Suchomimus

Autor:

Kamil Kamiński

---

Suchomimus (zuchomim)
Długość:	>? 11 m
Masa:	>? 2,5-4,8 t
Miejsce występowania:	Niger - Agadez (formacja Elrhaz)
Czas występowania	ok. 112 Ma wczesna kreda (apt-alb)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Theropoda Tetanurae Spinosauridae Baryonychinae
Rekonstrukcja zuchomima. Autor: benners2004 [10].
Mapa znalezisk:
Wczytywanie mapy… {"minzoom":false,"maxzoom":false,"mappingservice":"leaflet","width":"auto","height":"350px","centre":false,"title":"","label":"","icon":"","visitedicon":"","lines":[],"polygons":[],"circles":[],"rectangles":[],"wmsoverlay":false,"copycoords":false,"static":false,"zoom":3,"defzoom":14,"layers":["OpenStreetMap"],"overlaylayers":[],"resizable":false,"enablefullscreen":false,"scrollwheelzoom":true,"markercluster":false,"clustermaxzoom":20,"clusterzoomonclick":true,"clustermaxradius":80,"clusterspiderfy":true,"geojson":"","locations":[{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003ENiger - Gadoufaoua. Miejsce znalezienia holotypu (Sereno i in., 1998).\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"Niger - Gadoufaoua. Miejsce znalezienia holotypu (Sereno i in., 1998).\n","link":"","lat":16.39999999999999857891452847979962825775146484375,"lon":9.0999999999999996447286321199499070644378662109375,"icon":""}],"imageoverlays":null}

Wstęp

Suchomimus to rodzaj dużego mięsożernego teropoda z rodziny Spinosauridae. Podobnie jak jego większy i bardziej znany krewniak - Spinosaurus, był prawdopodobnie rybożercą o niskiej, prawie krokodylej czaszce. W odróżnieniu od niego nie wykazywał on jednak aż tak szczególnych przystosowań do wodnego trybu życia. Występował we wczesnej kredzie w Afryce Północnej. Dzięki dobrze zachowanemu szkieletowi, Suchomimus jest jednym z najbardziej kompletnych spinozaurydów.

Etymologia

Nazwa Suchomimus pochodzi od greckich słów souchos, czyli „krokodyl” oraz mimic, mimos, czyli „naśladowca”. Jest ona wyraźnym nawiązaniem do kształtu czaszki tego zwierzęcia, która swym wydłużonym pyskiem przypomina czaszkę krokodyla. Epitet gatunkowy pochodzi od nazwy pustyni Ténéré, gdzie znaleziono jego szczątki (Sereno i in., 1998).

Odkrycie i taksonomia

Rekonstrukcja szkieletu. Autor zdjęcia: James St. John [1].

Odkrycie szczątków omawianego teropoda na pustyni Ténéré w Nigrze było dziełem ekspedycji kierowanej przez słynnego amerykańskiego paleontologa Paula Sereno. Suchomimus został nazwany i pobieżnie opisany w 1998 r. przez zespół naukowców w składzie: Paul Sereno, Allison Beck, Didier Dutheil, Boubacar Gado, Hans Larsson, Gabrielle Lyon, Jonathan Marcot, Oliver Rauhut, Rudyard Sadleir, Christian Sidor, David Varricchio, Gregory Wilson i Jeffrey Wilson.

Młodszy synonim Cristatusaurus?

