Chirostenotes
| Autor: | Korekta: |
| Kamil Kamiński |
| Chirostenotes (chirostenot) | |
|---|---|
| Długość: | ok. 2 m |
| Masa: | 50-84 kg |
| Miejsce występowania: | Kanada - prowincja Alberta |
| Czas występowania | ok. 76,5-75,3 Ma
późna kreda – (późny kampan) |
| Systematyka | Dinosauria |
Rekonstrukcja Anzu, krewniaka chirostenota. Autor: Arthur Weasley. [5]. | |
| Mapa znalezisk: | |
|
Wczytywanie mapy…
| |
Wstęp
Chirostenotes to rodzaj owiraptorozaura z późnej kredy Kanady. Był stosunkowo niewielkim, ptakopodobnym i zapewne upierzonym zwierzęciem. Podobnie jak wiele innych północnoamerykańskich (i nie tylko) dinozaurów odkrytych i nazwanych w przed II wojną światową, ma on skomplikowaną historię taksonomiczną.
Etymologia
Nazwa Chirostenotes pochodzi z połączenia greckich słów kheir („dłoń”) oraz stenotes („wąskość”). Nawiązuje ona do długich, smukłych palców dłoni tego owiraptorozaura. Epitet gatunkowy pergracilis wywodzi się z łacińskiego gracilis, czyli „smukły”.
Materiał kopalny
Holotyp (CMN 2367) to niekompletne obie dłonie (zob. obrazek obok).
Materiał przypisany obejmuje liczne okazy, wśród których na uwagę zasługują przede wszystkim: CMN 8538 (holotyp Macrophalangia canadensis: dalszy koniec kości piszczelowej oraz kości stopy; zob. obrazek obok) i RTMP 79.20.1 (kość krzyżowa, kilka żeber, kości obręczy barkowej, kończyn przednich i tylnych oraz niekompletna miednica; zob. obrazek obok). W 2020 r. Funston i Currei przypisali do Chirostenotes nowy okaz UALVP 59400, obejmujący żuchwę, cztery kręgi szyjne, większość kręgów ogonowych oraz fragmenty miednicy i kończyn tylnych. Szkielet ten ma duże znaczenie dla rozważań na temat taksonomii chirostenota, jako że jest to pierwszy okaz tego rodzaju, który zawiera żuchwę stowarzyszoną z elementami szkieletu pozaczaszkowego. Należy jednak zaznaczyć, że jego przypisanie do Chirostenotes opiera się na założeniu, że był to okaz mniejszy od Caenagnathus collinsi i większy od Leptorhynchos elegans. Ponieważ nie ma dowodów na występowanie w formacji Dinosaur Park drugiego taksonu o rozmiarach pośrednich między dwoma wyżej wymienionymi, a UALVP 59400 był dorosły w momencie śmierci, najrozsądniejsze wydaje się przypisanie go do chirostenota. Oprócz tego Funston i Currie przypisali okazy RTMP 90.56.6 (żuchwa), RTMP 96.36.181 (część k. skokowej) oraz RTMP 2002.12.103 (fragment k. biodrowej).
Inne skamieniałości przypisywane do Chirostenotes reprezentują głównie pojedyncze kości i pazury. Przynależność niektórych z wymienionych tu okazów do omawianego rodzaju budzi jednak wątpliwości (zob. dalej).
Historia odkryć i badań
Chirostenotes został nazwany i opisany w 1924 r. przez Charlesa Gilomora na podstawie holotypu CMN 2367, odnalezionego w dolnej połowie osadów formacji Dinosaur Park w Kanadzie. Ów autor uznał go wówczas za krewniaka Ornitholestes.
Synonim Macrophalangia?
W 1932 r., inny znany łowca dinozaurów, Charles Sternberg nazwał Macrophalangia canadensis kości stóp odkryte w tej samej formacji skalnej. W 1969 r. Colbert i Russell zasugerowali, że może chodzić o to samo zwierzę, choć oba okazy nie miały żadnych wspólnych kości. W 1988 r. Currie i Russell również twierdzili, że Chirostenotes i Macrophalangia to tak naprawdę ten sam dinozaur. Oparli się oni na analizie nowego okazu TMP 79.20.1, który zawierał elementy wspólne z holotypami chirostenota i makrofalangii (ale zob. dalej). Jednak w 2013 r. Longrich i współpracownicy zaproponowali synonimizację Macrophalangia z Caenagnathus collinsi, a nie z chirostenotem, którego uważali za odrębnego. Pogląd taki oparli na różnicy w wielkości i masywności budowy. Jednak wg Mortimera (online) podobne lub nawet większe różnice są często spotykane u innych gatunków celurozaurów. Podobne zdanie przedstawili Funston i in. (2015), którzy stwierdzili, że Macrophalangia jest jedynie nieco większa od chirostenota, a poza tym w zasadzie się od niego nie różni. Funston i Currie (2020) potwierdzili, że Chirostenotes i Macrophalangia to ten sam dinozaur. Funston (2020) również opowiedział się zasynonimizacją, zaznaczyli jednak, że występują pewne różnice w stosunku do okazu RTMP 79.20.1, a ich znaczenie pozostaje niejasne.
