Majungasaurus: Różnice pomiędzy wersjami
m (→Historia badań) |
(+ www.dinozaury.com/2012/01/16/majungasaurus-wreszcie-ma-rece, mniejsze uzupełnienia) |
||
| Linia 5: | Linia 5: | ||
| Korekta: | | Korekta: | ||
|- | |- | ||
| − | | [[Dawid Mazurek]] | + | | [[Dawid Mazurek]], [[Łukasz Czepiński]], [[Maciej Ziegler]] |
| − | + | | [[Tomasz Sokołowski]], [[Daniel Madzia]] | |
| − | |||
| − | [[Tomasz Sokołowski]] | ||
| − | |||
| − | [[Daniel Madzia]] | ||
|} | |} | ||
</small> | </small> | ||
| Linia 24: | Linia 20: | ||
|- | |- | ||
! '''Masa''': | ! '''Masa''': | ||
| − | | | + | | >1,6 t |
|- | |- | ||
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''': | ! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''': | ||
| − | | [[Madagaskar]] | + | | [[Madagaskar]] - Mahajanga |
<small>([[formacja]] [[Maevarano]])</small> | <small>([[formacja]] [[Maevarano]])</small> | ||
| Linia 48: | Linia 44: | ||
[[Abelisauridae]] | [[Abelisauridae]] | ||
| − | ? [[Carnotaurinae | + | ? [[Carnotaurinae]] |
[[Majungasaurinae]] | [[Majungasaurinae]] | ||
| Linia 57: | Linia 53: | ||
==Wstęp== | ==Wstęp== | ||
| − | Mażungazaur (''Majungasaurus'') to [[monotypowy]] [[rodzaj]] [[teropod]]a z grupy [[abelizauryd]]ów, który żył na terenie obecnego Madagaskaru w późnej kredzie ([[mastrycht]], ok. 72-66 [[Ma]]). Jedyne skamieniałości z pewnością należące do mażungazaura znane są wyłącznie z osadów formacji [[Maevarano]] w okolicach wsi Berivotra na południowy wschód od miasta Mahajanga (północno-zachodni [[Madagaskar]], basen Mahajanga). [[Gatunek]] ten jest znany z bardzo licznego materiału kostnego reprezentującego osobniki różnych rozmiarów (i zapewne różnego wieku). | + | Mażungazaur (''Majungasaurus'') to [[monotypowy]] [[rodzaj]] [[teropod]]a z grupy [[abelizauryd]]ów, który żył na terenie obecnego Madagaskaru w późnej kredzie ([[mastrycht]], ok. 72-66 [[Ma]]). Jedyne skamieniałości z pewnością należące do mażungazaura znane są wyłącznie z osadów formacji [[Maevarano]] w okolicach wsi Berivotra na południowy wschód od miasta Mahajanga (północno-zachodni [[Madagaskar]], basen Mahajanga). |
| + | |||
| + | [[Gatunek]] ten jest znany z bardzo licznego materiału kostnego reprezentującego osobniki różnych rozmiarów (i zapewne różnego wieku). ''Majungasaurus'' jest więc stosunkowo dobrze poznanym teropodem. | ||
==Historia badań== | ==Historia badań== | ||
| − | Pierwsze skamieniałości mażungazaura odnaleziono już w XIX wieku i uznano w [[1896]] roku za nowy [[gatunek]] megalozaura – ''[[Megalosaurus]] crenatissimus'', jednak odbyło się to bez wyznaczenia [[holotyp]]u. [[Charles Depéret|Depéret]] i [[Justin Savornin|Savornin]] zauważyli, że ''M. crenatissimus'' jest bardzo podobny do innych gatunków klasyfikowanych wówczas w obrębie ''[[Dryptosaurus]]'' i do tegoż [[rodzaj]]u przenieśli go w [[1928]] roku. W roku [[1955]] [[René Lavocat|Lavocat]] opisał z tego samego terenu kolejne szczątki i uznał, że madagaskarski [[teropod]] zasługuje na własną nazwę [[rodzaj]]ową – ''Majungasaurus''. Okaz typowy Lavocata okazał się jednak niediagnostyczny, a [[gatunek]] uznany został za ''[[nomen dubium]]''. W [[1979]] z tego samego obszaru [[Hans-Dieter Sues|Sues]] i [[Philippe Taquet|Taquet]] opisali pachycefalozaura i nadali mu nazwę ''Majungatholus atopus'', jednak bardziej kompletny okaz z [[1996]] roku pokazał, że i w tym wypadku chodzi o tego samego teropoda. W [[1998]] uznano, że właściwa powinna być nazwa ''Majungatholus atopus''. Dopiero najnowsze badania nad starym i nowym materiałem kostnym wskazały, że właściwa jest jednak nazwa ''Majungasaurus crenatissimus''. | + | Pierwsze skamieniałości mażungazaura odnaleziono już w XIX wieku i uznano w [[1896]] roku za nowy [[gatunek]] megalozaura – ''[[Megalosaurus]] crenatissimus'', jednak odbyło się to bez wyznaczenia [[holotyp]]u. [[Charles Depéret|Depéret]] i [[Justin Savornin|Savornin]] zauważyli, że ''M. crenatissimus'' jest bardzo podobny do innych gatunków klasyfikowanych wówczas w obrębie ''[[Dryptosaurus]]'' i do tegoż [[rodzaj]]u przenieśli go w [[1928]] roku. W roku [[1955]] [[René Lavocat|Lavocat]] opisał z tego samego terenu kolejne szczątki i uznał, że madagaskarski [[teropod]] zasługuje na własną nazwę [[rodzaj]]ową – ''Majungasaurus''. Okaz typowy Lavocata okazał się jednak