Dilong

Autor:	Eryk Sroka, [Kamil Kamiński]]
Korekta:	Maciej Ziegler, Tomasz Skawiński

---

Dilong (dilong)
Długość	1,5-1,8 m
Masa	15-30 kg
Dieta	mięsożerny
Miejsce	Chiny, Liaoning (formacja Yixian, warstwy Lujiatun)
Czas	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 ok. 126 Ma wczesna kreda (barrem)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Theropoda Tetanurae Avetheropoda Coelurosauria ? Tyrannosauroidea ?? Proceratosauridae
Rekonstrukcja. Autor: Conty [4].

Wstęp

Dilong był małym, bazalnym tyranozauroidem zamieszkującym tereny dzisiejszych Chin a dokładniej prowincji Liaoning w okresie wczesnej kredy (wiek jest niepewny, w tabeli podano za Rogers i in., 2015). Jego ciało pokryte było prymitywnymi piórami. Mimo odkrycia dobrze zachowanych szczątków, dokładna klasyfikacja dilonga budzi pewne kontrowersje.

Odkrycie i opis

Dilong został opisany na podstawie szczątków 4 osobników w 2004 r. przez zespół paleontologów w składzie: Xu Xing, Mark Norell, Kuang Xuewen, Wang Xiaolin, Zhao Qi oraz Jia Chengkai.

Materiał kopalny

Holotyp (IVPP V14243, osobnik dojrzewający): niekompletna czaszka z żuchwą, środkowy kręg szyjny, tylny kręg grzbietowy, żebra, gastralia, 12 tylnych kręgów ogonowych, łopatka, kość krucza, ramienna, promieniowa, kość biodrowa, łonowa, kości udowe, piszczelowe i strzałkowe, kości śródstopia II-IV oraz paliczki tylnych kończyn.

Paratypy: (IVPP V14242, osobnik dojrzewający): niekompletna czaszka, kręgi przedkrzyżowe, w tym środkowe kręgi szyjne, kości śródstopia III-IV, część paliczków i pazur tylnej kończyny.

TNP01109: niekompletna czaszka

Materiał przypisany: (IVPP V11579, także osobnik dojrzewający): kości szczękowe, kość łzowa, fragmenty kości jarzmowej, kość zaoczodołowa, łuskowa, płatowa, kątowa górna, niepełna kość zębowa, zęby, obrotnik (axis), dźwigacz (atlas), 6 kręgów szyjnych, żebra szyjne, 2.-7. i 3 inne kręgi grzbietowe, 5 żeber, gastralia, 1.-10. kręgi ogonowe, 9 szewronów, łopatka, kość krucza, 3 żebra mostkowe, dystalne części kości ramiennej i promieniowej, kości śródręcza I-III, paliczki i pazury kończyn przednich, fragmenty kości biodrowej, kość łonowa, kulszowa, udowa, kości piszczelowe, fragmenty kości strzałkowej, kości śródstopia, paliczki i pazury tylnych kończyn. Wg Mortimera (2016 online) okaz ten może być odrębnym gatunkiem.

Etymologia

Nazwa rodzajowa Dilong pochodzi od chińskich słów „di” (cesarz) oraz „long” (smok), i oznacza tyle co "cesarski smok". Epitet gatunkowy paradoxus jest przełożonym na łacinę słowem pochodzącym z języka starożytnych greków παράδοξον, i oznacza "sprzeczny z przyjętą wiedzą". Odnosi się to do zaskakujących w momencie odkrycia cech tego zwierzęcia (upierzenie, niewielkie rozmiary i lekka budowa w porównaniu do późniejszych krewniaków).