Synonim Caenagnathus collinsi?
W 1940 r. Sternberg opisał Caenagnathus collinsi jako ptaka na podstawie bezzębnej żuchwy znalezionej w formacji Dinosaur Park. W 1988 r. Currie i Russell uznali, że może on być młodszym synonimem Chirostenotes, a występowanie masywnych i lżej zbudowanych osobników może wynikać z dymorfizmu płciowego. Taki pogląd wsparł w 1997 r. Hans-Dieter Sues, który opisał nowy okaz ROM 43250 z formacji Horseshoe Canyon, później przeniesiony jednak do nowego rodzaju Epichirostenotes (zob. dalej). Jednak nowsze analizy filogenetyczne z reguły wskazują na odrębność Chirostenotes i Caenagnathus. Np. wg Sentera i in. (2007) chirostenot okazał się owiraptorydem, a cenagnat był znacznie bardziej bazalny. Osobnymi, choć blisko spokrewnionymi rodzajami oba taksony okazały się także w analizie Longricha i wspólpracowników (2013). Na odrębność chirostenota i cenagnata wskazują też badania dokonane w 2015 r. przez Funstona i in. Wynika z nich, że Caenagnathus był większy, a ponadto różnił się cechami budowy pazurów dłoni i śródstopia. Opisanie nowego okazu chirostenota (UALVP 59400) w 2020 r. potwierdziło jego odrębność od cenaganta. Chirostenotes, oprócz mniejszych rozmiarów, różnił się od niego m.in. umiarkowanie zakrzywioną do góry przednią końcówką żuchwy. Był to osobnik dorosły, różnice nie mogły więc wynikać z różnego wieku porównywanych okazów (Funston i Currie, 2020). Również Funston (2020) uważa oba rodzaje za ważne.
Synonim „Caenagnathus” sternbergi?
W 1971 r. Cracraft nazwał nowy gatunek cenagnata - Caenagnathus sternbergi na podstawie fragmentu żuchwy (CMN 2690). Currie i Russell (1988) zaproponowali jego synonimizację z Elmisaurus elegans. Sześć lat później Currie i współpracownicy wstępnie przypisali do tego gatunku kolejne żuchwy. W 1997 r. Sues przemianował go na Chirostenotes elegans. Jak zauważają Sullivan i in. (2011), taka klasyfikacja bazuje jedynie na fakcie, że holotypy obu zwierząt reprezentują lżej zbudowany spośród dwóch spotykanych morfotypów. W 2013 r. elegans został przeniesiony do nowego rodzaju Leptorhynchos (Longrich i in.[2013]). Autorzy ci za szczątki tego gatunku uznali trzy niekompletne żuchwy i kości śródstopia, pochodzące od trzech kolejnych okazów. Nie było jednak wśród nich CMN 2690, gdyż Caenagnathus sternbergi został przez nich zsynonimizowany z Chirostenotes. Ponadto Longrich i współpracownicy przypisali do chirostenota dwie kolejne żuchwy (RTMP 90.56.6 i 2001.12.12), które wcześniej wstępnie skierowano do Caenagnathus sternbergi (Currie i in., 1994). Mortimer (online) uważa, że nie ma żadnego powodu by przypisywać gatunek elegans do Leptorhynchos. Co więcej, jego zdaniem sternbergi i elegans należą do jednego gatunku, tymczasowo przypisywanego do Elmisaurus. Do tego gatunku zalicza on również wspomniane okazy RTMP 90.56.6 i 2001.12.12, a ich skierowanie do Chirostenotes uważa za bezzasadne, co jednak uległo zmianie po opisaniu okazu UALVP 59400. Wsparł on przypisanie RTMP 90.56.6 do Chirostenotes. Funston (2020) uznał CMN 2690 za szczątki Chirostenotes pegracilis.
Synonim Epichirostenotes?
