Chirostenotes

Autor:	Korekta:
Kamil Kamiński

---

Chirostenotes (chirostenot)
Długość:	ok. 2 m
Masa:	50-84 kg
Miejsce występowania:	Kanada - prowincja Alberta (formacja Dinosaur Park)
Czas występowania	ok. 76,5-75,3 Ma późna kreda – (późny kampan)
Systematyka	Dinosauria Theropoda Tetanurae Coelurosauria Oviraptorosauria Caenagnathidae
Rekonstrukcja Anzu, krewniaka chirostenota. Autor: Arthur Weasley. [5].

Wstęp

Chirostenotes to rodzaj owiraptorozaura z późnej kredy Kanady. Był stosunkowo niewielkim, ptakopodobnym i zapewne upierzonym zwierzęciem. Podobnie jak wiele innych północnoamerykańskich (i nie tylko) dinozaurów odkrytych i nazwanych w przed II wojną światową, ma on skomplikowaną historię taksonomiczną.

Etymologia

Nazwa Chirostenotes pochodzi z połączenia greckich słów kheir („dłoń”) oraz stenotes („wąskość”). Nawiązuje ona do długich, smukłych palców dłoni tego owiraptorozaura. Epitet gatunkowy pergracilis wywodzi się z łacińskiego gracilis, czyli „smukły”.

Materiał kopalny

Holotyp (CMN 2367) to niekompletne obie dłonie (zob. obrazek obok).

Materiał przypisany obejmuje liczne okazy, wśród których na uwagę zasługują przede wszystkim: CMN 8538 (holotyp Macrophalangia canadensis: dalszy koniec kości piszczelowej oraz kości stopy; zob. obrazek obok), CMN 8776 (holotyp Caenagnathus collinsi: żuchwa), TMP 79.20.1 (kość krzyżowa, kilka żeber, kości obręczy barkowej, kończyn przednich i tylnych oraz niekompletna miednica; zob. obrazek obok). Inne skamieniałości przypisywane do Chirostenotes reprezentują głównie pojedyncze kości i pazury. Przynależność niektórych, a może nawet wszystkich z wymienionych tu okazów do omawianego rodzaju budzi jednak wątpliwości (zob. dalej).

Rekonstrukcja holotypowych dłoni Chirostenotes. Autor: Charles Gilmore. [1].

Historia odkryć i badań

Chirostenotes został nazwany i opisany w 1924 r. przez Charlesa Gilomora na podstawie holotypu CMN 2367, odnalezionego w dolnej połowie osadów formacji Dinosaur Park w Kanadzie. Ów autor uznał go za krewniaka Ornitholestes. W 1932 r. inny znany łowca dinozaurów Charles Sternberg nazwał Macrophalangia canadensis, bazując na kościach stóp odkrytych w tej samej formacji skalnej. W 1969 r. Colbert i Russell zasugerowali, że może chodzić o to samo zwierzę, choć oba okazy nie miały żadnych wspólnych kości. W 1988 r. [Philip Currie|Currie]] i Russell potwierdzili, że Chirostenotes i Macrophalangia to tak naprawdę ten sam dinozaur. Oparli się oni na analizie nowego okazu TMP 79.20.1, który zawierał elementy wspólne z holotypem chirostenota i makrofalangii (ale zob. dalej). Jednak w 2013 r. Longrich i współpracownicy zaproponowali synonimizację Macrophalangia z Caenagnathus collinsi, którego uważali za odrębnego od chirostenota. Pogląd taki oparli na różnicy w wielkości i masywności budowy. Jednak wg Mortimera (online) podobne lub nawet większe różnice są często spotykane u innych gatunków celurozaurów. Podobne zdanie przedstawili Funston i in. (2015), którzy stwierdzili, że Macrophalangia jest jedynie nieco większa od chirostenota, a poza tym w zasadzie się od niego nie różni.

W 1940 r. Sternberg opisał Caenagnathus collinsi jak ptaka na podstawie bezzębnej żuchwy znalezionej w formacji Dinosaur Park. W 1988 r. Currie i Russell uznali, że może on być młodszym synonimem Chirostenotes, a występowanie masywnych i lżej zbudowanych osobników może wynikać z dymorfizmu płciowego. Taki pogląd wsparł w 1997 r. Hans-Dieter Sues, który opisał nowy okaz ROM 43250 z formacji Horseshoe Canyon, później przeniesiony jednak do nowego rodzaju Epichirostenotes (zob. dalej). Jednak nowsze analizy filogenetyczne z reguły wskazują na odrębność Chirostenotes i Caenagnathus. Np. wg Sentera i in. (2007) chirostenot okazał się owiraptorydem, a cenagnat był znacznie bardziej bazalny. Osobnymi, choć blisko spokrewnionymi rodzajami oba taksony okazały się także w analizie Longricha i wspólpracowników (2013). Na odrębność chirostenota i cenagnata wskazują też badania dokonane w 2015 r. przez Funstona i in. Wynika z nich, że Caenagnathus był większy, a ponadto różnił się cechami budowy pazurów dłoni i śródstopia.

