Deltadromeus
| Autor: | Korekta: |
| Maciej Ziegler | CHESTERAPTOR, Marcin Szermański, Mateusz Tałanda, Tomasz Singer |
| Deltadromeus (deltadrom) | |
|---|---|
| Długość: | ok. 9 m |
| Masa: | 380-1050 kg |
| Miejsce występowania: | Maroko, ??Egipt |
| Czas występowania | późna kreda (wczesny cenoman)
101-96 Ma |
| Systematyka | Dinosauria
? Elaphrosaurinae / ? Abelisauria (? Carnosauria/Coelurosauria) - / Noasauridae (? Allosauroidea/Tyrannosauroidea) - / Noasaurinae (? Neovenatoridae/Megaraptora) |
Autor: Dmitry Bogdanov [3]. | |
Wstęp
Deltadromeus był dużym i szybkim teropodem żyjącym w późnej kredzie na terytorium dzisiejszej Afryki. Pozostaje wciąż bardzo tajemniczy.
Etymologia
Deltadromeus agilis znaczy "szybki biegacz z delty" (z gr. delta - "delta", gr. dromeus - "biegacz" i łac. agilis - "szybki"). Nazwa odnosi się do facji deltowych, w których znaleziono holotyp i do proporcji kończyn tylnych, wskazujących na zdolność do szybkiego biegu.
Materiał kopalny
Holotyp (SGM Din-2) został odkryty w 1995 roku przez Gabrielle Lyon - członkinię ekspedycji, której kierownikiem był Paul Sereno z Uniwersytetu Chicago (Sereno, online 2014). Okaz typowy to bardzo niekompletny szkielet osiowy (fragment żebra szyjnego, dwa łuki neuralne z przednich kręgów grzbietowych, dwa niekompletne żebra, dwa żebra brzuszne, niekompletne (3-17) i kompletne (20-27), osiem szewronów) oraz w miarę kompletne kończyny (niekompletne: łopatka, kość krucza, ramieniowa, promieniowa, łokciowa, kości kulszowe [wcześniej uznawane za łonowe], kość strzałkowa, piszczelowa, skokowa oraz stopa; kompletne: kość udowa, piętowa); zob. rysunek w Sereno (online 2014) i zrewidowany w Goodfellow (online 2015).
Z tych samych osadów, co Deltadromeus, pochodzi długa na 20 cm (porównywalna z Masiakasaurus) kość udowa noazauryda. Prawdopodobnie jest to bardzo młody osobnik, liczący w chwili śmierci nie więcej niż rok, choć powierzchnia kości jest gładka, jak u starszych okazów (Evans i in., 2015).
Część materiału zaliczonego do Bahariasaurus była uważana za należąca do Deltadromeus (Carrano i Sampson, 2008), sugerowano również, że są to synonimy. Status taksonomiczny i pozycja filogenetyczna Bahariasaurus jest obecnie niejasna (por. np. Chiarenza i Cau, 2016; Motta i in., 2016; Mortimer, online 2014; online 2016).
Ibrahim i in. (2020) uznali Bahariasaurus za nomen dubium, jednocześnie stwierdzili, że opisane przez Stromera w 1934 r. kość krucza, udowa, piszczelowa i strzałkowa z formacji Bahariya w Egipcie są nieodróżnialne od materiału Deltadromeus i powinny być przypisane do tego rodzaju.
Filogeneza
Fragmentaryczna natura i mieszanina cech różnych kladów powoduje, że Deltadromeus to rodzaj dość problematyczny. Przypomina celurozaury (np. Rauhut i Carrano, 2016) i był uznawany za ich bazalnego przedstawiciela (Sereno i in., 1996; Holtz i in., 2004) albo za ornitomimozaura (Rauhut, 2003). Później stwierdzono, że chodzi o ceratozaura (Carrano i Sampson, 2008; Yates, 2005) - często noazauryda (Wilson i in., 2003; Sereno i in. 2004). Jednak w tych badaniach zaszeregowania deltadroma do Ceratosauria dokonywano a priori i nie testowano drugiej możliwości. Dopiero obszerna, zawierająca zarówno ceratozaury, jak i celurozaury analiza kladystyczna z 2009 roku (Xu i in.) pozwoliła przetestować obie hipotezy. Okazało się, że Deltadromeus to bazalny ceratozaur. Obecnie uważa się go z reguły za bazalnego ceratozaura - prawdopodobnie w Elaphrosaurinae (np. Filippi i in., 2016) albo za dość bazalnego przedstawiciela Noasauridae (np. Rauhut i Carrano, 2016). Skupiona na tetanurach analiza oparta na badaniu Carrano i in. (2012) przeprowadzona przez Apesteguíę i in. (2016) wykazała natomiast, że Deltadromeus wraz z Gualicho należy do niemegaraptorowych neowenatorydów (Tetanurae: Carnosauria: Allosauroidea: Carcharodontosauria), przy czym usunięcie Gualicho z analizy powoduje, że Deltadromeus okazuje się znów ceratozaurem. Publikacja Apesteguíi i in. (2016) wymaga komentarza. Gualicho umieszczono tylko w macierzach skonstruowanych dla zbadania filogenezy tetanurów. Ceratozaurowe cechy są wyraźne u Deltadromeus i Gualicho. Być może "Tetanurowa" budwa dłoni tego drugiego wynika z tego, że to plezjomorficzny, bazalny ceratozaur. Motta i in. (2016) zasugerowali, na podstawie podobieństw w budowie kręgów, że Deltadromeus tworzy wraz z Bahariasaurus, Aoniraptor i być może Gualicho (wtedy jeszcze nienazwanym) klad niemegaraptorydowych megaraptorów w ramach Tyrannosauroidea.
