\" class=\"new\" title=\"Gr\u00e8s sup\u00e9rieurs (strona nie istnieje)\"\u003EGr\u00e8s sup\u00e9rieurs\u003C/a\u003E\", prowincja Savannakhet, \u003Ca href=\"/wiki/Laos\" class=\"mw-redirect\" title=\"Laos\"\u003ELaos\u003C/a\u003E|\u003Csmall\u003E\u003Ci\u003E\u003Ca class=\"mw-selflink selflink\"\u003EIchthyovenator\u003C/a\u003E laosensis\u003C/i\u003E - \u003Cb\u003EMDS BK10-01 - 15\u003C/b\u003E (\u003Ca href=\"/wiki/Holotyp\" title=\"Holotyp\"\u003Eholotyp\u003C/a\u003E).\u003Cbr\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"formacja \"Gr\u00e8s sup\u00e9rieurs\", prowincja Savannakhet, Laos|Ichthyovenator laosensis - MDS BK10-01 - 15 (holotyp).\n","link":"","lat":16.5001958499999972218574839644134044647216796875,"lon":105.7155946491492386485333554446697235107421875,"icon":""}],"imageoverlays":null}

Wstęp

Ichtiowenator (Ichthyovenator) to wczesnokredowy nietypowy teropod, znany z osadów Laosu.

Etymologia

Nazwa rodzajowa Ichthyovenator pochodzi od greckiego słowa ichthos - ryba i łacińskiego venator - łowca. Odnosi się do prawdopodobnej rybożerności tego zwierzęcia. Epitet gatunkowy (laosensis) wywodzi się zaś od Laosu - kraju, w którym odkryto jego szczątki.

Materiał kopalny

Holotyp - częściowo artykułowany szkielet przechowywany w Muzeum Dinozaurów w Savannakhet i oznaczony jako MDS BK10-01 - 15. Zawiera on drugi od końca kręg grzbietowy (tj. dwunasty), wyrostek kolczysty ostatniego kręgu grzbietowego, pierwszy i drugi kręg ogonowy, pięć niekompletnych artykułowanych kręgów krzyżowych, kości biodrowe, prawą kość łonową, kości kulszowe i tylne grzbietowe żebro.

Materiał przypisany to trzy zęby, kręgi szyjne, pierwszy kręg grzbietowy, siedem kręgów ogonowych i lewa kość łonowa (Allain, 2014). Na podstawie tego materiału do Ichthyovenator przypisano też zebrane wcześniej zęby i kręgi teropoda z tej samej okolicy.

Skamieliny odkryto w formacji "Grès supérieurs". Często jest ona uważana za odpowiadającą wiekowo tajlandzkim formacjom Khok Kraut i Phu Pan (późny barrem do wczesnego cenomanu). Niemniej jednakże skamieliny przewodnie (słodkowodne małże Trigonioides kobayashi i Plicatounio suzuki) odkryte w tych samym skałach co Ichthyovenator sugerują ich pochodzenie z aptu. W formacji "Grès supérieurs" odkryto również kości zauropodów Tangvayosaurus i "Titanosaurus" falloti, a także ornitopoda ?Mandschurosaurus laosensis.

Diagnoza (za Allain i współpracownicy, 2012)

Uwaga! Poniższy fragment przedstawia szczegółowe dane i może wymagać od Czytelnika znajomości fachowych pojęć anatomicznych.

