Deltadromeus
| Autor: | Korekta: |
| Maciej Ziegler | CHESTERAPTOR, Marcin Szermański, Mateusz Tałanda |
| Deltadromeus (deltadrom) | |
|---|---|
| Długość: | ok. 9 m |
| Masa: | 380-1050 kg |
| Miejsce występowania: | Maroko |
| Czas występowania | późna kreda (wczesny cenoman)
101-96 Ma |
| Systematyka | Dinosauria
? Elaphrosaurinae / ? Neoceratosauria (? Carnosauria/Coelurosauria) - / ?? Abelisauroidea (? Allosauroidea/Tyrannosauroidea) - / ?? Noasauridae (? Neovenatoridae/Megaraptora) |
Autor: Dmitry Bogdanov [3]. | |
Wstęp
Deltadromeus był dużym i szybkim teropodem żyjącym w późnej kredzie na terytorium dzisiejszej Afryki. Pozostaje wciąż bardzo tajemniczy.
Etymologia
Deltadromeus agilis znaczy "szybki biegacz z delty" (z gr. delta - "delta", gr. dromeus - "biegacz" i łac. agilis - "szybki"). Nazwa odnosi się do facji deltowych, w których znaleziono holotyp i do proporcji kończyn tylnych, wskazujących na zdolność do szybkiego biegu.
Materiał kopalny
Holotyp (SGM Din-2) został odkryty w 1995 roku przez Gabrielle Lyon - członkinię ekspedycji, której kierownikiem był Paul Sereno z Uniwersytetu Chicago (Sereno, online 2014). Okaz typowy to bardzo niekompletny szkielet osiowy (fragment żebra szyjnego, dwa łuki neuralne z przednich kręgów grzbietowych, dwa niekompletne żebra, dwa żebra brzuszne, niekompletne (3-17) i kompletne (20-27), osiem szewronów) oraz w miarę kompletne kończyny (niekompletne: łopatka, kość krucza, ramieniowa, promieniowa, łokciowa, kości kulszowe [wcześniej uznawane za łonowe], kość strzałkowa, piszczelowa, skokowa oraz stopa; kompletne: kość udowa, piętowa); zob. rysunek w Sereno (online 2014) i zrewidowany w Goodfellow (online 2015).
Z tych samych osadów, co Deltadromeus, pochodzi długa na 20 cm (porównywalna z Masiakasaurus) kość udowa noazauryda. Prawdopodobnie jest to bardzo młody osobnik, liczący w chwili śmierci nie więcej niż rok, choć powierzchnia kości jest gładka, jak u starszych okazów (Evans i in., 2015).
Część materiału zaliczonego do Bahariasaurus była uważana za należąca do Deltadromeus (Carrano i Sampson, 2008), sugerowano również, że są to synonimy. Status taksonomiczny i pozycja filogenetyczna Bahariasaurus jest obecnie niejasna (por. np. Chiarenza i Cau, 2016; Motta i in., 2016; Mortimer, online 2014; online 2016).
Filogeneza
Fragmentaryczna natura i mieszanina cech różnych kladów powoduje, że Deltadromeus to rodzaj dość problematyczny. Przypomina celurozaury (np. Rauhut i Carrano, 2016) i był uznawany za ich bazalnego przedstawiciela (Sereno i in., 1996; Holtz i in., 2004) albo za ornitomimozaura (Rauhut, 2003). Później stwierdzono, że chodzi o ceratozaura (Carrano i Sampson, 2008; Yates, 2005) - często noazauryda (Wilson i in., 2003; Sereno i in. 2004), z którymi wiążą go dwie synapomorfie. Jednak w tych badaniach zaszeregowania deltadroma do Ceratosauria dokonywano a priori i nie testowano drugiej możliwości. Dopiero obszerna, zawierająca zarówno ceratozaury, jak i celurozaury analiza kladystyczna z 2009 roku (Xu i in.) pozwoliła przetestować obie hipotezy. Okazało się, że Deltadromeus to bazalny ceratozaur. Obecnie uważa się go z reguły za bazalnego ceratozaura - prawdopodobnie w Elaphrosaurinae (np. Filippi i in., 2016) albo za bazalnego przedstawiciela Noasauridae (Rauhut i Carrano, 2016). Skupiona na tetanurach analiza oparta na badaniu Carrano i in. (2012) przeprowadzona przez Apesteguíę i in. (2016) wykazała natomiast, że Deltadromeus wraz z Gualicho należy do niemegaraptorowych neowenatorydów (Tetanurae: Carnosauria: Allosauroidea: Carcharodontosauria), przy czym usunięcie Gualicho z analizy powoduje, że Deltadromeus okazuje się znów ceratozaurem. Publikacja Apesteguíi i in. (2016) wymaga komentarza. Gualicho umieszczono tylko w macierzach skonstruowanych dla zbadania filogenezy tetanurów. Ceratozaurowe cechy są wyraźne u Deltadromeus i Gualicho. Być może "Tetanurowa" budwa dłoni tego drugiego wynika z tego, że to plezjomorficzny, bazalny ceratozaur. Motta i in. (2016) zasugerowali, na podstawie podobieństw w budowie kręgów, że Deltadromeus tworzy wraz z Bahariasaurus, Aoniraptor i być może Gualicho (wtedy jeszcze nienazwanym) klad niemegaraptorydowych megaraptorów w ramach Tyrannosauroidea.