Rekonstrukcja z zaznaczonymi elementami CMN 2367 (holotyp chirostenota - dłonie) oraz CMN 8538 (holotyp Macrophalangia canadensis – stopy). Autor: Jaime A. Headden. [2].

W 1971 r. Cracraft nazwał nowy gatunek cenagnata - Caenagnathus sternbergi na podstawie fragmentu żuchwy (CMN 2690). Currie i Russell (1988) zaproponowali jego synonimizację z Elmisaurus elegans. W 1997 r. Sues przemianował go na Chirostenotes elegans. Jak zauważają Sullivan i in. (2011), taka klasyfikacja bazuje jedynie na fakcie, że holotypy obu zwierząt reprezentują lżej zbudowany spośród dwóch spotykanych morfotypów. W 2013 r. elegans został przeniesiony do nowego rodzaju Leptorhynchos (Longrich i in.[2013]). Autorzy ci zsynonimizowali ponadto Caenagnathus sternbergi z Chirostenotes. Mortimer (online) uważa, że nie ma żadnego powodu by przypisywać gatunek elegans do Leptorhynchos. Co więcej, jego zdaniem sternbergi i elegans należą do jednego gatunku, tymczasowo przypisywanego do Elmisaurus.

Okaz TMP 79.20.1 został odkryty w 1979 r., a opisany w 1988 (Currie i Russell). W 2011 r. Sullivan i in. poddali w wątpliwość przypisanie do Chirostenotes tego okazu (zob. też opis Epichirostenotes). Mortimer (online) uważa jednak te różnice za nieznaczne i powszechne również u innych teropodów, znanych z wielu okazów. TMP 79.20.1 został uznany za przedstawiciela Chirostenotes również przez m.in. Longricha i in. (2013), Lammanę i in. (2014) oraz Funstona i in. (2015).

Kolejny ważny okaz przypisywany dawniej do Chirostenotes to ROM 43250. W 2011 r. Sullivan i in. przenieśli go do osobnego rodzaju Epichirostenotes, powołując się na różnice morfologiczne i stratygraficzne (ROM 43250 był ok. 3 mln lat młodszy od pozostałych okazów chirostenota). Mortimer (online) uważa jednak wspomniane różnice za nieznaczne i proponuje tymczasowe pozostawienie tego osobnika w rodzaju Chirostenotes. W analizie filogenetycznej Funstona i in. (2018) Epichirostenotes okazał się bliższy Anzu niż chirostenotowi czy cenagnatowi.

Rekonstrukcja z zaznaczonymi elementami okazu TMP 79.20.1. Autor: Jaime A. Headden. [3].

Widać więc, że kwestia przypisania poszczególnych okazów do Chirostenotes jest niezwykle skomplikowana. Na chwilę obecną najlepszym rozwiązaniem wydaje się uznanie, że do tego rodzaju należą: CMN 2367 (holotyp), TMP 79.20.1 (brak wyraźnych różnic w stosunku do holotypu) CMN 8538 (brak wyraźnych różnic w stosunku do TMP 79.20.1). Caenagnathus i Epichirostenotes zostały tu uznane za odrębne i omówiono je w osobnych hasłach. Ten pierwszy odznacza się nieco inną budową dłoni i stóp a także wielkością. Epichirostenot pochodzi zaś z odrębnej formacji skalnej, młodszej o kolka milionów lat. Z reguły tego rzędu różnica stratygraficzna jest traktowana jako przesłanka za wydzieleniem danego taksonu do nowego rodzaju lub co najmniej gatunku. Caenagnathus sternbergi również może reprezentować nowy rodzaju owiraptorozaura. Mortimer łączy go w jeden gatunek z okazami tymczasowo przypisywanymi przez niego do Elmisaurus elegans. Ponieważ grupuje on szczątki pochodzące z różnych formacji skalnych, prawdopodobnie mamy tu do czynienia z kilkoma gatunkami. Przypisywanie tych okazów do rodzaju Elmisaurus także budzi poważne wątpliwości (typowy gatunek tego rodzaju pochodzi bowiem z Mongolii).