Budowa i rozmiary

2 najbardziej kompletne szkielety dilonga mierzyły 1,5-1,8 m długości, przy czym należą one do osobników niedojrzałych. Holtz (2012) podaje dla tego teropoda długość 1,5 m. Czaszka największego okazu miała 16,6 cm długości (Mortimer, 2016 online). W porównaniu z tyranozaurydami była ona stosunkowo niska i lekko zbudowana, a nozdrza zewnętrzne były bardzo duże Kości nosowe były połączone i miały wypukłą powierzchnię grzbietową, formując wraz z kośćmi łzowymi grzebień w kształcie litery „Y”. Był on jednak znacznie mniejszy niż u guanlonga. Czaszka cechowała się także rozszerzoną puszką mózgową i pneumatyzacją wielu kości, m.in. łuskowych, jarzmowych i kwadratowych. Tak jak u pozostałych tyranozauroidów, zęby kości przedszczękowej były mniejsze niż dalsze, gęsto upakowane i w przekroju miały kształt litery „D”. Zęby znajdujące się w kości szczękowej i zębowej były silnie bocznie spłaszczone i przypominały zęby welociraptorynów, Eotyrannus i młodych tyranozaurydów (Xu i in., 2004). Mózg dilonga ró¿ni³ siê od mózgów tyranozaurydów proporcjami poszczególnych obszarów oraz kszta³em. By³ bardziej S-kszta³tny i chroniony przez cieñsze opony mózgowe (Kundrát i in., 2020).

Dilong polujący na psittakozaury. Autor: ABelov2014. [1].

Szyja dilonga była proporcjonalnie dłuższa niż u późniejszych krewniaków. Kręgi szyjne były opistoceliczne (tyłowklęsłe) i miały niskie wyrostki kolczyste. Ich stosunkowo niskie trzony mieściły duże otwory pneumatyczne. Tylne kręgi grzbietowe miały znacznie większe, długie, niespneumatyzowane i amficeliczne (dwuwklęsłe) trzony. Wyrostki kolczyste były niskie, a wyrostki poprzeczne – szerokie. Tylne kręgi ogonowe nie miały wyrostków kolczystych ani poprzecznych.

Kończyny przednie były stosunkowo długie i miały 3 palce, co odróżnia je od 2-palczastych, krótkich kończyn tyranozaurydów. Widać jednak podobieństwo do innych tyranozauroidów, np. w budowie kości ramiennej. Jedną z niezwykłych cech dilonga była bardzo duża kość krucza, o długości stanowiącej 70% długości łopatki. Kość udowa była krótsza od kości piszczelowej, co w połączeniu ze stosunkowo długim śródstopiem prawdopodobnie pozwalało dilongowi szybko biegać. W stosunku do póżnokredowych tyranozauroidów szkielet omawianego teropoda był słabiej spneumatyzowany (Xu i in., 2004).

Ciało dilonga było pokryte prymitywnymi, prosto zbudowanymi prapiórami. Na skamieniałościach są one widoczne wokół żuchwy i na ogonie jako nitkowate struktury. Różniły się one wyraźnie od piór współczesnych ptaków, pozbawione były stosiny (górnej części pióra o czworokątnym przekroju) i najprawdopodobniej służyły do termoregulacji. Dorosłe tyranozaurydy odnalezione w Mongolii i Albercie (Kanada) posiadały skórę pozbawioną tych struktur. W 2004 roku Xu i jego współpracownicy wysnuli hipotezę, że tyranozauroidy miały różne typy pokrycia skóry w różnych częściach ciała, i że posiadanie ich zależało od wieku zwierzęcia, czyli że okrywę w postaci piór posiadały osobniki młode i z wiekiem zatracały je, ponieważ nie były im już potrzebne do termoregulacji.

Odlew szkieletu dilonga. Autor zdjęcia: Wehavea Trex. [2].

Filogeneza

Po opisaniu Dilong był uważany za jednego z najstarszych i najbardziej prymitywnych przedstawicieli Tyrannosauroidea. Jednakże analiza wykonana w roku 2007 przez Turnera i współpracowników, badająca pokrewieństwo między celurozaurami (w tym dilonga) wykazała, że nie należy on do tyranozauroidów. Przeciwnie, umieścili oni rodzaj Dilong dwie pozycje wyżej nad tyranozauroidami, jako bardziej zaawansowany od celura, ale prymitywniejszy od kompsognatydów. Jednak późniejsze badania przeważnie nadal umieszczały dilonga w Tyrannosauroidea (np. Loewen i in., 2013), inne z kolei wykazywały, że jest on bliższy ptakom (np. Lee i Worthy, 2012, Han i in., 2014). Wg niektórych analiz (np. Evans i in., 2013; Porfiri i in., 2014) Dilong należał do rodziny Proceratosauridae. Wg większości (np. wspomniany Loewen i in., 2013) dilong był bardziej zaawansowanym tyranozauroidem. Dokładna pozycja tego teropoda jest więc nadal niejasna. Zob. Tyrannosauroidea#Kladogramy.