Nieco wcześniej z tej samej formacji skalnej opisano szczątki spinozauryda Cristatusaurus lapparenti (Taquet i Russell, 1998). Obejmowały one przednią część pyska oraz kilka elementów szkieletu pozaczaszkowego. Autorzy wskazywali, że różnił się on od Baryonyx krótszą kością przedszczękową, co jednak nie znalazło potwierdzenia w późniejszych analizach (Hendrickx i in., 2016). Sereno i in. (1998) uznali te różnice za niejasne (niewidoczne) i określili kristatuzaura jako nomen dubium. Sues i in. (2002) stwierdzili, że nie ma żadnych dowodów na występowanie w formacji Elrhaz więcej niż jednego gatunku spinozaurydów, co sugeruje, że Suchomimus tenerensis i Cristatusaurus lapparenti to tak naprawdę to samo zwierzę. Carrano i in. (2012) uznali tego drugiego za Baryonychinae indet. i prawdopodobny synonim. Mortimer (2016 online) uznał je za definitywne synonimy, jako że pochodzą z jednej formacji skalnej i brak jest miedzy nimi wyraźnych różnic. Mortimer twierdzi również, że materiał opisany jako C. lapparenti jest odróżnialny od Baryonyx i zauważa, że to ta nazwa powinna mieć pierwszeństwo przed S. tenerensis, jako że została nadana wcześniej. Hendrickx i in. (2016), mimo wskazania pewnych różnic, nie znaleźli wyraźnych cech diagnostycznych, pozwalających uznać C. lapparenti za ważny gatunek. Zgadzają się natomiast, że jest on bardzo podobny do zuchomima. Lacerda i in. (2021) wskazują natomiast na odrębność krystatuzaura i wymieniają 5 różnic między nim a zuchomimem. Ich znaczenie jest jednak niejasne. Jak zaznaczają sami autorzy, moga one wynikać z ontogenezy lub zmienności osobniczej. Za odrębnością obu taksonów przemawia jednak analiza filogenetyczna, przeprowadzona przez Lacerdę i współpracowników. Suchomimus jest w niej bliższy baryonyksowi niż krystatuzaurowi.

Rekonstrukcja głowy. Autor: pilsator. [2].

Młodszy synonim Baryonyx?

Sues i in. (2002) postulowali synonimizację Baryonyx i Suchomimus, twierdząc, że różnice między nimi usprawiedliwiają co najwyżej odrębność na poziomie gatunkowym. Tym samym uznali zuchomima za drugi gatunek baryonyksa (B. tenerensis), pomimo że epitet lapparenti powinien mieć w tym wypadku pierwszeństwo, jako nadany wcześniej (Mortimer, 2016 online). Carrano i in. (2012) podają, że część cech diagnostycznych Suchomimus jest nieznana dla Baryonyx albo trudna do oceny z powodu niedojrzałości holotypu tego drugiego. Autorzy ci uznają, że kwestia synonimizacji lub utrzymania odrębności rodzajowej zuchomima i baryonyksa ma charakter subiektywny. Podobnie sądzi też Mortimer. Podkreśla on potrzebę szczegółowego opisania i zilustrowania materiału kopalnego Suchomimus. Do tego czasu proponuje utrzymanie odrębności od Baryonyx. Również Hendrickx i in. (2016) twierdzą, że można dostrzec pewne różnice między afrykańskimi baryonychinami a Baryonyx. Dlatego także ci autorzy uznają S. tenerensis za ważny takson. Za odrębnościa opowoiedzieli się równiez Lacerda i in. (2021).

Para zuchomimów w towarzystwie nigerzaurów. Autor: ABelov2014. [3].

Materiał kopalny

Holotyp to niekompletny szkielet niewyrośniętego(?) osobnika (MNN GDF 500), obejmujący m.in. jeden kręg szyjny, trzy żebra szyjne(?), większość(?) kręgów grzbietowych, dziesięć żeber grzbietowych(?), fragmenty kręgów krzyżowych(?), kilka(?) kręgów ogonowych, trzy szewrony(?), łopatkę(?), kość kruczą(?), oraz niekompletne: kończynę przednią, miednicę i kończynę tylną (w tym kość udową i piszczelową) (Sereno i in., 1998; Ibrahim i in., 2014; Evers i in., 2015; znakami zapytania oznaczono elementy wymienione w: Bertin, 2010 oraz Mortimer, online 2016).

Rekonstrukcje szkieletów zuchomima i baryonyksa, z zaznaczeniem odnalezionych kości. Autor: Jaime A. Headden. [4].

Paratypy to fragmenty czaszki (m.in. kości przedszczękowe, szczękowe, zębowe, kość kwadratowa) oraz pojedyncze kręgi szyjne, grzbietowe i ogonowe (Sereno i in., 1998). Odnaleziono również kość przedczołową, czołową i puszkę mózgową (Ibrahim i Sereno, 2011/niepublikowane).