Należący do ?Baryonychinae spinozauryd z następującymi autapomorfami: sinusoidalny żagiel tworzony przez kręgi grzbietowe i krzyżowe, długość wyrostku kolczystego przedostatniego kręgu grzbietowego wynosi 410% długości trzonu kręgu, posiada on także przednio-tylny palcokształtny wyrostek, wyrostki kolczyste 3 i 4 kręgu krzyżowego w kształcie wachlarza, wyrostek poprzeczny pierwszego kręgu ogonowego patrząc od góry ma sigmoidalny kszałt, głęboki trzonowo-diapofyzalny dół w wyrostku międzykręgowym pierwszego kręgu ogonowego, długi talerz biodrowy, sprawiający, że stosunek długości kości biodrowej/łonowej jest wyższy niż u jakiegokolwiek innego teropoda. Ponadto I. laosensis charakteryzuje szereg cech, nieznanych u innych tetanurów: tylne żebra połączone z kompleksem mostkowym, bliższa płyta łonowa z obturatorem i bruzdami łonowymi, duża płyta kulszowa z otworem kulszowym i środkowobocznie spłaszczonym trzonkiem.

Kręgi ichtiowenatora. Autor zdjęcia: Kumiko [1].

Budowa

Uwaga! Poniższy fragment przedstawia szczegółowe dane i może wymagać od Czytelnika znajomości fachowych pojęć anatomicznych.

Jak stwierdzili sami autorzy opisu tego dinozaura, jego dwunasty kręg grzbietowy pod względem anatomicznym jest jednym z najdziwniejszych znanych u teropodów. Jego trzon jest dwuwklęsły, nieco dłuższy niż wyższy i szerszy niż dłuższy. Z kolei wyrostek kolczysty charakteryzuje się obecnością dodatkowych blaszek trzonowo-diapofyzalnych i szeregu niewyraźnych krawędzi, łączących podstawę wyrostka poprzecznego z wyrostkiem neuralnym. Mocno rozwinięty wyrostek kolczysty nie jest pochylony ku przodowi ani tyłowi - tak jak u spinozaura. Stosunek długości wyrostka neuralnego i trzonu (410%) jest mniejszy niż u Spinosaurus i niemal równy temu u Becklespinax, lecz większy niż u innych znanych teropodów. Wyrostki poprzeczne są bocznie skierowane.

Trzony drugiego i trzeciego kręgu krzyżowego były solidnie zrośnięte, choć między nimi dalej występowały szwy. Wysokość wyrostków kolczystych kręgów krzyżowych zwiększa się od pierwszego do czwartego, a potem obniża w ostatnim kręgu krzyżowym. Wyrostek kolczysty pierwszego kręgu krzyżowego jest morfologicznie bardzo różny od wyrostków kolczystych pozostałych kręgów krzyżowych. Był on w porównaniu nie tylko do nich, ale także tylnych kręgów krzyżowych bardzo niski, co sprawiało, że żagiel ichtiowenatora miał wyraźnie sinusoidalny kształt.

Można było w nim wyróżnić trzy części:

• wysoki grzbietowy żagiel, obejmujący co najmniej trzynasty i czternasty krąg grzbietowy. Prawdopodobnie miał on wiele większy zasięg, ukryty przez niekompletność materiału kopalnego

• wgłębienie tworzone przez pierwszy kręg krzyżowy

• niższy żagiel tworzony przez trzy (drugi do piątego) kręgi krzyżowe i dwa pierwsze kręgi ogonowe.

W każdym razie, ogólną budową żagiel "rybiego łowcy" zauważalnie różni się od tego występującego u Suchomimus (wyraźnie głębszego i łukowato wyginającego się nad kością krzyżową) i baryonyksa (niskiego, słabo poznanego z racji niezachowania się w zapisie kopalnym kręgów krzyżowych).

Kręgi ichtiowenatora. Autor zdjęcia: Kumiko [2].

Allain i współpracownicy (2012) na podstawie rozbieżności w morfologii różnie wydłużonych neurofyz, obserwowanych u teropodów i histologicznych analizach nadzwyczaj wydłużonych wyrostków kolczystych synapsydów, spekulują, że żagiel ichtiowenatora odgrywał raczej rolę w rozpoznawaniu własnego gatunku, wabieniu partnerów seksualnych czy porozumienia się niż termoregulacji.