niediagnostyczny, a [[gatunek]] uznany został za ''[[nomen dubium]]''. W [[1979]] r. z tego samego obszaru [[Hans-Dieter Sues|Sues]] i [[Philippe Taquet|Taquet]] opisali pachycefalozaura i nadali mu nazwę ''Majungatholus atopus'', jednak bardziej kompletny okaz z [[1996]] roku pokazał, że i w tym wypadku chodzi o tego samego teropoda. W [[1998]] r. uznano, że właściwa powinna być nazwa ''Majungatholus atopus''. Dopiero najnowsze badania nad starym i nowym materiałem kostnym wskazały, że właściwa jest jednak nazwa ''Majungasaurus crenatissimus''. W [[2011]] roku wyznaczono na [[neotyp]] niemal kompletną prawą kość zębową młodocianego osobnika (MNHN.MAJ 1). |
| − | + | Dzięki pracom wykopaliskowym prowadzonym od roku [[1993]] w ramach Mahajanga Basin Project odkryto setki skamieniałości tego zwierzęcia. Umożliwiły one dokładną rekonstrukcję kostną tego dinozaura i zaowocowały w [[2007]] roku dodatkiem do czasopisma Journal of Vertebrate Paleontology, poświęconemu w całości temu gatunkowi – historii badań, filogenezie, osteologii i ekologii. Niemal wszystkie elementy anatomii – od budowy czaszki, aż po urazy na ogonie – zostały opisane w najdrobniejszych szczegółach. Tajemnicą pozostawała tylko budowa kończyn przednich. W styczniu 2012 roku w czasopiśmie paleontologicznym Journal of Vertebrate Paleontology ukazała się publikacja opisująca odnalezione artykułowane szczątki kończyny przedniej mażungazaura. Opisano kompletną kończynę przednią, kość łopatkowo-kruczą i widełki (Burch i Carrano, 2012). | |
| − | + | Najnowszym uzupełnieniem wiedzy o gatunku jest publikacja o [[ontogeneza|ontogenezie]] czaszki (Ratsimbaholison i in., 2016) | |
==Budowa== | ==Budowa== | ||
| − | Mażungazaur był [[abelizauryd]]em i - jak każdy przedstawiciel tej grupy [[teropod]]ów - dwunożnym mięsożercą. Jego przednie kończyny były skarłowaciałe (jednak w inny sposób niż u [[tyranozauryd]]ów). | + | Mażungazaur był [[abelizauryd]]em i - jak każdy przedstawiciel tej grupy [[teropod]]ów - dwunożnym mięsożercą. Jego przednie kończyny były skarłowaciałe (jednak w inny sposób niż u [[tyranozauryd]]ów). |
| + | |||
| + | Generalnie szkielet mażungazaura jest wysoce wyspecjalizowany w porównaniu ze stanem [[bazalny|bazalnego]] [[teropod]]a, szczególnie poprzez rozrośnięte miejsca przyczepu mięśni. U mażungazaura po raz pierwszy opisano [[abelizauryd]]owy ''astragalocalcaneum'' i jest on bliższy [[tetanur]]owemu niż [[celofyzoid]]owemu. | ||
| + | |||
| + | Zob. też [[Abelisauridae#Budowa]]. | ||
| + | |||
| + | ===Proporcje=== | ||
| + | Mażungazaur dorastał do ok. 8-11 metrów długości. Był prawdopodobnie wyjątkowo niski (zob. rekonstrukcje szkieletu - [http://shartman.deviantart.com/art/Majungasaurus-87892198], [http://dinomaniac.deviantart.com/art/Majungasaurus-skeletal-58626969]). Scott Hartmann - paleontolog, który wykonał pierwszą z tych rekonstrukcji - twierdzi, że niezwykłe proporcje w żadnym wypadku nie są wynikiem jego błędów, a dziwne proporcje może tłumaczyć jedynie obecność dwóch abelizaurydów w mastrychcie Madagaskaru. Maganuco i in. (2008) po przebadaniu elementów stóp stwierdzili, że obecność drugiego abelizauryda jest jak najbardziej możliwa - zaobserwowane różnice w budowie mogą być tłumaczone dymorfizmem osobników ''Majungasaurus crenatissimus'' albo obecnością innego gatunku. | ||
| − | === | + | ===Czaszka i zęby=== |
| − | [[Plik:Majungasaurus_skull_Mendez_2013_APP.PNG|300px|thumb|right|Czaszka i kręgi szyjne ''Majungasaurus''. Źródło: Méndez, 2013.]] | + | [[Plik:Majungasaurus_skull_Mendez_2013_APP.PNG|300px|thumb|right|Czaszka (FMNH PR 2100) i kręgi szyjne ''Majungasaurus''. Źródło: Méndez, 2013.]] |
| + | |||
| + | [[Plik:Majungasaurus_crenatissimus_Japan.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu (dłoń została nieprawidłowo zrekonstruowana). [https://www.flickr.com/photos/kmkmks/20269015049/ Fot.: Kumiko].]] | ||
| + | |||
| + | [[Plik:Majungasaurus_crenatissimus.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja głowy. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Majungasaurus_crenatissimus.jpg Autor: Deviant Paleoart].]] | ||
{{Szablon: diagnoza}} | {{Szablon: diagnoza}} | ||
