Euoplocephalus

Autor:	Korekta:
Kamil Kamiński

---

Euoplocephalus (euoplocefal)
Długość:	5-7 m
Masa:	2-2,7 t
Miejsce występowania:	Kanada – Alberta (formacja Dinosaur Park)
Czas występowania	77-75,8 Ma późna kreda (kampan)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Thyreophora Ankylosauria Ankylosauridae Ankylosaurinae Ankylosaurini<ref>Rivera-Sylva, H. E., Frey, E., Stinnesbeck, W., Carbot-Chanona, G., Sanchez-Uribe, I. E., & Guzmán-Gutiérrez, J. R. (2018) "Paleodiversity of Late Cretaceous Ankylosauria from Mexico and their phylogenetic significance" Swiss Journal of Palaeontology, 137(1), 83-93. doi:10.1007/s13358-018-0153-1
Tekonstrukcja. Autor: Nobu Tamura. [7]

Wstęp

Euoplocephalus to duży ankylozaur z późnej kredy Ameryki Północnej. Tak jak większość przedstawicieli tej rodziny, był to masywny, czworonożny i opancerzony roślinożerca o niskim, szerokim ciele, z kostną maczugą na ogonie. Dawniej do rodzaju Euoplocephalus zaliczano szczątki ankylozaurów pochodzące z różnych lokalizacji i z ogromnego przedziału czasowego. W ostatnich latach wiele z nich zostało jednak przeniesionych do nowych rodzajów.

Materiał kopalny

Holotyp (CMN 210) to fragmentaryczny dach czaszki oraz częściowy pierwszy półpierścień kostny chroniący szyję.

Materiał przypisany to: AMNH 5337 (czaszka, lewa część żuchwy, kręg szyjny, jedenaście kręgów grzbietowych, kości ramieniowe, k. łopatkowo-krucza, miednica, osteodermy), AMNH 5403 (czaszka z żuchwą, cztery kręgi szyjne, łopatka, kończyny przednie, dwa pierwsze kostne półpierścienie chroniące szyję, fragmentaryczny ogon z maczugą), AMNH 5404 (czaszka, pięć kręgów ogonowych, żebra, prawa k. ramieniowa, k. kulszowa, prawa k, udowa, k. piszczelowa, k. strzałkowa, osteodermy, pierwszy szyjny półpierścień kostny), AMNH 5405 (czaszka, częściowa żuchwa, kręgi, k. ramieniowa, k. łokciowa, osteodermy, pierwszy szyjny półpierścień kostny, maczuga ogonowa), AMNH 5406 (trzy kręgi grzbietowe, żebra, łopatki, kości przedniej kończyny, osteodermy), CMN 842 (pierwszy szyjny półpierścień kostny), CMN 8876 (czaszka), ROM 1930 (czaszka, trzy kręgi grzbietowe, dwa prawdopodobne kręgi krzyżowe, dwanaście kręgów ogonowych, częściowa prawa łopatka, prawa k. ramieniowa, osteodermy), TMP 1979.14.74 (fragmentaryczna czaszka), UALVP 31 (czaszka z prawą częścią żuchwy, żebra, k. krzyżowa, łopatka, k. ramieniowe, prawa k. biodrowa i kulszowa, prawa k. udowa, k. piszczelowa, elementy stopy, osteodermy), UALVP 47977 (częściowy dach czaszki) (Arbour i Currie, 2013). Jednak w tym samym roku Penkalski i Blows stwierdzili, że okazy AMNH 5404, AMNH 5405 i ROM 1930 różnią się od pozostałych osobników i mogą zostać przypisane do Scolosaurus. Arbour i Currie podtrzymali swoje zdanie w kolejnej publikacji (2015). W 2018 r. Penkalski wyznaczył ROM 1930 (razem z CMN 842) na holotyp nowego gatunku skolozaura S. thronus. Z kolei okazy AMNH 5337, AMNH 5403 i CMN 8876 przypisał on do nowego rodzaju Platypelta, a AMNH 5404 - do typowego gatunku skolozaura - S. cutleri. Penkalski przypisał również do Euoplocephalus okazy NHMUK R4947 (czaszka, wg Arbour i Currie [2013] był to Anodontosaurus lambei) oraz TMP 1991.127.1 (czaszka).

Etymologia

Nazwa Euoplocephalus pochodzi od greckich słów eu („właściwy”), hoplon („broń”, „tarcza”) oraz kephale („głowa”), w nawiązaniu do pancernych płyt na głowie tego zwierzęcia.