Dilong polujący na ssaki. Autor: Alexander Lovegrove. [3].

Paleoekologia i paleobiologia

Formacja Yixian, gdzie znaleziono szczątki dilonga, została stosunkowo dobrze poznana. Reprezentuje ona zróżnicowane środowiska leśne, zamieszkiwane przez liczne dinozaury, ssaki, ptaki, pterozaury i inne zwierzęta (Zhou, 2006). Panował tam wówczas klimat umiarkowany chłodny, średnia roczna temperatura wynosiła ok. 10° C (Amiot i in., 2011).

Ofiarami dilonga mogły padać niewielkie prymitywne ceratopsy Liaoceratops i Psittacosaurus oraz ornitopody Jeholosaurus. Mógł też polować na liczne w jego środowisku ssaki, ptaki, jaszczurki i inne mniejsze zwierzęta. Oprócz zwierząt roślinożernych dilong koegzystował z wieloma innymi teropodami, najczęściej niewielkimi, jak Caudipteryx czy kompsognatyd Huaxiagnathus, oraz być może z dużym, także opierzonym tyranozauroidem Yutyrannus.

Spis gatunków

Dilong	Xu, Norell, Kuang, Wang, Zhao i Jia, 2004
Dilong paradoxus	Xu, Norell, Kuang, Wang, Zhao i Jia, 2004

Bibliografia

Amiot, R.; Wang, X.; Zhou, Z.; Xiaolin Wang, X.; Buffetaut, E.; Lécuyer, C.; Ding, Z.; Fluteau, F.; Hibino, T.; Kusuhashi, N.; Mo, J.; Suteethorn, V.; Yuanqing Wang, Y.; Xu, X.; Zhang, F. (2011). "Oxygen isotopes of East Asian dinosaurs reveal exceptionally cold Early Cretaceous climates". Proceedings of the National Academy of Sciences 108(13): 5179–5183. doi:10.1073/pnas.1011369108

Averianov, A.O., Krasnolutskii, S.A. & Ivantsov, S.V. (2010) "A new basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle Jurassic of Siberia" Proceedings of the Zoological Institute RAS 314: 42-57. [5]

Holtz, T. (2012) Dinosaurs (suplement).

Kundrát, M., Xu, X., Hančová, M., Gajdoš, A., Guo, Y. & Chen, D. (2020). “Evolutionary disparity in the endoneurocranial configuration between small and gigantic tyrannosauroids.”. Historical Biology. 32 (5). 620-634.

Lee, M.S.Y. & Worthy, T.H. (2012) "Likelihood reinstates Archaeopteryx as a primitive bird" Biology Letters 8(2): 299-303. doi: 10.1098/rsbl.2011.0884

Loewen, M.A., Irmis, R.B., Sertich, J.J.W., Currie, P.J. & Sampson, S.D. (2013) "Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans" PLoS ONE 8(11): e79420. doi:10.1371/journal.pone.0079420

Molina-Pérez, R. & Larramendi, A. (2019). "Dinosaur Facts and Figures: The Theropods and Other Dinosauriformes". wyd. Princeton University Press.

Mortimer, M. (2016) online. [6]

Rogers, C. S., Hone, D. W., McNamara, M. E., Zhao, Q., Orr, P. J., Kearns, S. L., & Benton, M. J. (2015) "The Chinese Pompeii? Death and destruction of dinosaurs in the Early Cretaceous of Lujiatun, NE China" Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 427: 89-99. doi:10.1016/j.palaeo.2015.03.037

Turner, A.H., Pol, D., Clarke, J.A., Erickson, G.M., & Norell, M. (2007) "A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight" Science 317: 1378-1381 [7]

Xu, X.; Norell, M. A.; Kuang, X.; Wang, X.; Zhao, Q.; Jia, C. (2004). "Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids". Nature 431(7009): 680–684. doi:10.1038/nature02855

Zhong, Y., Huyskens,M.H., Yin, Q., Wang, Y., Ma, Q. & Xu, Y. (2021). "High-precision geochronological constraints on the duration of 'Dinosaur Pompeii' and the Yixian Formation". National Science Review. 8 (6). doi:10.1093/nsr/nwab063

Zhou, Z (2006). "Evolutionary radiation of the Jehol Biota: chronological and ecological perspectives". Geological Journal 41: 377–393. doi:10.1002/gj.1045