Filogeneza

Suchomimus należał do rodziny Spinosauridae i podrodziny Baryonychinae, wraz z Baryonyx. Od drugiej podrodziny (Spinosaurinae) odróżnia je budowa czaszki i zębów (zob. więcej w Spinosauridae#Systematyka i budowa).

Budowa i paleobiologia

Rekonstrukcja szkieletu zuchomima. Autor zdjęcia: Nkansahrexford. [5].

Rozmiary

Suchomimus był dużym teropodem, choć ustępował rozmiarami swoim ogromnym krewniakom: Spinosaurus i Sigilmassasaurus. Długość zuchomima jest najczęściej oceniana na 11 m (Sereno i in., 1998; Mortimer, 2016 online; Holtz, 2012), jednak Paul (2010) daje mu tylko 9,5 m. Jego masa była szacowana na 3,8 t (Seebacher, 2001), 2,5 t (Paul, 2010 online), 2,7 t (Campione i in., 2014) lub 2,9 t (Benson i in., 2014). Wyższą wartość (5,2 t przy długości szacowanej na 10,3 m) zaproponowali Therrien i Henderson (2007), jednak przyjęta metodologia i otrzymane przez tych autorów wyniki budzą znaczne wątpliwości (zob. np. Carcharodontosaurus#Wielkość). Mortimer (2016 online) ocenia masę holotypu na 2,9-4,8 t.

Czaszka

Podobnie jak inne spinozaurydy, Suchomimus miał długą, niską czaszkę z wąskim pyskiem. Jego wydłużenie było wynikiem hipertrofii (przerostu) kości przedszczękowych i przedniej części kości szczękowych. Cała czaszka mierzyła u holotypu 120 cm (Ibrahim i in., 2014). Przednia część pyska jest bocznie rozszerzona, co określa się mianem „rozety” (Holtz, 1998). Tuż za nią w górnej szczęce występuje wyraźna wypukłość. Rozeta i owa wypukłość skupia największe zęby górnej szczęki. W obu kościach przedszczękowych znajdowało się po siedem zębów, w kościach szczękowych po dwadzieścia dwa, a w kościach zębowych – po trzydzieści dwa. Łącznie więc szczęki zuchomima uzbrojone były w ok. sto dwadzieścia dwa zęby (Sereno i in, 1998). Ich korony były lekko zakrzywione i charakteryzowały się drobnym ząbkowaniem. Przedni koniec żuchwy był wyraźnie podniesiony, i podobnie jak w przypadku górnej szczęki, zawiera kilka powiększonych zębów. Dalsze zęby są stosunkowo drobne. Podobną, wysoką końcówkę ma dolna szczęka Spinosaurus, jednak wydaje się ona masywniejsza niż u zuchomima. Nozdrza były stosunkowo duże, o wydłużonym, wąskim kształcie, i przesunięte do tyłu czaszki, podobnie jak u Baryonyx (Sereno i in, 1998), lecz nie tak mocno jak u spinozauryda MSNM V4047 z cenomanu Maroka (Spinosaurus lub Sigilmassasaurus) (Dal Sasso i in., 2005). Okno przedoczodowe było stosunkowo małe, a podniebienie wtórne dobrze rozwinięte. Cechy te wzmacniały odporność czaszki na działanie sił skręcających (Holtz, 1998).

Rekonstrukcja czaszki. Autor zdjęcia: Matt Martyniuk. [6].

Szkielet pozaczaszkowy

Szyja była dobrze umięśniona, o czym świadczą rozwinięte epipofyzy kręgów szyjnych. Kręgi grzbietowe i ogonowe miały wydłużone wyrostki kolczyste, tworzące żagiel na grzbiecie zwierzęcia. Był on jednak zdecydowanie niższy niż podobna struktura spinozaura. Największą wysokość osiągał w okolicy kręgów krzyżowych.

Rekonstrukcja szkieletu. Autor: Scott Hartman. [7].