Historia odkryć i badań

Pierwsze szczątki odkryto w 1897 r. na terenie dzisiejszej prowincji Alerta w Kanadzie. Euoplocephalus został nazwany w 1902 r. przez kanadyjskiego geologa i paleontologa Lawrence’a Lambe’a, lecz pod nazwą Stereocephalus tutus. Jako ze znano wówczas niewiele dinozaurów, Lambe uznał go za przedstawiciela Stegosauridae, kierując się kształtem żeber i występowaniem kostnego pancerza. Wkrótce okazało się, że nazwa Stereocephalus jest już zajęta przez rodzaj owada, dlatego ten sam naukowiec w 1910 r. zmienił ją na Euoplocephalus. W 1917 r. Charles Gilmore przeniósł tego dinozaura do rodziny Ankylosauridae.

Rekonstrukcja euoplocefala na tle sylwetki człowieka. Autor: Dinosaur Zoo. [1].

W latach 20. XX wieku z terenów Ameryki Północnej nazwano i opisano kilka innych gatunków ankylozaurów: Anodontosaurus lambei, Dyoplosaurus acutosquameus i Scolosaurus cutleri. W 1971 r. Walter Coombs zsynonimizował je wszystkie z euoplocefalem. Rodzaj ten miałby wówczas znaczny zasięg geograficzny (oprócz Alberty występowałby również w Montanie) oraz ogromny zasięg stratygraficzny (blisko dziewięć milinów lat [Armour i Currie, 2013]). Konsensus ten utrzymywał się przez dziesięciolecia. W 1981 r. Kenneth Carpenter w swojej pracy na temat pancerza euoplocefala potwierdził te ustalenia, choć dopatrzył się różnic pomiędzy okazami i jednocześnie nie wykluczał możliwości, że Anodontosaurus i Scolosaurus mogą w przyszłości okazać się odrębnymi rodzajami. W 2001 r. Paul Penkalski dokonał przeglądu materiału kopalnego przypisywanego do Euoplocephalus i wykazał występowanie wyraźnych różnic w budowie kręgów, kończyn, miednicy oraz pancerza. Różnice dotyczyły też morfologii czaszek, jednak autor uznał, że mogą one być powiązane z ich ogólną wielkością. Penkalski stwierdził, że szczątki te mogę należeć do kilku taksonów, jednak nie zdecydował się na ich formalne wyodrębnienie.

Porównanie rozmiarów z człowiekiem. Autor: Matther Martuniuk [2].

W 2009 r. Victoria Arbour i współpracownicy dowiedli, że Dyoplosaurus różnił się od Euoplocephalus budową miednicy, kręgów krzyżowych i ogona, a więc jest ważnym rodzajem. Zasugerowali również, że także inne ankylozaury wcześniej zsynonimizowane z euoplocefalem mogą być ważne. W 2010 r. Arbour przedstawiła dowody, że Anodontosaurus różnił się od omawianego tu dinozaura cechami czaszki, szyjnego półpierścienia kostnego oraz maczugi ogonowej. Tym samym również ten rodzaj powinien być uznany za ważny. Arbour zaproponowała ponadto ograniczenie Euoplocephalus do materiału pochodzącego jedynie z formacji Dinosaur Park. W 2013 r. Penkalski i Blows stwierdzili ważność Scolosaurus, wskazując na różnice w budowie szyjnego półpierścienia kostnego, osteoderm i kończyn przednich. W tym samym roku Arbour i Currie potwierdzili odrębność wszystkich tych trzech rodzajów, wymieniając dalsze różnice w stosunku do euoplocefala. W pracy tej stwierdzono, że do Euoplocephalus należą jedynie okazy z najniższych trzydziestu metrów warstw formacji Dinosaur Park w Albercie.

Rozdzielenie wspomnianych czterech rodzajów znajduje też wsparcie w analizach filogenetycznych. Np. wg Arbour i Currie (2015) Euoplocephalus był bliższy Talarurus czy Nedocephalosaurus, niż Dyoplosaurus. Z kolei Anodontosaurus mógł być bliżej spokrewniony z Ankylosaurus, niż z euoplocefalem czy dyoplozaurem. W analizie Arbour i Currie (2013) północnoamerykańskie ankylozaury tylko częściowo tworzą klad, co także wspiera odrębność tych rodzajów.

Jak już wspomniano wyżej, w 2018 r. Penkalski przypisał do Scolosaurus i nowego rodzaju Platypelta część okazów zaliczanych wcześniej do Euoplocephalus.

Ogon zakończony maczugą. Autor zdjęcia: Ballista. [3].