Budowa i paleobiologia

Chirostenotes był niewielkim dwunożnym dinozaurem, ważącym kilkadziesiąt kilogramów. Można przypuszczać, że podobnie jak wielu jego krewniaków, był upierzony. Nie jest znany żaden element czaszki, który na pewno należałby do chirostenota. Należy jednak zakładać, że była ona krótka, zakończona bezzębnym dziobem i być może zwieńczona kostnym grzebieniem. Kończyny przednie kończyły się trzema smukłymi palcami, z których drugi był zdecydowanie najdłuższy. Palce zaopatrzone były w wąskie, dość proste pazury. Senter i Parrish (2005) zbadali morfologię i zakres ruchu dłoni chirostenota i uznali, że wydłużony drugi palec służył do penetracji wąskich szczelin, skąd wydobywał nim niewielkie, miękkie ofiary, jak duże owady, larwy, płazy czy ewentualnie małe ssaki lub jaszczurki. Mogły one stanowić cenne uzupełnienie diety, w skład której wchodziły też zapewne rośliny i być może jaja (Lamanna i in., 2014). Zob. też Oviraptorosauria#Dieta.

Cztery osobniki chirostenota ukazane w błotnistym krajobrazie. Autor: highdarktemplar. [4].

Spis gatunków

Chirostenotes	Gilmore, 1924
= Macrophalangia	Sternberg, 1932
C. pergracilis	Gilmore, 1924
= Macrophalangia canadensis	Sternberg, 1932
C. elegans	(Parks, 1933) Currie i Russell, 1988	= Leptorhynchos elegans

Bibliografia

Colbert, E.H., Russell, D.A. (1969). The small Cretaceous dinosaur Dromaeosaurus. American Museum Novitiates. 2380, 1-49.

Cracraft,J. (1971). “Caenagnathiformes: Cretaceous birds convergent in jaw mechanism to dicynodont reptiles”. Journal of Paleontology. 45(5), 805-809.

Currie, P.J., Russell, D.A. (1988). “Osteology and relationships of Chirostenotes pergracilis (Saurischia, Theropoda) from the Judith River (Oldman) Formation of Alberta, Canada.” Canadian Journal of Earth Sciences. 25, 972-986.

Funston, G.F., Persons, W.S., Bradley, G.J. & Currie, P.J. (2015). "New material of the large-bodied caenagnathid Caenagnathus collinsi from the Dinosaur Park Formation of Alberta, Canada" Cretaceous Research, 54, 179-187. doi:10.1016/j.cretres.2014.12.002.

Funston, G.F., Mendonca, S.E., Currie, P.J., Barsbold, R. (2018). "Oviraptorosaur anatomy, diversity and ecology in the Nemegt Basin". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. doi:10.1016/j.palaeo.2017.10.023.

Holtz, T. (2012) Dinosaurs (suplement) [[6]]

Lamanna, M.C., Sues, H.-D., Schachner, E.R. & Lyson, T.R. (2014). "A New Large-Bodied Oviraptorosaurian Theropod Dinosaur from the Latest Cretaceous of Western North America" PLoS ONE, 9(3), e92022. doi:10.1371/journal.pone.0092022.

Longrich, N.R., Barnes, K., Clark, S. & Millar, S. (2013). "Caenagnathidae from the Upper Campanian Aguja Formation of West Texas, and a Revision of the Caenagnathinae" Bulletin of the Peabody Museum of Natural History, 54(1), 23-49. doi:10.3374/014.054.0102 (abstrakt).

Mortimer, M. (2016 online) [7].

Senter, P., Parrish, J.M. (2005). "Functional analysis of the hands of the theropod dinosaur Chirostenotes pergracilis: evidence for an unusual paleoecological role". PaleoBios. 25: 9–19.

Sternberg, C.M. (1940). “A toothless bird from the Cretaceous of Alberta”. Journal of Paleontology. 14(1), 81-85.

Sues, D.H.(1997). “On Chirostenotes, a Late Cretaceous oviraptorosaur (Dinosauria: Theropoda) from western North America. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 17 (4), s. 698–716. DOI: 10.1080/02724634.1997.10011018.

Sullivan, R.M.,. Jasinski, S.E.. van Tomme, M.P.A. (2011). “A new caenagnathid Ojoraptorsaurus boerei, n. gen., n. sp. (Dinosauria, Oviraptorosauria), from the Upper Cretaceous Ojo Alamo Formation (Naashoibito Member), San Juan Basin, New Mexico”. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 53, s. 418–428.