Jak na teropoda, kończyny przednie były stosunkowo duże i silne, z krótkim, masywnym przedramieniem i powiększonym pazurem pierwszego palca w kształcie haka. Kończyny tylne były znacznie dłuższe niż u Spinosaurus, chociaż i tak proporcjonalnie krótsze niż u innych wielkich teropodów. Łączna długość kości udowej, piszczelowej i trzeciej kości śródstopia stanowi 40% długości ciała od końca pyska do tylnego końca miednicy. Dla porównania stosunek ten u spinozaura wynosi 27%, u Tyrannosaurus – 52%, u Allosaurus – 62%, a u Acrocanthosaurus - 48%. Zuchomim miał też nieco mniejszą miednicę niż wymienione wyżej teropody z wyjątkiem Spinosaurus. W odróżnieniu od swojego krewniaka, miał również kość udową dłuższą od piszczelowej (Ibrahim i in., 2014).

Rekonstrukcja pary zuchomimów. Autor: Alexanderlovegrove. [8].

Opisane w 2007 r. widełki (zrośnięte obojczyki) miały kształt litery „V” i wskazują, ze przednia część klatki piersiowej zuchomima była bocznie spłaszczona (Lipkin i in., 2007).

Dieta

Budowa zębów i czaszki wskazuje, że Suchomimus był przystosowany przede wszystkim do rybożerności (zob. też Spinosauridae#Paleobiologia). Jednocześnie jego szkielet pozaczaszkowy nie wykazuje szczególnych adaptacji do wodnego trybu życia, w przeciwieństwie do spinozaura, cechującego się zredukowaną miednicą i krótkimi kończynami tylnymi (zob. Spinosaurus#Budowa i paleobiologia). Z drugiej strony przedstawione wyżej porównanie proporcji kilku teropodów pokazuje, że tylne nogi zuchomima, choć znacznie dłuższe niż u Spinosaurus, i tak były stosunkowo krótsze niż u innych wielkich dinozaurów mięsożernych. Wydaje się więc, że dopiero w dalszym etapie ewolucji spinozaurydów doszło do radykalnych zmian budowy ciała, umożliwiających półwodny tryb życia, jednak ich początki są już widoczne u zuchomima.

Brodzący w wodzie Suchomimus. Autor: ABelov2014. [9].

Paleoekologia

Suchomimus występował na wilgotnych terenach zalewowych dzisiejszej Afryki Północnej (Sereno i in., 2007). Razem z nim żyły tam inne teropody: karcharodontozauryd Eocarcharia i abelizauryd Kryptops. Obydwa ustępowały wielkością zuchomimowi i zapewne zajmowały odmienne nisze ekologiczne. W osadach formacji Elrhaz znaleziono też szczątki zauropoda Nigersaurus oraz ornitopodów: Lurdusaurus, Elrhazosaurus i bardziej znanego Ouranosaurus z charakterystycznym żaglem na grzbiecie. Rywalem zuchomima mógł być gigantyczny krokodylomorf Sarcosuchus. Oprócz niego żyły tam również mniejsze krokodylomorfy i pterozaury (Sereno i Brusatte 2008). Zob. też Eocarcharia#Paleoekologia.

Spis gatunków

Suchomimus	Sereno, Beck, Dutheil, Gado, Larsson, Lyon, Marcot, Rauhut, Sadleir, Sidor, Varricchio, Wilson i Wilson, 1998	? = Cristatusaurus
S. tenerensis	Sereno, Beck, Dutheil, Gado, Larsson, Lyon, Marcot, Rauhut, Sadleir, Sidor, Varricchio, Wilson i Wilson, 1998	? = Cristatusaurus lapparenti
= Baryonyx tenerensis	(Sereno, Beck, Dutheil, Gado, Larsson, Lyon, Marcot, Rauhut, Sadleir, Sidor, Varricchio, Wilson i Wilson, 1998) Sues, Frey, Martill i Scott, 2002

Bibliografia

Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853

Bertin, T. (2010) "A Catalogue of Material and Review of the Spinosauridae" Palarch’s Journal of Vertebrate Palaeontology, 7(4), 1-39.