Budowa

Czaszka

Czaszka miała masywną budowę, ale ze stosunkowo smukłą żuchwą. Była nieco szersza niż dłuższa – u największego osobnika AMNH 5403 miała 411 mm całkowitej długości i 478 mm szerokości w okolicach kości kwadratowo-jarzmowych (w świetle najnowszych badań okaz ten może jednak należeć do pokrewnego rodzaju Platypelta). Oczodoły były niewielkie, stanowiły mniej niż 20% długości czaszki (Vickaryous i Russel, 2003). Nozdrza skierowane były do przodu, co odróżnia euoplocefala od Ankylosaurus (Arbour i Currie, 2015). Znajdująca się z przodu kość przedzębowa (w żuchwie) oraz kości przedszczękowe (w górnej szczęce) tworzyły szeroki, bezzębny dziób. Dalej, w głębi pyska, znajdowały się niewielkie, bocznie spłaszczone zęby o żłobkowanych koronach. Dach czaszki pokrywały kostne tarczki, które całkowicie zasłaniały kości nosowe i czołowe. Osteodermy miały zróżnicowany kształt, niektóre są niemal okrągłe, prostokątne lub sześciokątne (Arbour i Currie, 2013).. Zrośnięcie wielu kości czaszki skutkowało m.in. zanikiem okna przedoczodołowego, występującego u innych grup dinozaurów. Po bokach, z tyłu czaszki znajdowały się dwie pary rogów. Pierwsza wyrastała z kości łuskowych i kierowała się ukośnie w górę. Druga para na kościach kwadratowo-jarzmowych była zwrócona bardziej do dołu. W przeciwieństwie do anotontozaura i skolozaura, Euoplocephalus nie miał okrągłych osteoderm u podstaw tych rogów (Arbour i Currie, 2013).

Badania wnętrza czaszki ujawniły wydłużoną i złożoną jamę nosową. Główne drogi oddechowe były zapętlone, występowała też duża jama na obszar węchowy. Jednakże region ten znajdował się poza ścieżką głównych dróg oddechowych. Sugeruje to, że budowa jamy nosowej służyła innym celom niż poprawa węchu. Potwierdza to także odlew samego mózgu, który nie wykazywał powiększonych obszarów węchowych (Carpenter, 1982). Ukształtowanie dróg oddechowych skutkowało znacznym wzrostem powierzchni błony śluzowej, co mogło być związane z termoregulacją lub osmoregulacją. Możliwe też, że budowa jamy nosowej pełniła funkcje akustyczne, wzmacniając wydawane dźwięki, co sugerowano też u hadrozaurów (Miyashita i in., 2011).

Rekonstrukcja euoplocefala pożywiającego się niską roślinnością. Autor zdjęcia: Firsfron. [4].

Szkielet pozaczaszkowy

Jak u innych ankylozaurów, szyja była krótka. Tworzące ją kręgi miały trzony szersze niż dłuższe, lub mniej więcej tak samo szerokie jak długie. Trzony kręgów grzbietowych przyjmowały kształt szpuli, z wklęsłymi bocznymi powierzchniami. Łopatki euoplocefala były szerokie i przypominały kształtem płetwy. Kończyny przednie były krótsze od tylnych (Carpenter, 1982). Kość ramienna była bardzo masywna i przypominała klepsydrę. Miednica euoplocefala była szeroka i długa. Pomiędzy poszczególnymi osobnikami istnieją pewne różnice w budowie kości biodrowej. Kość udowa była masywna, z prostym trzonem. Znacznie przewyższała długością kość piszczelową. Ta druga cechowała się bardzo mocno rozwiniętymi końcami w stosunku do trzonu kości. Stopy kończyły się tępymi pazurami w kształcie litery „U”, w przeciwieństwie do trójkątnych pazurów dyoplozaura. Na końcu ogona znajdowała się kostna maczuga o okrągłym, półkolistym kształcie, co również odróżnia omawianego tu ankylozaura od Anodontosaurus i Dyoplosaurus (Arbour i Currie, 2013). Jednak wg Penkalskiego (2018) okazy z zachowaną maczugą ogonową nie należały do euoplocefala.

Pancerz

Opancerzenie euoplocefala zostało opisane w 1982 r. przez Carpentera, bazowało ono jednak w dużej mierze na badaniu osobników, które wg obecnego stanu wiedzy nie należą do tego rodzaju. Pancerz pokrywał większość grzbietowej strony ciała z wyjątkiem dolnych partii kończyn i być może dalszej części ogona. Szyja chroniona była przez dwa tzw. półpierścienie kostne. Każdy z nich składał się z sześciu segmentów z zaostrzonymi osteodermami na górze. Ogólnie pancerz euoplocefala opierał się na stosunkowo małych osteodermach. Osobnik ROM 1930 ma setki kostek o średnicy poniżej 5 mm, ale występują też większe, przekraczające 15 cm. U Scolosaurus, do niedawna uważanego za synonim euoplocefala, drobne kostki łączyły się w poprzeczne pasma, oddzielone zespołem małych tarczek, co zapewne pozwalało zachować zwierzęciu swobodę ruchu (Carpenter, 1982). Podobnie mogło też być u Euoplocephalus. Być może, oprócz funkcji ochronnej, zbroja euoplocefala odgrywała też pewną rolę w procesie termoregulacji (Carpenter, 1982).