| − | Do najnowszych znalezisk mażunagazaura należy niemal kompletna czaszka FMNH PR 2100, której skanowanie umożliwiło przedstawienie komputerowej trójwymiarowej rekonstrukcji. Główną cechą autapomorficzną jest bardzo zaawansowana kość nosowa. Badania nad uzębieniem wykazały, że mażungazaur charakteryzował się nietypową formułą zębową 4/17/17. Zęby owe są brachydontowe, umiarkowanie heterodontowe i wymieniały się nieparzyście. Porównanie z izolowanymi zębami ze stanowiska wykazały, że wszystkie one należą do tego samego gatunku. | + | Do najnowszych znalezisk mażunagazaura należy niemal kompletna czaszka FMNH PR 2100), której skanowanie umożliwiło przedstawienie komputerowej trójwymiarowej rekonstrukcji. Główną cechą autapomorficzną jest bardzo zaawansowana kość nosowa. Badania nad uzębieniem wykazały, że mażungazaur charakteryzował się nietypową formułą zębową 4/17/17. Zęby owe są brachydontowe, umiarkowanie heterodontowe i wymieniały się nieparzyście. Porównanie z izolowanymi zębami ze stanowiska wykazały, że wszystkie one należą do tego samego gatunku. |
Do cech osteologicznych wyróżniających mażungazaura wśród innych abelizaurydów należą m.in.: | Do cech osteologicznych wyróżniających mażungazaura wśród innych abelizaurydów należą m.in.: | ||
| Linia 85: | Linia 94: | ||
Wg Pauliny-Carabajal i Succar ([[2014]]) kształt i wielkość kanałów jego ucha wewnętrznego jest podobny jak u ''[[Aucasaurus]]''. Również proporcje przed, śród i tyłomózgowia mażungazaura jest bardzo podobny jak u aukazaura oraz ''[[Ceratosaurus]]''. Budowa czaszki i pierwszych kręgów szyjnych wskazuje na mniejszą ruchliwość głowy mażungazaura niż u aukazaura. | Wg Pauliny-Carabajal i Succar ([[2014]]) kształt i wielkość kanałów jego ucha wewnętrznego jest podobny jak u ''[[Aucasaurus]]''. Również proporcje przed, śród i tyłomózgowia mażungazaura jest bardzo podobny jak u aukazaura oraz ''[[Ceratosaurus]]''. Budowa czaszki i pierwszych kręgów szyjnych wskazuje na mniejszą ruchliwość głowy mażungazaura niż u aukazaura. | ||
| − | === | + | ===Kręgosłup=== |
| − | Dzięki okazowi UA 8678 – niemal kompletnemu fragmentowi przedogonowego odcinka [[kręgosłup]]a i innych fragmentów kości | + | Dzięki okazowi UA 8678 – niemal kompletnemu fragmentowi przedogonowego odcinka [[kręgosłup]]a i innych fragmentów kości oraz innym szczątkom, można było dość dokładnie zrekonstruować szkielet pozaczaszkowy. Kręgosłup był zbudowany tak, bo wytrzymać duże obciążenia związane z polowaniami. Żebra szyjne mażungazaura były pneumatyczne. |
| + | |||
| + | ===Kończyny przednie=== | ||
| + | Sara Burch z Uniwersytetu w Stony Brook, główna autorka publikacji o kończynach przednich mażungazaura z 2012 roku, twierdzi, że ramiona ''Majungasaurus'' mają niezwykłą anatomię, podobną do tej, znanej u południowoamerykańskich [[abelizauryd]]ów. „Proporcje kości tej kończyny nie przypominają innych znanych teropodów [prócz [[Carnotaurus|karnotaura]], o którym jeszcze będzie mowa – przyp. red.]. Kości przedramienia są masywne, ale krótkie, odpowiadają jedynie 1/4 długości kości ramiennej. Kości nadgarstka nie są skostniałe [w ogóle mogła to być tylko chrząstka – przyp. red.], a grube palce najprawdopodobniej nie posiadały pazurów.” | ||
| + | |||
| + | Redukcja kończyn nie jest co prawda niczym nowym dla [[teropod]]ów – wystarczy spojrzeć na wielkiego [[Tyrannosaurus|tyranozaura]] i jego drobne kończyny przednie, którymi nie był w stanie dosięgnąć nawet własnego pyska. Jak mówi współautor publikacji, Matthew Carrano ze Smithsonian Institution: „Inna grupa teropodów, [[Alvarezsauroidea|alwarezzaury]], podążały własną, dziwną drogą redukcji kończyn przednich. Dinozaury te miały równie krótkie dłonie jak i przedramiona.” Podobnie i ptaki, dzisiejsze teropody, które zupełnie zmieniły budowę swoich kończyn przednich w trakcie ewolucji. Jednakże redukcja kończyn u mażungazaura w niczym nie przypominała żadnego z tych scenariuszy: „Gdy wiele teropodów redukowało kończyny, większość z nich zachowywała normalne proporcje wymiarów kości” – mówi Burch. „Nie znamy innych zwierząt, u których kości przedramienia stawałyby się silniejsze i masywniejsze w taki sposób, jak u ''Majungasaurus''. [[Abelizaurydy]], takie jak mażungazaur, znajdowały się na zupełnie innej drodze ewolucyjnej, niż linie rodowe prowadzące do dzisiejszych ptaków”. | ||