Kolejny ważny okaz przypisywany dawniej do Chirostenotes to ROM 43250. W 2011 r. Sullivan i in. przenieśli go do osobnego rodzaju Epichirostenotes, powołując się na różnice morfologiczne i stratygraficzne (ROM 43250 był ok. 3 mln lat młodszy od pozostałych okazów chirostenota). Mortimer (online) uważa jednak wspomniane różnice za nieznaczne i proponuje tymczasowe pozostawienie tego osobnika w rodzaju Chirostenotes. W analizie filogenetycznej Funstona i in. (2018) Epichirostenotes okazał się bliższy Anzu niż chirostenotowi czy cenagnatowi. Funston i Currie (2020) nie synonimizowali obu rodzajów. Podobnie Funston (2020) uznał epichirostenota za ważny, odrębny rodzaj.
Inne okazy, podsumowanie
Okaz TMP 79.20.1 został odkryty w 1979 r., a opisany w 1988 (Currie i Russell). W 2011 r. Sullivan i in. poddali w wątpliwość przypisanie do Chirostenotes tego osobnika (zob. też opis Epichirostenotes). Mortimer (online) uważa jednak te różnice za nieznaczne i powszechne również u innych teropodów, znanych z wielu okazów. TMP 79.20.1 został uznany za przedstawiciela Chirostenotes również przez m.in. Longricha i in. (2013), Lammanę i in. (2014), Funstona i in. (2015) oraz Funstona i Currie (2020).
Widać więc, że kwestia przypisania poszczególnych okazów do Chirostenotes jest niezwykle skomplikowana. Na chwilę obecną najlepszym rozwiązaniem wydaje się uznanie, że do tego rodzaju należą: CMN 2367 (holotyp), TMP 79.20.1 (brak wyraźnych różnic w stosunku do holotypu) oraz CMN 8538 (brak wyraźnych różnic w stosunku do TMP 79.20.1, co jednak zostało podane w wątpliwość przez Funstona [2020], mimo że uznaje on ten okaz za szczątki chirostenota). Również przypisanie UALVP 59400 wydaje się dosyć dobrze uzasadnione. Caenagnathus i Epichirostenotes zostały tu uznane za odrębne taksony i omówiono je w osobnych hasłach. Ten pierwszy odznacza się nieco inną budową dłoni i stóp, wielkością, a także najprawdopodobniej odmienną budową żuchwy. Epichirostenot pochodzi zaś z odrębnej formacji skalnej, młodszej o kilka milionów lat. Z reguły tego rzędu różnica stratygraficzna jest traktowana jako przesłanka za wydzieleniem danego taksonu do nowego rodzaju lub co najmniej gatunku. Caenagnathus” sternbergi również może reprezentować nowy rodzaj owiraptorozaura. Mortimer łączy go w jeden gatunek z okazami tymczasowo przypisywanymi przez niego do Elmisaurus elegans. Ponieważ grupuje on szczątki pochodzące z różnych formacji skalnych, prawdopodobnie mamy tu do czynienia z kilkoma gatunkami. Przypisywanie tych okazów do rodzaju Elmisaurus także budzi poważne wątpliwości (typowy gatunek tego rodzaju pochodzi bowiem z Mongolii).
Budowa i paleobiologia
Chirostenotes był niewielkim dwunożnym dinozaurem, ważącym kilkadziesiąt kilogramów. Można przypuszczać, że podobnie jak wielu jego krewniaków, był upierzony. Nie jest znany żaden element czaszki, który na ponad wszelką wątpliwość należałby do chirostenota, choć okaz UALVP 59400, zawierający żuchwę, został do niego przypisany i wydaje się to uzasadnione. Należy jednak zakładać, że czaszka ona krótka, zakończona bezzębnym dziobem i być może zwieńczona kostnym grzebieniem. Żuchwa najprawdopodobniej miała zakrzywiony do góry przedni koniec, w przeciwieństwie do względnie płaskiej żuchwy cenagnata. Kończyny przednie kończyły się trzema smukłymi palcami, z których drugi był zdecydowanie najdłuższy. Palce zaopatrzone były w wąskie, dość proste pazury. Senter i Parrish (2005) zbadali morfologię i zakres ruchu dłoni chirostenota i uznali, że wydłużony drugi palec służył do penetracji wąskich szczelin, skąd wydobywał nim niewielkie, miękkie ofiary, jak duże owady, larwy, płazy czy ewentualnie małe ssaki lub jaszczurki. Mogły one stanowić cenne uzupełnienie diety, w skład której wchodziły też zapewne rośliny i być może jaja (Lamanna i in., 2014). Ostra, zadarta do góry żuchwa może wskazywać na większy niż u cenagnata udział miesa w diecie (Funston, 2020). Zob. też Oviraptorosauria#Dieta.