Budowa, diagnoza i paleoekologia
Deltadromeus charakteryzuje się (1) szerokimi, czworokątnymi łukami neuralnymi przednich kręgów grzbietowych, (2) płytkim rowkiem na przedniej krawędzi kości kruczej, (3) grzbietowobrzusznie ściśniętą kością kulszową w połowie jej długości oraz (4) zredukowanymi kłykciami IV kości śródstopia (diagnoza na podstawie Sereno i in., 1996 i Rauhut, 2003, zmodyfikowana przez Carrano i Sampsona, 2008). Deltadrom miał bardzo duże, szerokie i głębokie kości krucze i wyrostki barkowe łopatki. Powyższe cechy mogą być niewystarczające do zdiagnozowania Deltadromeus, ponieważ Bahariasaurus, Aoniraptor i Gualicho mogą być podobnie zbudowane.
Deltadromeus mierzył około 9 m (Sereno i in., 1996; z niewiadomych powodów w wielu źródłach podaje się 8 m - w powołaniu na Sereno i in. [1996] lub bez żadnego komentarza). Masa Deltadromeus została oszacowana jedynie na 380 kg (Benson i in., 2014). Dla porównania zbliżony wielkością Carnotaurus miał wg tych autorów ok. 1,6 t a Albertosaurus ok. 2 ton. Inne oszacowania są wyższe - ok. 1050 kg, w porównaniu do 2470 kg u Albertosaurus (Seebacher, 2001).
Proporcje kończyn wskazują, że Deltadromeus był dobrze przystosowany do biegu - zdecydowanie lepiej od wszystkich niecelurozaurowych teropodów uwzględnionych w badaniu Personsa i Curriego (2016) (współczynnik +7,5%). Po użyciu ich metody do danych podanych przez Xu i in. (2009) oraz Rauhuta i Carrano (2016) okazuje się, że Limusaurus i Elaphrosaurus miały bardziej korzystne dla biegu proporcje, odpowiednio +10,9% i +22,5%.
Deltadromeus tradycyjnie jest przedstawiany jako jeden z wielu dużych drapieżników z cenomanu Afryki, obok Carcharodontosaurus, Sauroniops, Spinosaurus i innych, w tym nienazwanych form. Jednocześnie w tych osadach nie odnaleziono wielu roślinożerców. Nie znaleziono czaszki Deltadromeus (choć można się natknąć na wiele bardzo podobnych do siebie i wyjątkowo charakterystycznych jej wizerunków; bardziej prawdopodobny wygląd czaszki można zobaczyć na blogu włoskiego paleontologa A. Cau - online-B) ani dłoni - nie wiemy więc, czy miał w ogóle zęby lub ostre pazury. Potencjalne bliskie pokrewieństwo z przynajmniej częściowo roślinożernym Limusaurus wskazuje na interesującą możliwość - być może deltadrom sięgał po dość nietypowy dla nieptasich teropodów pokarm roślinny.