Trzony pierwszych dwóch kręgów ogonowych są dwukrotnie wklęsłe i znacząco szersze niż dłuższe.

Główki żeber grzbietowych ichtiowenatora przypominają te znane u innych średniej wielkości teropodów. Trzonki żeber są w przekroju poprzecznym prawie okrągłe. Budowa żebra grzbietowego wskazuje, że mogło się one łączyć z innymi za pomocą mostka.

Długa, płaska kość biodrowa mocno przypomina tę występującą u reszty dużych teropodów, jednakże w porównaniu do reszty elementów miednicy jest dłuższa.

Odkrycie nowych szczątków wykazało, że pierwszy kręg grzbietowy ichtiowenatora był niemal identyczny jak u Sigilmassasaurus. Szerokość jego powierzchni stawowej była 1,5 razy większa niż wysokość, cechował się też brakiem płytek międzyzygapofyzalnych (Allain, 2014). Kompletna seria kręgów szyjnych nie została jak dotąd szczegółowo opisana, ale Evers i in. (2015) podają, że były one podobne jak u Sigilmassasaurus, Baryonyx i Suchomimus. Ich trzony były wydłużone, a szerokość nieco przewyższała wysokość. W miarę zbliżania się do końca szyi, centra kręgów stawały się coraz krótsze.

Pozycja systematyczna

Analiza filogenetyczna przeprowadzona przez Allaina i innych (2012) wykazała, że Ichthyovenator jest przedstawicielem Baryonychinae oraz taksonem siostrzanym dla kladu tworzonego przez Baryonyx i Suchomimus. Jednak odkrycie dalszych szczątków i pzreprowadzenie kolejnych analiz poddało w wątpliwość taką interpretację. Wg Allaina (2014) budowa kręgów szyjnych i przednich grzbietowych oraz proste, pozbawione piłkowanych krawędzi zęby sugerują jego bliższe związki ze Spinosaurinae. Wg niepublikowanych badań Cau (2012) był on bazalnym spinozaurydem. Mortimer (online) sugeruje, że Ichthyovenator mógł być karnozaurem. Wg Eversa i in. (2015) zwierzę to wykazuje zarówno cechy spinozaurynów, jak i barionychinów, dlatego jego dokładna pozycja wewnątrz Spinosauridae pozostaje niejasna. Arden i in. (2018) uznali go za prymitywnego spinozauryna.

Spis gatunków

Ichthyovenator	Allain, Xaisanavong, Richir & Khentavong, 2012
I. laosensis	Allain, Xaisanavong, Richir & Khentavong, 2012

Bibliografia

Allain, R., Xaisanavong, T., Richir, P., Khentavong, B. (2012). "The first definitive Asian spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the early cretaceous of Laos". Naturwissenschaften 99 (5): 369-377. DOI:10.1007/s00114-012-0911-7 [3]

Allain, R. (2014) "New material of the theropod Ichthyovenator from Ban Kalum type locality (Laos): Implications for the synonymy of Spinosaurus and Sigilmassasaurus and the phylogeny of Spinosauridae" Journal of Vertebrate Paleontology. Program and Abstracts 2014, 78. [abstrakt]

Arden, T.M.S., Klein, C.G., Zouhri, S. & Longrich, N.R. (2018). “Aquatic adaptation in the skull of carnivorous dinosaurs (Theropoda: Spinosauridae) and the evolution of aquatic habits in spinosaurus.” Cretaceous Research. doi: https://doi.org/10.1016/j.cretres.2018.06.013.

Evers, S.W., Rauhut, O.W.M., Milner, A.C., McFeeters, B., Allain, R. (2015) "A reappraisal of the morphology and systematic position of the theropod dinosaur Sigilmassasaurus from the “middle” Cretaceous of Morocco" PeerJ, 3, e1323. doi:10.7717/peerj.1323.

Mortimer, M. (2016 online) [4].

http://en.wikipedia.org/wiki/Gres_superieurs_Formation