Budowa, diagnoza i paleoekologia
Deltadromeus charakteryzuje się (1) szerokimi, czworokątnymi łukami neuralnymi przednich kręgów grzbietowych, (2) płytkim rowkiem na przedniej krawędzi kości kruczej, (3) grzbietowobrzusznie ściśniętą kością kulszową w połowie jej długości oraz (4) zredukowanymi kłykciami IV kości śródstopia (diagnoza na podstawie Sereno i in., 1996 i Rauhut, 2003, zmodyfikowana przez Carrano i Sampsona, 2008). Deltadrom miał bardzo duże, szerokie i głębokie kości krucze i wyrostki barkowe łopatki. Powyższe cechy mogą być niewystarczające do zdiagnozowania Deltadromeus, ponieważ Bahariasaurus, Aoniraptor i Gualicho mogą być podobnie zbudowane.
Deltadromeus mierzył około 9 m (Sereno i in., 1996; z niewiadomych powodów w wielu źródłach podaje się 8 m - w powołaniu na Sereno i in. [1996] lub bez żadnego komentarza). Masa Deltadromeus została oszacowana jedynie na 380 kg (Benson i in., 2014). Dla porównania zbliżony wielkością Carnotaurus miał wg tych autorów ok. 1,6 t a Albertosaurus ok. 2 ton. Inne oszacowania są wyższe - ok. 1050 kg, w porównaniu do 2470 kg u Albertosaurus (Seebacher, 2001).
Proporcje kończyn wskazują, że Deltadromeus był dobrze przystosowany do biegu - zdecydowanie lepiej od wszystkich niecelurozaurowych teropodów uwzględnionych w badaniu Personsa i Curriego (2016) (współczynnik +7,5%). Po użyciu ich metody do danych podanych przez Xu i in. (2009) oraz Rauhuta i Carrano (2016) okazuje się, że Limusaurus i Elaphrosaurus miały bardziej korzystne dla biegu proporcje, odpowiednio +10,9% i +22,5%.
Deltadromeus tradycyjnie jest przedstawiany jako jeden z wielu dużych drapieżników z cenomanu Afryki, obok Carcharodontosaurus, Sauroniops, Spinosaurus i innych, w tym nienazwanych form. Jednocześnie w tych osadach nie odnaleziono wielu roślinożerców. Nie znaleziono czaszki Deltadromeus (choć można się natknąć na wiele bardzo podobnych do siebie i wyjątkowo charakterystycznych jej wizerunków; bardziej prawdopodobny wygląd czaszki można zobaczyć na blogu włoskiego paleontologa A. Cau - online-B) ani dłoni - nie wiemy więc, czy miał w ogóle zęby lub ostre pazury. Potencjalne bliskie pokrewieństwo z przynajmniej częściowo roślinożernym Limusaurus wskazuje na interesującą możliwość - być może deltadrom sięgał po dość nietypowy dla nieptasich teropodów pokarm roślinny.
Ibrahim i in. (2020) przedstawili nową rekonstrukcję, opartą o wyniki ostatnich badań szczątków deltadroma, które objęły m.in. pełne wypreparowanie wszystkich kości. Ukazuje ona smukłe zwierzę o długiej szyi i małej głowie. Zwraca szczególną uwagę niezwykle delikatna kość ramienna.
