Pisanosaurus

Autor:	Korekta:
Maciej Ziegler	Dawid Mika Adrian Tkocz Tomasz Sokołowski Marcin Szermański

---

Pisanosaurus (pisanozaur)
Długość:	1 m
Masa:	3-9 kg
Miejsce występowania:	Argentyna - prowincja La Rioja (środkowe warstwy formacji Ischigualasto)
Czas występowania	232-225 Ma późny trias
Systematyka	Dinosauria Ornithischia
[1]

Wstęp

Pisanosaurus jest najwcześniejszym i najprymitywniejszym znanym dinozaurem ptasiomiednicznym. Nie można jednak wykluczyć, że jest heterodontozaurydem lub niedinozaurowym dinozauromorfem. Pisanozaur żył w późnym triasie na terytorium dzisiejszej Ameryki Południowej. Był niewielki, roślinożerny i prawdopodobnie potrafił szybko biegać. Osiągał około 1 metr długości i 3-9 kg wagi. Niedokładność tych oszacowań wynika z trudności w szacowaniu masy wymarłych zwierząt oraz szczególnie z powodu niekompletności odnalezionego materiału - nie wiemy na przykład, jak długi miał ogon. Całkiem możliwe, że tak jak inne prymitywni przedstawiciele Ornithischia, miał ogon mierzący tyle co reszta ciała.

Etymologia

Nazwa rodzajowa pisanozaura upamiętnia Juana A. Pisano, argentyńskiego paleontologa. Epitet gatunkowy nadano na cześć chilijskiego przyrodnika - Carlosa Mertiego.

Materiał kopalny

Dotychczas znaleziono jedynie niekompletny holotyp (PVL 2577). Składał się on z: kości szczękowej, zębów i żuchwy, kręgów szyjnych, dalszych części obu kości udowych, kości piszczelowej i skokowej, kości strzałkowej, kości piętowej, elementów stopy, częściowego odcisku miednicy, fragmentarycznej łopatki oraz innych kości kończyn przednich.

Pozycja systematyczna i kontrowersje

Autor opisu pisanozaura - Casamiquela (1967) uznał go za bazalnego ornitopoda i umieścił w nowej rodzinie - Pisanosauridae.

Dziś Pisanosaurus jest powszechnie uważany za najprymitywniejszego znanego przedstawiciela Ornithischia. Jednak zarówno przynależność znalezionego materiału do jednego zwierzęcia, jak i pozycja systematyczna są przedmiotem debaty. Sereno (1991) zaproponował, że holotyp zawiera szczątki więcej niż jednego osobnika. Według niego fragmenty czaszki, częściowy odcisk miednicy i dalsze części kończyny tylnej należą do jednego zwierzęcia, lecz fragmentaryczna łopatka i inne kości kończyn przednich są zbyt małe, by mogły należeć do jednego osobnika. Stoi to w sprzeczności z tym, co napisał Bonaparte w 1976 roku: że kręgi zostały wydobyte w połączeniu z resztkami czaszki i szkielet mógł być kompletny, zanim nastąpiła jego erozja. Także nowe badania (Irmis i in., 2007) przeczą twierdzeniom Sereno. Bonaparte (1976) przypisał Pisanosaurus do rodziny Heterodontosauridae. Weishampel i Witmer (1990) oraz Sereno (1991) uznali go za najbardziej bazalnego ptasiomiednicznego dinozaura. Ci pierwsi stwierdzili, że podobieństwo do heterodontozaurydów jest plezjomorficzne. W 2004 roku Norman i in. jeszcze raz podkreślili podobieństwa w budowie czaszki pisanozaura i heterodontozaurydów. Norman i współpracownicy (2004) odnotowali sprzeczne cechy czaszki oraz materiału pozaczaszkowego i zakwestionowali, podobnie jak Sereno wcześniej, pochodzenie szczątków od jednego osobnika. Pozostałości czaszki mają cechy genazaurów (Genasauria), a nawet cerapodów (Cerapoda). Natomiast pozostałe szczątki nie mają nawet synapomorfii dinozaurów. Bonaparte (1976) doszukał się miednicy pisanozaura skierowanej do przodu jak u dinozaurów gadziomiednicznych, lecz późniejsze badania nie potwierdziły tego. Irmis, Parker, Nesbitt i Liu (2007) uznali pisanozaura za przedstawiciela Ornithischia, ponieważ cechy pozwalające na wykluczenie Pisanosaurus z tego kladu są plezjomorficzne. Stwierdzili także, że wszystkie synapomorfie Ornithischia są związane z żerowaniem, tak więc teza, że Pisanosaurus jest bazalnym dinozaurokształtnym z morfologią szczęk zbieżną z dinozaurami ptasiomiednicznymi nie może zostać wykluczona. Wykazali także, że ustalenie jego pozycji filogenetycznej jest trudne, ponieważ z góry zakłada się, że Pisanosaurus jest dinozaurem ptasiomiednicznym. Analiza Nesbitta i in. (2010) wskazuje, że jest to przedstawiciel Ornithischia.

Podsumowując, Pisanosaurus jest prawdopodobnie najprymitywniejszym znanym dinozaurem ptasiomiednicznym. Jednak nie można także wykluczyć, że jest heterodontozaurydem lub bardziej bazalnym dinozauromorfem. Kwestia ta wymaga dalszych badań, oraz w szczególności nowych odkryć materiału kopalnego.

Środowisko życia

Szczątki pisanozaura odnaleziono w argentyńskiej formacji Ischigualasto (232-225 Ma). Żył on wśród wielu różnych gadów: dominowały rynchozaury i cynonodonty. Oprócz nich znaleziono też kości dicynodontów, prestozuchidów, ornitozuchidów, aetozaurów i prymitywnych dinozaurów. Najstarsze dinozaury żyły 232- 230 Ma (Furin et al., 2006) i znane są z dolnych osadów tej formacji. Natomiast pisanozaur pochodzi prawdopodobnie ze środkowej części (Shipman, 2004, Ezcurra w Langer et al., 2009).

Spis gatunków

Pisanosaurus	Casamiquela, 1967
P. mertii	Casamiquela, 1967

Bibliografia

Irmis, R. B., Parker, W. G., Nesbitt, S. J. & Liu, J. 2007. Early ornithischian dinosaurs: the Triassic record. Historical Biology 19:3–22. http://socrates.berkeley.edu/~irmisr/trornith.pdf

Langer, M.C., Ezcurra, M.D., Bittencourt, J.S., & F.E. Novas. 2009. The origin and early evolution of dinosaurs. Biological Reviews, Online first

Martinez, R.N., Sereno, P.C., Alcober, O.A., Colombi, C.E., Renne, P.R., Montanez, I.P. & Currie, B.S. (2011) "A basal

dinosaur from the dawn of the dinosaur era in southwestern Pangaea" Science, 331, 206-210. doi: 10.1126/science.1198467

R. M. Casamiquela. 1967. Un nuevo dinosaurio ornitisquio triasico (Pisanosaurus mertii; Ornithopoda) de la Formación Ischigualasto, Argentina [A new Triassic ornithischian dinosaur (Pisanosaurus mertii; Ornithopoda) from the Ischigualasto Formation, Argentina]. Ameghiniana 4(2):47-64 tłumaczenie na dinodata.org: http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=view&id=7227&Itemid=67

http://en.wikipedia.org/wiki/Pisanosaurus

http://en.wikipedia.org/wiki/Ischigualasto