| − | + | Rąk mażungazaura nie można porównać do żadnych dzisiejszych zwierząt, przez co sposób używania tak zredukowanych kończyn pozostaje w sferze domysłów paleontologów. Jak mówi Burch – „Chwytanie takimi łapami nie jest nawet brane pod uwagę – nie ma możliwości, by zręcznie manipulować tak uproszczonymi rękoma. Badanie połączeń stawowych sugeruje dużą ruchomość kończyn przednich w łokciu i nadgarstku, jednak pojedyncze palce prawdopodobnie nie były w stanie poruszać się niezależnie od siebie”. Być może ręce ''Majungasaurus'' reprezentowały nieznaną ścieżkę ewolucyjną teropodów, zakończoną nagle przez wielkie wymieranie na granicy kredy z paleogenem 66 Ma. | |
| − | + | Paleontolog Jonah Choiniere z Amerykańskiego Muzeum Historii Naturalnej, mimo że nie był bezpośrednio zaangażowany w omawiane badania, twierdzi, że ręce ''Majungasaurus'' mogą przynieść kluczowe informacje o ewolucji teropodów. Jak mówi: „Aż do teraz większość wiedzy o kończynach przednich abelizaurydów pochodziło od dwóch gatunków odkrytych w Ameryce Południowej – ''[[Carnotaurus]] sastrei'' i ''[[Aucasaurus]] garridoi''. Dzięki najnowszym badaniom wiemy, że taka budowa była powszechna na terenie Gondwany w późnej kredzie. Co więcej, mamy teraz solidne podstawy, dzięki którym możemy lepiej zrozumieć anatomię kończyn przednich u abelizaurydów. Kolejnym krokiem będzie porównanie anatomii z innymi, bardziej [[bazalny]]mi teropodami i wysunięcie dobrej hipotezy ewolucyjnej, wyjaśniającej, jak mogły powstać tak dziwne ręce”. | |
| + | |||
| + | ==Ekologia i uwagi o patologii== | ||
| + | 66 milionów lat temu, u schyłku ery dinozaurów, siejący grozę, mięsożerny ''Majungasaurus crenatissimus'' przemierzał spalone Słońcem, jałowe niziny dzisiejszego Madagaskaru. Jego silne szczęki najeżone były ostrymi jak brzytwa zębami; jego mocne kończyny tylne zakończone były ogromnymi pazurami. Nikt nie mógł czuć się bezpiecznie w towarzystwie tego zwierzęcia – nawet jego krewni; znane są bowiem z zapisu kopalnego akty kanibalizmu wśród mażungazaurów. | ||
| − | + | Mażungazaur musiał się zmagać z klimatem półpustynnym. Przemierzając rozlewiska i kanały spotykał zapewne nieraz na swojej drodze [[noazauryd]]a ''[[Masiakasaurus]] knopfleri'' i tytanozaury ''[[Rapetosaurus]] krausei'' i ''[[Vahiny]] depereti''. Innymi kręgowcami zamieszkującymi okolice były ryby, płazy – w tym „piekielna żaba” ''Beelzebufo'', żółwie oraz małych i dużych rozmiarów krokodylokształtne gady, m.in. ''Simosuchus'' i ''Mahajangasuchus''. Przebadanie 181 kości należących do przynajmniej 21 osobników wykazało odchyły u co najmniej 8 okazów mażungazaura, należących do minimum 4 osobników – takie jak skostnienie więzadeł kręgowych, zniekształcenie paliczka czy uszkodzenie kręgosłupa. | |
| − | Mażungazaur musiał się zmagać z klimatem półpustynnym. Przemierzając rozlewiska i kanały spotykał zapewne | ||
==Spis gatunków== | ==Spis gatunków== | ||
| Linia 117: | Linia 133: | ||
==Bibliografia== | ==Bibliografia== | ||
| − | <small>Burch, S.H. & Carrano, M.T. (2012) | + | <small>Burch, S.H. & Carrano, M.T. (2012) An articulated pectoral girdle and forelimb of the abelisaurid theropod Majungasaurus crenatissimus from the Late Cretaceous of Madagascar. Journal of Vertebrate Paleontology, 32(1): 1-16. [[doi: 10.1080/02724634.2012.622027]] |
Canale, J.I., Scanferla, C.A., Agnolin, F.L. & Novas, F.E. (2009) New carnivorous dinosaur from the Late Cretaceous of NW Patagonia and the evolution of abelisaurid theropods. Naturwissenschaften, 96: 409-414. | Canale, J.I., Scanferla, C.A., Agnolin, F.L. & Novas, F.E. (2009) New carnivorous dinosaur from the Late Cretaceous of NW Patagonia and the evolution of abelisaurid theropods. Naturwissenschaften, 96: 409-414. | ||
| Linia 131: | Linia 147: | ||
Krause, D.W., Sampson, S.D., Carrano, M.T. & O'Connor, P.M. (2007) Overview of the history of discovery, taxonomy, phylogeny and biogeography of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar. Journal of Vertebrate Paleontology, Volume 27, Supplement to Number 2 - Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8: 1 – 20. | Krause, D.W., Sampson, S.D., Carrano, M.T. & O'Connor, P.M. (2007) Overview of the history of discovery, taxonomy, phylogeny and biogeography of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar. Journal of Vertebrate Paleontology, Volume 27, Supplement to Number 2 - Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8: 1 – 20. | ||