Paleobiologia

Euoplocephalus był zapewne spokojnym, powolnym roślinożercą. Możliwe, że podobnie jak dzisiejsze wielkie ssaki roślinożerne, polegał bardziej na węchu niż wzroku. Mogą o tym świadczyć stosunkowo niewielkie oczy, ale nie są one wystarczającym dowodem (Carpenter, 1982).

Odżywianie

Kostne półpierścienie, chroniące szyję i osteodermy. Źródło: Arbour i Currie, 2013 [5].

Z racji swej budowy i ciężaru, omawiany ankylozaur musiał żywić się niskimi roślinami zielnymi. Sugeruje się nieraz, że szerokopyski euoplocefal nie był zbyt wybredny w doborze pożywienia, podczas gdy nodozaury, takie jak Edmontonia, odżywiały się bardziej selektywnie. Hipoteza ta wymaga jednak poważniejszych badań. Nie uwzględnia ona chociażby wielkości i kształtu zębów u tych zwierząt (Carpenter, 1982). Przeprowadzone w 2001 r. i 2016 r. badania czaszki (m.in. osobnika AMNH 5405 - Scolosaurus sp. wg Penkalskiego [2018]) dowiodły, że szczęki euoplocefala były zdolne do znacznie bardziej złożonych ruchów żujących niż pierwotnie przypuszczano. Budowa żuchwy oraz ślady zużycia zębów wskazują na występowanie skomplikowanego mechanizmu służącego do obróbki pożywienia. Dolna szczęka mogła się przemieszczać do przodu i do tyłu o co najmniej 5-10 mm. Podczas zamykania pyska żuchwa przesuwała się do przodu, a zęby górnej i dolnej szczęki stykały się. Następnie żuchwa przemieszczała się do góry i do tyłu, a powierzchnie górnych i dolnych zębów ocierały się (Ősi i in., 2016). Ponadto okazało się, że w żuchwie tego zwierzęcia istniały ruchome połączenia między kością przedzębową a zębową oraz między obiema kośćmi zębowymi. Powodowało to symetryczne przyśrodkowe przesunięcia rzędów zębów z obu połówek dolnej szczęki. Dzięki temu Euoplocephalus mógł być zdolny do pożywiania się twardszym pokarmem, niż dawniej sądzono (Rybczynski i Vickaryous, 2001). Szeroki tułów (zwłaszcza w okolicach bioder) mieścił zapewne rozbudowany układ pokarmowy, zdolny do trawienia pochłanianych roślin, być może z pomocą symbiotycznych drobnoustrojów.

Obrona

Dzięki swej masie, pancerzowi i kostnej maczudze na końcu ogona, euoplocefal musiał być bardzo trudnym przeciwnikiem nawet dla dużych teropodów. Badania Victorii Arbour z 2009 r. dowiodły, że duże kostne buławy ankylozaurów były bronią zdolną do łamania kości. Euoplocephalus należał do dużych przedstawicieli swojej rodziny, można więc zakładać, że był on w stanie poważnie okaleczyć ewentualnego napastnika. Wg autorki nie jest jednak pewne, czy maczuga była używana głównie przeciwko drapieżnikom, czy też osobnikom własnego gatunku, a może w obu przypadkach. Jeżeli dochodziło do walk wewnątrzgatunkowych, ciosy były zapewne wymierzane w okolice żeber rywala. Jeśli zaś celem był drapieżny teropod, euoplocefal zapewne starał się trafić w piszczel lub śródstopie napastnika (Arbour, 2009).

Rekonstrukcja szkieletu euoplocefala zaatakowanego przez gorgozaura. Autor zdjęcia: Cherrysweetdeal [6].