Spis gatunków
| Chirostenotes | Gilmore, 1924 | |
| = Macrophalangia | Sternberg, 1932 | |
| C. pergracilis | Gilmore, 1924 | |
| = Macrophalangia canadensis | Sternberg, 1932 | |
| C. elegans | (Parks, 1933) Currie i Russell, 1988 | = Citipes elegans |
| = Ornithomimus elegans | Parks, 1933 | |
| = Macrophalangia elegans | (Parks, 1933) Koster, Currie, Eberth, Brinkman, Johnston i Braman, 1987 | |
| = Elmisaurus elegans | (Parks, 1933) Currie, 1989 | |
| = Leptorhynchos elegans | Longrich, Barnes, Clark i Millar, 2013 | |
| ?= "Caenagnathus" sternbergi | Cracraft, 1971 |
Bibliografia
Colbert, E.H., Russell, D.A. (1969). The small Cretaceous dinosaur Dromaeosaurus. American Museum Novitiates. 2380, 1-49.
Cracraft,J. (1971). “Caenagnathiformes: Cretaceous birds convergent in jaw mechanism to dicynodont reptiles”. Journal of Paleontology. 45(5), 805-809.
Currie, P.J., Russell, D.A. (1988). “Osteology and relationships of Chirostenotes pergracilis (Saurischia, Theropoda) from the Judith River (Oldman) Formation of Alberta, Canada.” Canadian Journal of Earth Sciences. 25, 972-986. (abstrakt).
Currie, P.J., Godfrey, S.J., Nessov, L. (1994). "New caenagnathid (Dinosauria, Theropoda) specimens from the Upper Cretaceous of North America and Asia". Canadian Journal of Earth Sciences. 30 (10-11): 2255–2272. doi:10.1139/e93-196 (abstrakt).
Funston, G.F., Persons, W.S., Bradley, G.J. & Currie, P.J. (2015). "New material of the large-bodied caenagnathid Caenagnathus collinsi from the Dinosaur Park Formation of Alberta, Canada" Cretaceous Research, 54, 179-187. doi:10.1016/j.cretres.2014.12.002.
Funston, G.F., Mendonca, S.E., Currie, P.J., Barsbold, R. (2018). "Oviraptorosaur anatomy, diversity and ecology in the Nemegt Basin". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. doi:10.1016/j.palaeo.2017.10.023.
Funston, G.F. & Currie, P. J. (2020). New material of Chirostenotes pergracilis (Theropoda, Oviraptorosauria) from the Campanian Dinosaur Park Formation of Alberta, Canada. Historical Biology (advance online publication) doi: https://doi.org/10.1080/08912963.2020.1726908.
Funston, G.F (2020). “Caenagnathids of the Dinosaur Park Formation (Campanian) of Alberta, Canada: anatomy, osteohistology, taxonomy, and evolution.” Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology 8(1): 105-153. [6].
Holtz, T. (2012) Dinosaurs (suplement) [[7]]
Lamanna, M.C., Sues, H.-D., Schachner, E.R. & Lyson, T.R. (2014). "A New Large-Bodied Oviraptorosaurian Theropod Dinosaur from the Latest Cretaceous of Western North America" PLoS ONE, 9(3), e92022. doi:10.1371/journal.pone.0092022.
Longrich, N.R., Barnes, K., Clark, S. & Millar, S. (2013). "Caenagnathidae from the Upper Campanian Aguja Formation of West Texas, and a Revision of the Caenagnathinae" Bulletin of the Peabody Museum of Natural History, 54(1), 23-49. doi:10.3374/014.054.0102.
Mortimer, M. (2016 online) [8].
Senter, P., Parrish, J.M. (2005). "Functional analysis of the hands of the theropod dinosaur Chirostenotes pergracilis: evidence for an unusual paleoecological role". PaleoBios. 25: 9–19.
Sternberg, C.M. (1940). “A toothless bird from the Cretaceous of Alberta”. Journal of Paleontology. 14(1), 81-85.
Sues, D.H.(1997). “On Chirostenotes, a Late Cretaceous oviraptorosaur (Dinosauria: Theropoda) from western North America. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 17 (4), s. 698–716. DOI: 10.1080/02724634.1997.10011018.
Sullivan, R.M.,. Jasinski, S.E.. van Tomme, M.P.A. (2011). “A new caenagnathid Ojoraptorsaurus boerei, n. gen., n. sp. (Dinosauria, Oviraptorosauria), from the Upper Cretaceous Ojo Alamo Formation (Naashoibito Member), San Juan Basin, New Mexico”. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 53, s. 418–428.
![[1]](https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Chirostenotes_pergraclis.jpg){kind=link}