| − | Maganuco, S., Cau, A. & Pasini, G. (2008) | + | Maganuco, S., Cau, A. & Pasini, G. (2008) New information on the abelisaurid pedal elements from the Late Cretaceous of NW Madagascar (Mahajanga Basin) Atti della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale in Milano, 149, 239-252. |
O'Connor, P.M. (2007) The postcranial axial skeleton of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar. Journal of Vertebrate Paleontology, Volume 27, Supplement to Number 2 - Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8: 127 – 162. | O'Connor, P.M. (2007) The postcranial axial skeleton of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar. Journal of Vertebrate Paleontology, Volume 27, Supplement to Number 2 - Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8: 127 – 162. | ||
| − | Paulina-Carabajal, A. & Succar, C. (2014) | + | Paulina-Carabajal, A. & Succar, C. (2014) The endocranial morphology and inner ear of the abelisaurid theropod Aucasaurus garridoi. Acta Palaeontologica Polonica. [[doi: 10.4202/app.2013.0037]] |
| + | |||
| + | Ratsimbaholison, N.O., Felice, R.N. & O’Connor, P.M. (2016) Ontogenetic changes in the craniomandibular skeleton of the abelisaurid dinosaur Majungasaurus crenatissimus from the Late Cretaceous of Madagascar. Acta Palaeontologica Polonica, 61(2), 281-292. doi:10.4202/app.00132.2014 | ||
Rogers, R.R., Krause, D.W., Curry Rogers, K., Rasoamiaramanana, A.H. & Rahantarisoa, L. (2007) Paleoenvironment and paleoceology of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar. Journal of Vertebrate Paleontology, Volume 27, Supplement to Number 2 - Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8: 21 – 31. | Rogers, R.R., Krause, D.W., Curry Rogers, K., Rasoamiaramanana, A.H. & Rahantarisoa, L. (2007) Paleoenvironment and paleoceology of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar. Journal of Vertebrate Paleontology, Volume 27, Supplement to Number 2 - Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8: 21 – 31. | ||
| Linia 145: | Linia 163: | ||
Smith, J.B. (2007) Dental morphology and variation in Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar. Journal of Vertebrate Paleontology, Volume 27, Supplement to Number 2 - Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8: 103 – 126. | Smith, J.B. (2007) Dental morphology and variation in Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar. Journal of Vertebrate Paleontology, Volume 27, Supplement to Number 2 - Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8: 103 – 126. | ||
| − | Tortosa, T., Buffetaut, E., Vialle, N., Dutour, Y., Turini, E. & Cheylan, G. (2014) A new abelisaurid dinosaur from the Late Cretaceous of southern France: Palaeobiogeographical implications. Annales de Paléontologie [[doi:10.1016/j.annpal.2013.10.003]]</small> | + | Tortosa, T., Buffetaut, E., Vialle, N., Dutour, Y., Turini, E. & Cheylan, G. (2014) A new abelisaurid dinosaur from the Late Cretaceous of southern France: Palaeobiogeographical implications. Annales de Paléontologie [[doi:10.1016/j.annpal.2013.10.003]] |
| + | |||
| + | <references/></small> | ||
[[Kategoria:Dinosauria]] | [[Kategoria:Dinosauria]] | ||
Wersja z 11:28, 7 lip 2016
| Autor: | Korekta: |
| Dawid Mazurek, Łukasz Czepiński, Maciej Ziegler | Tomasz Sokołowski, Daniel Madzia |
| Majungasaurus (mażungazaur) | |
|---|---|
| Długość: | 8-11 m |
| Masa: | >1,6 t |
| Miejsce występowania: | Madagaskar - Mahajanga |
| Czas występowania | późna kreda (mastrycht)
ok. 72-66 Ma |
| Systematyka | Dinosauria |
Szkielet, nieuwzględniający kopletnej kończyny przedniej. Autor: Jaime Headden [1]. | |
Wstęp
Mażungazaur (Majungasaurus) to monotypowy rodzaj teropoda z grupy abelizaurydów, który żył na terenie obecnego Madagaskaru w późnej kredzie (mastrycht, ok. 72-66 Ma). Jedyne skamieniałości z pewnością należące do mażungazaura znane są wyłącznie z osadów formacji Maevarano w okolicach wsi Berivotra na południowy wschód od miasta Mahajanga (północno-zachodni Madagaskar, basen Mahajanga).
Gatunek ten jest znany z bardzo licznego materiału kostnego reprezentującego osobniki różnych rozmiarów (i zapewne różnego wieku). Majungasaurus jest więc stosunkowo dobrze poznanym teropodem.