Campione, N., E., Evans, D., C., Brown, C., M., Carrano, M., T. (2014). "Body mass estimation in non-avian bipeds using a theoretical conversion to quadruped stylopodial proportions." Methods in Ecology and Evolution. Methods in Ecology and Evolution, 5(9), 913-923 doi:10.1111/2041-210X.12226

Dal Sasso, C., Maganuco, S., Buffetaut, E. & Mendez, M.A. (2005) "New information on the skull of the enigmatic theropod Spinosaurus, with remarks on its sizes and affinities" Journal of Vertebrate Paleontology, 25(4), 888-896.

Hendrickx, C., Mateus, O. & Buffetaut, E. (2016) "Morphofunctional analysis of the quadrate of Spinosauridae (Dinosauria: Theropoda) and the presence of Spinosaurus and a second Spinosaurine taxon in the Cenomanian of North Africa" PLoS ONE, 11(1), e0144695. doi:10.1371/journal.pone.0144695

Holtz, T.R., Jr (1998). "Spinosaurs as crocodile mimics". Science. 282 (5392): 1276–1277. doi:10.1126/science.282.5392.1276

Holtz, T. (2012) Dinosaurs (suplement) [[11]]

Ibrahim, N., Sereno, P.C. (2011) New data on spinosaurids (Dinosauria: Theropoda) from Africa. Journal of Vertebrate Paleontology. Program and Abstracts 2011, 130.

Ibrahim, N., Sereno, P.C., Dal Sasso, C., Maganuco, S., Fabbri, M., Martill, D.M., Zouhri, S., Myhrvold, N. & Iurino, D.A. (2014) "Semiaquatic adaptations in a giant predatory dinosaur" Science, 345(6204), 1613-1616. doi:10.1126/science.1258750

Lacerda, M.B.S., Grillo, O.N. & Romano, P.S.R. (2021): Rostral morphology of Spinosauridae (Theropoda, Megalosauroidea): premaxilla shape variation and a new phylogenetic inference, Historical Biology, DOI:10.1080/08912963.2021.2000974.

Lipkin, Christine; Paul; Sereno, Callistus; Horner, Jack (2007). "The furcula in Suchomimus tenerensis and Tyrannosaurus rex (Dinosauria: Theropoda: Tetanurae)". Journal of Paleontology. 81 (6): 1523–1527. doi:10.1666/06-024.1

Mortimer, M. (2016). “The theropod database” [12]

Paul., G., S. (2010) "Mass estimate table" [13].

Paul, G., S. (2010). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University.

Seebacher, F. (2001). "A New Method to Calculate Allometric Length-Mass Relationships of Dinosaurs". Journal of Vertebrate Paleontology 21 (1), 51-60. [14]

Sereno P., C., Beck A., L, Dutheil D., B., Gado B., Larsson H., C., E., Lyon G., H.,Marcot J., D., Rauhut O., W., M, Sadleir R., W., Sidor C., A., Varricchio D., D.,Wilson G., P., Wilson J.,A.. (1998). A long–snouted predatory dinosaur from Africa and the evolution of Spinosaurids. Science 282:1298–1302 DOI: 10.1126/science.282.5392.1298

Sereno, P., C.,Wilson, J., A., Witmer, L., M., Whitlock, J., A., Maga, A., Ide, O., Rowe, T., A. (2007). "Structural Extremes in a Cretaceous Dinosaur". PLoS ONE. 2 (11): e1230. doi:10.1371/journal.pone.0001230

Sereno, Paul. C.; Brusatte, Stephen L. (2008). "Basal abelisaurid and carcharodontosaurid theropods from the Lower Cretaceous Elrhaz Formation of Niger". Acta Palaeontologica Polonica. 53 (1), 14-46.

Sues, H.-D.; Frey, E.; Martill, M.; Scott, D.M. (2002). "Irritator challengeri, a spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil". Journal of Vertebrate Paleontology. 22 (3): 535–547. [15]

Therrien, F.; Henderson, D.M. (2007). "My theropod is bigger than yours...or not: estimating body size from skull length in theropods". Journal of Vertebrate Paleontology 27 (1), 108-115. [16]