Spis gatunków
| Deltadromeus | Sereno, Dutheil, Iarochene, Larsson, Lyon, Magwene, Sidor, Varricchio i Wilson, 1996 |
|---|---|
| D. agilis | Sereno, Dutheil, Iarochene, Larsson, Lyon, Magwene, Sidor, Varricchio i Wilson, 1996 |
Bibliografia
Apesteguía, S., Smith, N.D., Juárez Valieri, R. & Makovicky, P.J. (2016) "An Unusual New Theropod with a Didactyl Manus from the Upper Cretaceous of Patagonia, Argentina" PLoS ONE, 11(7), e0157793. doi:10.1371/journal.pone.0157793
Benson, R.B.J., Campione, N.E., Carrano, M.T., Mannion, P.D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D.C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853
Cau, A., Dalla Vecchia, F.M. & Fabbri, M. (2012) "Evidence of a new carcharodontosaurid from the Upper Cretaceous of Morocco" Acta Palaeontologica Polonica, doi:10.4202/app.2011.0043
Chiarenza, A.A. & Cau, A. (2016) "A large abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from Morocco and comments on the Cenomanian theropods from North Africa" PeerJ, 4, e1754. doi:doi.org/10.7717/peerj.1754
Carrano, M. T. & Sampson, S. D. (2008). "The Phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda)". Journal of Systematic Palaeontology. 6, 183-236.
Evans, D.C., Barrett, P.M., Brink, K.S. & Carrano, M.T. (2015) "Osteology and bone microstructure of new, small theropod dinosaur material from the early Late Cretaceous of Morocco" Gondwana Research, 27(3), 1034-1041. doi:10.1016/j.gr.2014.03.016
Hendrickx, C., Mateus, O., Buffetaut, E. (2016) "Morphofunctional Analysis of the Quadrate of Spinosauridae (Dinosauria: Theropoda) and the Presence of Spinosaurus and a Second Spinosaurine Taxon in the Cenomanian of North Africa" PLoS ONE, 11(1), e0144695. doi:10.1371/journal.pone.0144695
Ibrahim, N., Sereno, P.C., Varricchio, D.J., Martill, D.M., Dutheil, D.B., Unwin, D.W., Baidder, L., Larsson, H.C.F., Zouhri, S. & Kaoukaya, A/ (2020). "Geology and paleontology of the Upper Cretaceous Kem Kem Group of eastern Morocco". ZooKeys. 928: 1–216. doi:10.3897/zookeys.928.47517
Motta, M.J., Aranciaga Rolando, A.M., Rozadilla, S., Agnolín, F.E., Chimento, N.R., Brissón Egli, F. & Novas, F.E. (2016) "New theropod fauna from the Upper Cretaceous (Huincul Formation) of northwestern Patagonia, Argentina" [w:] Khosla, A. & Lucas, S.G. (red.) "Cretaceous Period: Biotic Diversity and Biogeography" New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 71, 231-253.
Persons IV, W. S., & Currie, P. J. (2016) "An approach to scoring cursorial limb proportions in carnivorous dinosaurs and an attempt to account for allometry" Scientific reports, 6, 19828. doi:10.1038/srep19828
Rauhut, O.W.M. & Carrano, M.T. (2016) "The theropod dinosaur Elaphrosaurus bambergi Janensch, 1920, from the Late Jurassic of Tendaguru, Tanzania" Zoological Journal of the Linnean Society, doi:10.1111/zoj.12425
Seebacher, F. (2001) "A new method to calculate allometric length-mass relationships of dinosaurs" Journal of Vertebrate Paleontology, 21(1), 51-60. doi:10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2
Sereno, P. C., D. B. Dutheil, M. Iarochene, H. C. E. Larsson, G. H. Lyon, P. M. Magwene, C. A. Sidor, D. J. Varricchio & J. A. Wilson. (1996). "Predatory dinosaurs from the Sahara and Late Cretaceous faunal differentiation". Science 272(5264):986-991.
Wang, S., Stiegler, J., Amiot, R., Wang, X., Du, G.-h., Clark, J.M. & Xu, X. (2017) "Extreme Ontogenetic Changes in a Ceratosaurian Theropod" Current Biology doi:10.1016/j.cub.2016.10.043
Xu X., Clark J. M., Mo J., Choiniere J., Forster C. A., Erickson G. M., Hone D. W. E, Sullivan C., Eberth D. A., Nesbitt S., Zhao Q., Hernandez R., Jia C-k., Han F.-l, Guo Y., 2009 - A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digit homologies. Nature 459(18):940-944.
Yates, A.M. (2005) "A new theropod dinosaur from the Early Jurassic of South Africa and its implications for the early evolution of theropods" Palaeontologia Africana, 41, 105-122.
Cau, online-A: http://theropoda.blogspot.com/2009/06/limusaurus-inextricabilis-xu-et-al-2009.html
Cau, online-B: http://theropoda.blogspot.com/2009/02/il-cranio-di-deltadromeus-ipotesi-di.html
Goodfellow, online 2015 https://www.flickr.com/photos/130140542@N03/19330753251/sizes/k/
Mortimer, online 2014 http://theropoddatabase.blogspot.com/2014/09/no-giant-egyptian-deltadromeus.html
Mortimer, online 2016 http://theropoddatabase.com/Megalosauroidea.htm#Bahariasaurusingens
Sereno, online 2014 http://paulsereno.uchicago.edu/discoveries/deltadromeus/
![[3]](https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Deltadromeus31DB.jpg){kind=link}