Historia badań
Pierwsze skamieniałości mażungazaura odnaleziono już w XIX wieku i uznano w 1896 roku za nowy gatunek megalozaura – Megalosaurus crenatissimus, jednak odbyło się to bez wyznaczenia holotypu. Depéret i Savornin zauważyli, że M. crenatissimus jest bardzo podobny do innych gatunków klasyfikowanych wówczas w obrębie Dryptosaurus i do tegoż rodzaju przenieśli go w 1928 roku. W roku 1955 Lavocat opisał z tego samego terenu kolejne szczątki i uznał, że madagaskarski teropod zasługuje na własną nazwę rodzajową – Majungasaurus. Okaz typowy Lavocata okazał się jednak niediagnostyczny, a gatunek uznany został za nomen dubium. W 1979 r. z tego samego obszaru Sues i Taquet opisali pachycefalozaura i nadali mu nazwę Majungatholus atopus, jednak bardziej kompletny okaz z 1996 roku pokazał, że i w tym wypadku chodzi o tego samego teropoda. W 1998 r. uznano, że właściwa powinna być nazwa Majungatholus atopus. Dopiero najnowsze badania nad starym i nowym materiałem kostnym wskazały, że właściwa jest jednak nazwa Majungasaurus crenatissimus. W 2011 roku wyznaczono na neotyp niemal kompletną prawą kość zębową młodocianego osobnika (MNHN.MAJ 1).
Dzięki pracom wykopaliskowym prowadzonym od roku 1993 w ramach Mahajanga Basin Project odkryto setki skamieniałości tego zwierzęcia. Umożliwiły one dokładną rekonstrukcję kostną tego dinozaura i zaowocowały w 2007 roku dodatkiem do czasopisma Journal of Vertebrate Paleontology, poświęconemu w całości temu gatunkowi – historii badań, filogenezie, osteologii i ekologii. Niemal wszystkie elementy anatomii – od budowy czaszki, aż po urazy na ogonie – zostały opisane w najdrobniejszych szczegółach. Tajemnicą pozostawała tylko budowa kończyn przednich. W styczniu 2012 roku w czasopiśmie paleontologicznym Journal of Vertebrate Paleontology ukazała się publikacja opisująca odnalezione artykułowane szczątki kończyny przedniej mażungazaura. Opisano kompletną kończynę przednią, kość łopatkowo-kruczą i widełki (Burch i Carrano, 2012).
Najnowszym uzupełnieniem wiedzy o gatunku jest publikacja o ontogenezie czaszki (Ratsimbaholison i in., 2016)
Budowa
Mażungazaur był abelizaurydem i - jak każdy przedstawiciel tej grupy teropodów - dwunożnym mięsożercą. Jego przednie kończyny były skarłowaciałe (jednak w inny sposób niż u tyranozaurydów).
Generalnie szkielet mażungazaura jest wysoce wyspecjalizowany w porównaniu ze stanem bazalnego teropoda, szczególnie poprzez rozrośnięte miejsca przyczepu mięśni. U mażungazaura po raz pierwszy opisano abelizaurydowy astragalocalcaneum i jest on bliższy tetanurowemu niż celofyzoidowemu.
Zob. też Abelisauridae#Budowa.
Proporcje
Mażungazaur dorastał do ok. 8-11 metrów długości. Był prawdopodobnie wyjątkowo niski (zob. rekonstrukcje szkieletu - [2], [3]). Scott Hartmann - paleontolog, który wykonał pierwszą z tych rekonstrukcji - twierdzi, że niezwykłe proporcje w żadnym wypadku nie są wynikiem jego błędów, a dziwne proporcje może tłumaczyć jedynie obecność dwóch abelizaurydów w mastrychcie Madagaskaru. Maganuco i in. (2008) po przebadaniu elementów stóp stwierdzili, że obecność drugiego abelizauryda jest jak najbardziej możliwa - zaobserwowane różnice w budowie mogą być tłumaczone dymorfizmem osobników Majungasaurus crenatissimus albo obecnością innego gatunku.
Czaszka i zęby
| Uwaga! Poniższy fragment przedstawia szczegółowe dane i może wymagać od Czytelnika znajomości fachowych pojęć anatomicznych. |
Do najnowszych znalezisk mażunagazaura należy niemal kompletna czaszka FMNH PR 2100), której skanowanie umożliwiło przedstawienie komputerowej trójwymiarowej rekonstrukcji. Główną cechą autapomorficzną jest bardzo zaawansowana kość nosowa. Badania nad uzębieniem wykazały, że mażungazaur charakteryzował się nietypową formułą zębową 4/17/17. Zęby owe są brachydontowe, umiarkowanie heterodontowe i wymieniały się nieparzyście. Porównanie z izolowanymi zębami ze stanowiska wykazały, że wszystkie one należą do tego samego gatunku.
Do cech osteologicznych wyróżniających mażungazaura wśród innych abelizaurydów należą m.in.:
1) grzbietowo-brzusznie głębokie, zlane kości nosowe, które są silnie spneumatyzowane poprzez obecność dwubocznie spłaszczonych otworów;
2) wyrostki nosowe prawej i lewej kości przedszczękowej przedzielone cienką warstwą kości nosowej oraz
3) kość szczękowa zasobna w 17 zębodołów.
