Kategoria:Megalosauridae

Nomenklatura

• Megalosauridae (Huxley, 1869)

>Megalosaurus bucklandii ~ Spinosaurus aegyptiacus v Allosaurus fragilis v Passer domesticus (Holtz, Molnar i Currie, 2004)

Pierwsza z definicji Megalosauridae (Torvosaurus tanneri & Afrovenator abakensis & Dubreuillosaurus valesdunensis; zmodyfikowano z Allain, 2002) jest problematyczna, ponieważ nie zawiera Megalosaurus, który może nie należeć do kladu z tak zdefiniowaną nazwą (Holtz, 2000), do tego może obejmować niemal wszystkie tetanury (Yates, 2005).

• Torvosauridae (Jensen, 1985)

>Torvosaurus tanneri ~ Spinosaurus aegyptiacus (zmodyfikowano z Sereno, 1998)

Prawdopodobnie jest to nazwa z zasięgiem tożsamym z Megalosauridae (choć nie jest to pewne - Holtz, 2000). Jako rodzina pierwszeństwo ma Megalosauridae, natomiast wg PhyloCode - Torvosauridae (ponieważ została wcześniej zdefiniowana). PhyloCode nie wszedł jednak jeszcze w życie, więc w takich przypadkach należy stosować normy obowiązujące, dające pierwszeństwo Megalosauridae (kwestia ta jest jednak dyskusyjna - wnioskuję tak na podstawie ogólnych zasad dotyczących systemów prawnych; dla osób zajmujących się nomenklaturą filogenetyczną sprawa może wyglądać inaczej).

• Eustreptospondylinae (Paul, 1988)

>Eustreptospondylus oxoniensis ~ Torvosaurus tanneri v Spinosaurus aegyptiacus v Allosaurus fragilis (Sereno, 2005/w druku)

Wcześniejsza definicja (>Eustreptospondylus oxoniensis ~ Megalosaurus bucklandii; Holtz, Molnar i Currie, 2004) czyni zasięg nazwy kladu mniej stabilnym.

• Megalosaurinae (Huxley, 1869 sensu Nopcsa, 1928)

>Megalosaurus bucklandii ~ Eustreptospondylus oxoniensis (Holtz, Molnar i Currie, 2004)

Wcześniejsza definicja (Poekilopleuron bucklandii ~ Torvosaurus tanneri; zmodyfikowano z Allain, 2002) jest wysoce problematyczna, gdyż nie zawiera Megalosaurus, który może nie należeć do kladu z tak zdefiniowaną nazwą; ponadto Megalosaurinae może obejmować wtedy niemal wszystkie tetanury (Benson, 2010).

• Torvosaurinae (Jensen, 1985 sensu Allain, 2002)

>Torvosaurus tanneri ~ Dubreuillosaurus valesdunensis v Afrovenator abakensis (zmodyfikowano z Allain, 2002)

Jako podrodzina to młodszy synonim Megalosaurinae.

Charakterystyka

Megalozaurydy to grupa sporych tetanurów o wyglądzie "klasycznych" teropodów z potężnymi kończynami przednimi uzbrojonymi w wielkie pazury. Nie znaleziono dotychczas w miarę kompletnych szkieletów, dlatego pozostają one wciąż słabo poznane.

Megalosauridae a Torvosauridae

Megalozaurydy zwane są także torwozaurydami. Tradycyjnie - i według wielu nowszych badań - do Megalosauridae zalicza się wiele rodzajów (np. Sereno i in., 1998, Holtz i in., 2004 i najobszerniejszej dotąd analizy pokrewieństwa bazalnych tetanurów - Benson, 2010). Jednak inne analizy wskazują, że tetanury zaliczane do tej grupy nie tworzą kladu (np. Rauhut, 2003; Yates, 2005; Smith i in., 2007) a Torvosauridae i Megalosauridae nie są synonimami (Holtz, 2000). Obie grupy mogą być monotypowe: do Megalosauridae należy niewątpliwie jedynie Megalosaurus, a do Torvosauridae - poza prawdopodobnymi jego synonimami "Brontoraptor" i Edmarka - Torvosaurus. Wg analizy Mortimera (online [5]) Torvosaurus jest poza Megalosauridae, do którego należy większość omówionych tu teropodów.

Budowa i filogeneza

W każdym razie, taksony zaliczane przez Bensona do Megalosauridae charakteryzują się dwiema synapomorfiami niewystępującymi u innych teropodów (grzebień deltopektoralny na kości ramiennej kończący się przynajmniej w 0,52 drogi wzdłuż trzonu kości ramiennej i brak przedniobocznego guzka na kości strzałkowej) oraz sześcioma znanymi też u innych grup. Megalozaurydy dzielą się na:

Eustreptospondylinae

Przeważnie są zaliczane do megalozaurydów (np. Benson i in., 2010), jednak mogą być bazalnymi spinozaurydami (np. Smith i in., 2007) albo leżeć na zewnątrz kladu tworzonego przez aweteropody i spinozauroidy (Yates, 2005). W tym ostatnim przypadku do Spinosauroidea należy Torvosaurus a pozostałe z omówionych tu teropodów włączonych do analizy (Afrovenator, Duriavenator i Magnosaurus) to eustreptospondyliny. Do tej grupy często zalicza się wiele rodzajów (np. Holtz i in., 2004), lecz jedynym pewnym przedstawicielem jest sam eustreptospondyl (Benson, 2010).

Megalosaurinae

Należy tu większość megalozaurydów (albo sam Megalosaurus - Mortimer (online [6])). Cechowały się m. in. główną częścią kości przedszczękowej przed nozdrzami zewnętrznymi dłuższą niż część poniżej nozdrza i kątem między przednią a uzębioną krawędzią mniejszym niż 70 stopni z nozdrzami zewnętrznymi zachodzącymi na rząd zębów kości przedszczękowej, brakiem wgłębienia i otworu na przyśrodkowej powierzchni w pobliżu kłykcia żuchwowego, brakiem lub bardzo płytkim skośnym rowkiem więzadłowym na tylnej powierzchni głowy kości udowej.

Wśród megalozaurynów wyróżnia się jeszcze jeden nazwany klad:

Torvosaurinae

To klad o bardzo zmiennym zasięgu - może do niego należeć jedynie Torvosaurus (np. Sadleir i in., 2008, staje się wtedy synonimem Torvosauridae), wszystkie spinozauroidy (np. Smith i in., 2007) - nawet większość tetanurów (Yates, 2005, co kłóci się z zamierzonym przez twórców nazwy zasięgiem), albo - na co wskazuje najobszerniejsza opublikowana analiza - Torvosaurus i Megalosaurus (Benson i in., 2010). Oba rodzaje łączą dość wysokie płyty międzyzębowe, które nie dorastają do najbardziej wewnętrznej rozpiętości przedniej ściany kości szczękowej (obecne także u Neovenator), słabo wykształcony wzdłużny rowek na bocznej powierzchni kości zębowej (rewersja; obecne też u wielu innych teropodów) oraz taśmowate zmarszczki na szkliwie na wargowej i językowej stronie zębów (rewersja; obecne też u wielu innych teropodów). Były one duże i masywne.

Wymiary

4-5 m (Magnosaurus) <<< 11-12 m (Torvosaurus)

Megalozaurydy były średniej wielkości i dużymi teropodami. Eustreptospondyliny prawdopodobnie były mniejsze niż megalozauryny, z których to największe były torwozauryny. