Rhabdodontidae

Rhabdodontidae (rabdodontydy)
Czas występowania	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 86 - 66 Ma późna kreda (santon - mastrycht)
Dieta	roślinożerne
Rozmiary	do 6 m długości
Występowanie	Europa
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Genasauria Neornithischia Clypeodonta Cerapoda Ornithopoda Iguanodontia Dryomorpha Rhabdodontomorpha Rhabdodontidae Weishampel, 2003 Matheronodon Mochlodon Pareisactus Rhabdodon Transylvanosaurus Zalmoxes

Rhabdodontidae to stosunkowo bazalne Iguanodonty blisko spokrewnione z Rhabdodon. Występowały one w późnej kredzie (od santonu do końca mastrychtu) na terenie dzisiejszej Europy. Były to raczej niewielkie lub średniej wielkości ornitopody o krępej budowie i relatywnie dużych głowach.

Budowa i paleobiologia

Rekonstrukcja rabdodona. Autor: Arthur Weasley [1].

Jak wspomniano, Rhabdodontidae nie należały do szczególnie dużych ornitopodów. Długość ich ciała nie przekraczała 6 m. Były to jednak zwierzęta masywnie zbudowane, o silnych kończynach tylnych, krótkich kończynach przednich i cechujące się proporcjonalnie większymi czaszkami niż inne iguanodonty. Poruszały się raczej dwunożnie (Augustin i in., 2023), choć postulowano tż czworonożność u zalmoksesa i rabdodona. Dieudonné i in. (2023) uznali, że nienazwany rabdodontomorf z Hiszpaniii Mochlodon mogły w trakcie ontogenezy przechodzić z czworonożności na dwunożność.

Szkielet Rhabdodon priscus. Autor zdjęcia: Ghedoghedo [2].

Na szczególną uwagę zasługuje budowa pysków rabdodontydów. Miały one duże miejsca przyczepu mięśni przywodzicieli szczęk. W połączeniu z masywnymi szczękami i dobrze rozwiniętym wyrostkiem koronoidalnym żuchwy wskazuje to na dużą siłę zgryzu. Przynajmniej niektóre rabdodontydy (Matheronodon) cechowały się ogromnymi zębami. Razem tworzyło to silny i sprawny mechanizm ścinający, przypominający parę nożyczek. W związku z tym wydaje się, że zwierzęta te były dobrze przystosowane do odżywiania się twardą, częściowo zdrewniałą lub włóknistą roślinnością, jak palmy (Godefroit i in., 2017). Za taką interpretacją przemawia też stosunkowo wąski pysk u Zalmoxes, wskazujący na selektywny model odżywiania (Weishampel i in., 2003). Znalazło to również potwierdzenie we wzorze mikrozużycia zębów Mochlodon (Ősi i in., 2022). Ciekawy wydaje się fakt, że dane środowisko często zamieszkiwały w tym samym czasie dwa gatunki rabdodontydów (np. Pareisactus i Rhabdodon w Hiszpanii oraz Zalmoxes i Transylvanosaurus w Rumunii. Może to oznaczać, że w obrębie tej grupy istniały dlasze specjalizacje pokarmowe, pozwalające na koegzystencję dwóch taksonów spokrewnionych ze sobą roślinożerców. Znaleziska z Basenu Hateg w Rumunii i z terenów Hiszpanii wskazują, że rabdodontydy mogły prowadzić stadny tryb życia (Augustin i in., 2023).

Żęby materonodona. Źródło: Godefroit i in., 2017 [3].

Badania histologiczne kości (Ősi i in., 2012) wykazały, że mochlodon, zalmokses i rabdodon cechowały się podobnym tempem wzrostu mimo znaczących różnic w rozmiarach ciała. Do podobnych wniosków doszli Prondvai i in. (2014), którzy zaznaczyli jedynie, że Rhabdodon na tle swoich mniejszych krewniaków cechował się przedłużoną fazą szybkiego wzrostu. Samo tempo wzrostu pozostaje jednak niejasne. Benton i in. (2010) stwierdzili powolny wzrost u dwóch gatunków zalmoksesa. Z kolei Dieudonné i in. (2023) uznali, że nienazwany rabdodontomorf cechował się wysokim tempem wzrostu.

Rekonstrukcja szkieletu Zalmoxes robustus. Autor: Scott Hartman. [4].

Kiedy i gdzie

Rabdodontydy znane są od santonu i przetrwały aż do wymarcia nieptasich dinozaurów przy końcu mastrychtu. Najstarszym ich przedstawicielem jest Mochlodon voroxi z santonu Węgier, a najmłodszym – Zalmoxes z Rumunii. Co ciekawe, w Europie Zachodniej (Francja, Austria i Hiszpania) rabdodontydy wymarły w połowie mastrychtu, ok. 69 mln lat temu, prawdopodobnie ustępując miejsca hadrozaurydom. Przetrwały jednak dłużej we wschodnich obszarach Starego Kontynentu, zwłaszcza w Rumunii. Prawdopodobnie tam osiągnęły największe zróżnicowanie i różnorodoność gatunkową. Niedawne badania wskazują, że w mastrychcie Transylwanię mogły zamieszkiwać aż cztery gaunki rabdodontydów (Magyar i in., 2023). Przyczyną wymarcia rabdodontydów w połowie mastrychtu w Europie Zachodniej mogły być gwałtowne zmiany środowiskowe, związane np. z rozowjem bardziej otwartych terenów i co za tym idzie, dramatycznymi zmianami we florze (Augustin i in., 2023).

Kladogramy

Augustin i in., 2023

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Augustin i in., 2023

Bibliografia

Augustin, F.J., Ősi, A., Csiki-Sava, Z. (2023). “The Rhabdodontidae (Dinosauria, Ornithischia), an enigmatic dinosaur group endemic to the Late Cretaceous European Archipelago.” Fossil Record 26(2) [[5]]

Godefroit, P., Garcia, G., Gomez, B., Stein, K., Cincotta, A., Lefèvre, U., Valentin, X. (2017). "Extreme tooth enlargement in a new Late Cretaceous rhabdodontid dinosaur from Southern France". Scientific Reports. 7: 13098. doi:10.1038/s41598-017-13160-2.

Magyar, J., Csiki-Sava, Z., Ősi, A., Augustin, F.J. & Botfalvai, G. (2023). "Rhabdodontid (Dinosauria, Ornithopoda) diversity suggested by the first documented occurrence of associated cranial and postcranial material at Vălioara (uppermost Cretaceous Densu-Ciula Formation, Hateg Basin, Romania), Cretaceous Research. [[6]].

Ősi, A., Prondvai, E., Butler, R. & Weishampel, D.B. (2012) “Phylogeny, Histology and Inferred Body Size Evolution in a New Rhabdodontid Dinosaur from the Late Cretaceous of Hungary.” PLoS ONE 7(9): e44318. doi:10.1371/journal.pone.0044318

Weishampel, D.B., Jianu C.-M. , Csiki Z. , & Norman D.B. (2003) "Osteology and phylogeny of Zalmoxes (n.g.), an unusual Euornithopod dinosaur from the latest Cretaceous of Romania". Journal of Systematic Palaeontology 1(2): 65–123.