Wg Pauliny-Carabajal i Succar (2014) kształt i wielkość kanałów jego ucha wewnętrznego jest podobny jak u Aucasaurus. Również proporcje przed, śród i tyłomózgowia mażungazaura jest bardzo podobny jak u aukazaura oraz Ceratosaurus. Budowa czaszki i pierwszych kręgów szyjnych wskazuje na mniejszą ruchliwość głowy mażungazaura niż u aukazaura.
Kręgosłup
Dzięki okazowi UA 8678 – niemal kompletnemu fragmentowi przedogonowego odcinka kręgosłupa i innych fragmentów kości oraz innym szczątkom, można było dość dokładnie zrekonstruować szkielet pozaczaszkowy. Kręgosłup był zbudowany tak, bo wytrzymać duże obciążenia związane z polowaniami. Żebra szyjne mażungazaura były pneumatyczne.
Kończyny przednie
Sara Burch z Uniwersytetu w Stony Brook, główna autorka publikacji o kończynach przednich mażungazaura z 2012 roku, twierdzi, że ramiona Majungasaurus mają niezwykłą anatomię, podobną do tej, znanej u południowoamerykańskich abelizaurydów. „Proporcje kości tej kończyny nie przypominają innych znanych teropodów [prócz karnotaura, o którym jeszcze będzie mowa – przyp. red.]. Kości przedramienia są masywne, ale krótkie, odpowiadają jedynie 1/4 długości kości ramiennej. Kości nadgarstka nie są skostniałe [w ogóle mogła to być tylko chrząstka – przyp. red.], a grube palce najprawdopodobniej nie posiadały pazurów.”
Redukcja kończyn nie jest co prawda niczym nowym dla teropodów – wystarczy spojrzeć na wielkiego tyranozaura i jego drobne kończyny przednie, którymi nie był w stanie dosięgnąć nawet własnego pyska. Jak mówi współautor publikacji, Matthew Carrano ze Smithsonian Institution: „Inna grupa teropodów, alwarezzaury, podążały własną, dziwną drogą redukcji kończyn przednich. Dinozaury te miały równie krótkie dłonie jak i przedramiona.” Podobnie i ptaki, dzisiejsze teropody, które zupełnie zmieniły budowę swoich kończyn przednich w trakcie ewolucji. Jednakże redukcja kończyn u mażungazaura w niczym nie przypominała żadnego z tych scenariuszy: „Gdy wiele teropodów redukowało kończyny, większość z nich zachowywała normalne proporcje wymiarów kości” – mówi Burch. „Nie znamy innych zwierząt, u których kości przedramienia stawałyby się silniejsze i masywniejsze w taki sposób, jak u Majungasaurus. Abelizaurydy, takie jak mażungazaur, znajdowały się na zupełnie innej drodze ewolucyjnej, niż linie rodowe prowadzące do dzisiejszych ptaków”.
Rąk mażungazaura nie można porównać do żadnych dzisiejszych zwierząt, przez co sposób używania tak zredukowanych kończyn pozostaje w sferze domysłów paleontologów. Jak mówi Burch – „Chwytanie takimi łapami nie jest nawet brane pod uwagę – nie ma możliwości, by zręcznie manipulować tak uproszczonymi rękoma. Badanie połączeń stawowych sugeruje dużą ruchomość kończyn przednich w łokciu i nadgarstku, jednak pojedyncze palce prawdopodobnie nie były w stanie poruszać się niezależnie od siebie”. Być może ręce Majungasaurus reprezentowały nieznaną ścieżkę ewolucyjną teropodów, zakończoną nagle przez wielkie wymieranie na granicy kredy z paleogenem 66 Ma.
Paleontolog Jonah Choiniere z Amerykańskiego Muzeum Historii Naturalnej, mimo że nie był bezpośrednio zaangażowany w omawiane badania, twierdzi, że ręce Majungasaurus mogą przynieść kluczowe informacje o ewolucji teropodów. Jak mówi: „Aż do teraz większość wiedzy o kończynach przednich abelizaurydów pochodziło od dwóch gatunków odkrytych w Ameryce Południowej – Carnotaurus sastrei i Aucasaurus garridoi. Dzięki najnowszym badaniom wiemy, że taka budowa była powszechna na terenie Gondwany w późnej kredzie. Co więcej, mamy teraz solidne podstawy, dzięki którym możemy lepiej zrozumieć anatomię kończyn przednich u abelizaurydów. Kolejnym krokiem będzie porównanie anatomii z innymi, bardziej bazalnymi teropodami i wysunięcie dobrej hipotezy ewolucyjnej, wyjaśniającej, jak mogły powstać tak dziwne ręce”.
Ekologia i uwagi o patologii
66 milionów lat temu, u schyłku ery dinozaurów, siejący grozę, mięsożerny Majungasaurus crenatissimus przemierzał spalone Słońcem, jałowe niziny dzisiejszego Madagaskaru. Jego silne szczęki najeżone były ostrymi jak brzytwa zębami; jego mocne kończyny tylne zakończone były ogromnymi pazurami. Nikt nie mógł czuć się bezpiecznie w towarzystwie tego zwierzęcia – nawet jego krewni; znane są bowiem z zapisu kopalnego akty kanibalizmu wśród mażungazaurów.