Paleoekologia

Wg obecnego stanu wiedzy Euoplocephalus występował jedynie w dolnych warstwach formacji Dinosaur Park. Żył tam w otoczeniu fauny typowej dla Ameryki Północnej w późnej kredzie. Prawdopodobnie koegzystował on z nodozaurydem Edmontonia, hadrozaurydami, jak np. Corythosaurus czy ceratopsami, jak Chasmosaurus. Licznie występowały tam różne drobne teropody, niestanowiące zagrożenia dla euoplocefala. Pewnym niebezpieczeństwem, zwłaszcza dla młodych osobników, mógł być duży tyranozauryd Gorgosaurus. Dorosłe okazy, z racji opancerzenie i kostnej maczugi na ogonie, były zapewne zbyt groźne. Oprócz dinozaurów występowały tam niewielkie ssaki, krokodylomorfy, jaszczurki, żółwie i inne zwierzęta.

Spis gatunków

Euoplocephalus	(Lambe, 1902) Lambe 1910
= Stereocephalus	Lambe, 1902 [zajęta Lynch, 1884]
E. tutus	(Lambe, 1902) Lambe 1910
= Stereocephalus tutus	Lambe, 1902
Euoplocephalus giganteus	(Coombs, 1971)	= Tarchia gigantea

Bibliografia

Arbour, V.M. (2009). "Estimating Impact Forces of Tail Club Strikes by Ankylosaurid Dinosaurs". PLoS ONE. 4 (8): e6738. doi:10.1371/journal.pone.0006738.

Arbour, V.M., Burns, M.E., Sissons, R.L. (2009). "A redescription of the ankylosaurid dinosaur Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus". Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (4): 1117–1135. doi:10.1671/039.029.0405.

Arbour, V. (2010). "A Cretaceous armoury: Multiple ankylosaurid taxa in the Late Cretaceous of Alberta, Canada and Montana, USA". Journal of Vertebrate Paleontology. Program and Abstracts 2010, 55.

Arbour, V.M. & Currie, P.J. (2013) Euoplocephalus tutus and the Diversity of Ankylosaurid Dinosaurs in the Late Cretaceous of Alberta, Canada, and Montana, USA. PLOS ONE 8(5): e62421. doi:10.1371/journal.pone.0062421

Arbour, V.M. & Currie, P.J. (2015) Systematics, phylogeny and palaeobiogeography of the ankylosaurid dinosaurs. Journal of Systematic Palaeontology. doi:10.1080/14772019.2015.1059985

Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853.

Carpenter, K. (1982). "Skeletal and dermal armor reconstruction of Euoplocephalus tutus (Ornithischia: Ankylosauridae) from the Late Cretaceous Oldman Formation of Alberta". Canadian Journal of Earth Sciences. 19 (4): 689–97. doi:10.1139/e82-058.

Holtz, T. (2012) Dinosaurs (suplement) [8]

Lambe, L.M. (1902). "New genera and species from the Belly River Series (mid-Cretaceous)". Geological Survey of Canada Contributions to Canadian Palaeontology. 3 (2): 25–81.

Lambe, L.M. (1910). "Note on the parietal crest of Centrosaurus apertus and a proposed new generic name for Stereocephalus tutus". The Ottawa Naturalist. 24: 149–51

Miyashita, T, Arbour, V.M, Witmer, L.M, Currie, P.J. (2011). "The internal cranial morphology of an armoured dinosaur Euoplocephalus corroborated by X-ray computed tomographic reconstruction". Journal of Anatomy. 219 (6): 661–75. doi:10.1111/j.1469-7580.2011.01427.x.

Ősi, A., Prondvai, E., Mallon, J., Bodor, E.R. (2016). "Diversity and convergences in the evolution of feeding adaptations in ankylosaurs (Dinosauria: Ornithischia)". Historical Biology. 29 (4): 1–32. doi:10.1080/08912963.2016.1208194.

Paul, G.S. (2010). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs", wyd. Princeton University.

Penkalski, P., Blows, W.T. (2013). "Scolosaurus cutleri (Ornithischia: Ankylosauria) from the Upper Cretaceous Dinosaur Park Formation of Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences. 50: 130110052638009. doi:10.1139/cjes-2012-0098.

Penkalski, P. (2018). "Revised systematics of the armoured dinosaur Euoplocephalus and its allies". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. 287 (3): 261–306. doi:10.1127/njgpa/2018/0717.

Rybczynski, N., Vickaryous, M.K. (2001). "Evidence of Complex Jaw Movement in the Late Cretaceous Ankylosaurid, Euoplocephalus tutus (Dinosauria: Thyreophora)". W: Carpenter, K. “The Armored Dinosaurs”. Indiana University Press. 299–317

Vickaryous, M.K., Russell, A.P. (2003). "A redescription of the skull of Euoplocephalus tutus (Archosauria: Ornithischia): a foundation for comparative and systematic studies of ankylosaurian dinosaurs". Zoological Journal of the Linnean Society. 137 (1): 157–86. doi:10.1046/j.1096-3642.2003.00045.x