Spis gatunków
| Deltadromeus | Sereno, Dutheil, Iarochene, Larsson, Lyon, Magwene, Sidor, Varricchio i Wilson, 1996 |
|---|---|
| D. agilis | Sereno, Dutheil, Iarochene, Larsson, Lyon, Magwene, Sidor, Varricchio i Wilson, 1996 |
Bibliografia
Apesteguía, S., Smith, N.D., Juárez Valieri, R. & Makovicky, P.J. (2016) "An Unusual New Theropod with a Didactyl Manus from the Upper Cretaceous of Patagonia, Argentina" PLoS ONE, 11(7), e0157793. doi:10.1371/journal.pone.0157793
Benson, R.B.J., Campione, N.E., Carrano, M.T., Mannion, P.D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D.C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853
Cau, A., Dalla Vecchia, F.M. & Fabbri, M. (2012) "Evidence of a new carcharodontosaurid from the Upper Cretaceous of Morocco" Acta Palaeontologica Polonica, doi:10.4202/app.2011.0043
Chiarenza, A.A. & Cau, A. (2016) "A large abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from Morocco and comments on the Cenomanian theropods from North Africa" PeerJ, 4, e1754. doi:doi.org/10.7717/peerj.1754
Carrano, M. T. & Sampson, S. D. (2008). "The Phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda)". Journal of Systematic Palaeontology. 6, 183-236.
Evans, D.C., Barrett, P.M., Brink, K.S. & Carrano, M.T. (2015) "Osteology and bone microstructure of new, small theropod dinosaur material from the early Late Cretaceous of Morocco" Gondwana Research, 27(3), 1034-1041. doi:10.1016/j.gr.2014.03.016
Hendrickx, C., Mateus, O., Buffetaut, E. (2016) "Morphofunctional Analysis of the Quadrate of Spinosauridae (Dinosauria: Theropoda) and the Presence of Spinosaurus and a Second Spinosaurine Taxon in the Cenomanian of North Africa" PLoS ONE, 11(1), e0144695. doi:10.1371/journal.pone.0144695
Motta, M.J., Aranciaga Rolando, A.M., Rozadilla, S., Agnolín, F.E., Chimento, N.R., Brissón Egli, F. & Novas, F.E. (2016) "New theropod fauna from the Upper Cretaceous (Huincul Formation) of northwestern Patagonia, Argentina" [w:] Khosla, A. & Lucas, S.G. (red.) "Cretaceous Period: Biotic Diversity and Biogeography" New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 71, 231-253.
Persons IV, W. S., & Currie, P. J. (2016) "An approach to scoring cursorial limb proportions in carnivorous dinosaurs and an attempt to account for allometry" Scientific reports, 6, 19828. doi:10.1038/srep19828
Rauhut, O.W.M. & Carrano, M.T. (2016) "The theropod dinosaur Elaphrosaurus bambergi Janensch, 1920, from the Late Jurassic of Tendaguru, Tanzania" Zoological Journal of the Linnean Society, doi:10.1111/zoj.12425
Seebacher, F. (2001) "A new method to calculate allometric length-mass relationships of dinosaurs" Journal of Vertebrate Paleontology, 21(1), 51-60. doi:10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2
Sereno, P. C., D. B. Dutheil, M. Iarochene, H. C. E. Larsson, G. H. Lyon, P. M. Magwene, C. A. Sidor, D. J. Varricchio & J. A. Wilson. (1996). "Predatory dinosaurs from the Sahara and Late Cretaceous faunal differentiation". Science 272(5264):986-991.
Xu X., Clark J. M., Mo J., Choiniere J., Forster C. A., Erickson G. M., Hone D. W. E, Sullivan C., Eberth D. A., Nesbitt S., Zhao Q., Hernandez R., Jia C-k., Han F.-l, Guo Y., 2009 - A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digit homologies. Nature 459(18):940-944.
Yates, A.M. (2005) "A new theropod dinosaur from the Early Jurassic of South Africa and its implications for the early evolution of theropods" Palaeontologia Africana, 41, 105-122.
Cau, online-A: http://theropoda.blogspot.com/2009/06/limusaurus-inextricabilis-xu-et-al-2009.html
Cau, online-B: http://theropoda.blogspot.com/2009/02/il-cranio-di-deltadromeus-ipotesi-di.html
Goodfellow, online 2015 https://www.flickr.com/photos/130140542@N03/19330753251/sizes/k/
Mortimer, online 2014 http://theropoddatabase.blogspot.com/2014/09/no-giant-egyptian-deltadromeus.html
Mortimer, online 2016 http://theropoddatabase.com/Megalosauroidea.htm#Bahariasaurusingens
Sereno, online 2014 http://paulsereno.uchicago.edu/discoveries/deltadromeus/
![[3]](https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Deltadromeus31DB.jpg){kind=link}