Mażungazaur musiał się zmagać z klimatem półpustynnym. Przemierzając rozlewiska i kanały spotykał zapewne nieraz na swojej drodze noazauryda Masiakasaurus knopfleri i tytanozaury Rapetosaurus krausei i Vahiny depereti. Innymi kręgowcami zamieszkującymi okolice były ryby, płazy – w tym „piekielna żaba” Beelzebufo, żółwie oraz małych i dużych rozmiarów krokodylokształtne gady, m.in. Simosuchus i Mahajangasuchus. Przebadanie 181 kości należących do przynajmniej 21 osobników wykazało odchyły u co najmniej 8 okazów mażungazaura, należących do minimum 4 osobników – takie jak skostnienie więzadeł kręgowych, zniekształcenie paliczka czy uszkodzenie kręgosłupa.
Spis gatunków
| Majungasaurus | Lavocat, 1955 |
|---|---|
| = Majungatholus | Sues i Taquet, 1979 |
| M. crenatissimus | (Depéret, 1896) Lavocat, 1955 |
| = Megalosaurus crenatissimus | Depéret, 1896 |
| = Dryptosaurus crenatissimus | (Depéret, 1896) Depéret i Savornin, 1928 |
| = Majungatholus atopus | Sues i Taquet, 1979 |
Bibliografia
Burch, S.H. & Carrano, M.T. (2012) An articulated pectoral girdle and forelimb of the abelisaurid theropod Majungasaurus crenatissimus from the Late Cretaceous of Madagascar. Journal of Vertebrate Paleontology, 32(1): 1-16. doi: 10.1080/02724634.2012.622027
Canale, J.I., Scanferla, C.A., Agnolin, F.L. & Novas, F.E. (2009) New carnivorous dinosaur from the Late Cretaceous of NW Patagonia and the evolution of abelisaurid theropods. Naturwissenschaften, 96: 409-414.
Carrano, M.T. (2007) The appendicular skeleton of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar. Journal of Vertebrate Paleontology, Volume 27, Supplement to Number 2 - Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8: 163 – 179.
Carrano, M.T. & Sampson, S.D. (2008) The phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda). Journal of Systematic Palaeontology, 6: 182-236.
Farke, A.A. & O'Connor, P.M. (2007) Pathology in Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar. Journal of Vertebrate Paleontology, Volume 27, Supplement to Number 2 - Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8: 180 – 184.
Farke, A.A. & Sertich, J.J.W. (2013) An Abelisauroid Theropod Dinosaur from the Turonian of Madagascar. PLoS ONE, 8(4), e62047. doi:10.1371/journal.pone.0062047
Krause, D.W., Sampson, S.D., Carrano, M.T. & O'Connor, P.M. (2007) Overview of the history of discovery, taxonomy, phylogeny and biogeography of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar. Journal of Vertebrate Paleontology, Volume 27, Supplement to Number 2 - Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8: 1 – 20.
Maganuco, S., Cau, A. & Pasini, G. (2008) New information on the abelisaurid pedal elements from the Late Cretaceous of NW Madagascar (Mahajanga Basin) Atti della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale in Milano, 149, 239-252.
O'Connor, P.M. (2007) The postcranial axial skeleton of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar. Journal of Vertebrate Paleontology, Volume 27, Supplement to Number 2 - Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8: 127 – 162.
Paulina-Carabajal, A. & Succar, C. (2014) The endocranial morphology and inner ear of the abelisaurid theropod Aucasaurus garridoi. Acta Palaeontologica Polonica. doi: 10.4202/app.2013.0037
Ratsimbaholison, N.O., Felice, R.N. & O’Connor, P.M. (2016) Ontogenetic changes in the craniomandibular skeleton of the abelisaurid dinosaur Majungasaurus crenatissimus from the Late Cretaceous of Madagascar. Acta Palaeontologica Polonica, 61(2), 281-292. doi:10.4202/app.00132.2014
Rogers, R.R., Krause, D.W., Curry Rogers, K., Rasoamiaramanana, A.H. & Rahantarisoa, L. (2007) Paleoenvironment and paleoceology of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar. Journal of Vertebrate Paleontology, Volume 27, Supplement to Number 2 - Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8: 21 – 31.
Sampson, S.D. & Witmer, L.M. (2007) Craniofacial anatomy of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar. Journal of Vertebrate Paleontology, Volume 27, Supplement to Number 2 - Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8: 32 – 102.
Sampson, S.D. & Witmer, L.M., Forster, C.A., O'Connor, P.M., Dodson, P. & Ravoavy, F. (1998) Predatory dinosaur remains from Madagascar: Implications for the Cretaceous biogeography of Gondwana. Science Volume 280, Issue 5366: 1048 – 1051.
Smith, J.B. (2007) Dental morphology and variation in Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar. Journal of Vertebrate Paleontology, Volume 27, Supplement to Number 2 - Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8: 103 – 126.
Tortosa, T., Buffetaut, E., Vialle, N., Dutour, Y., Turini, E. & Cheylan, G. (2014) A new abelisaurid dinosaur from the Late Cretaceous of southern France: Palaeobiogeographical implications. Annales de Paléontologie doi:10.1016/j.annpal.2013.10.003
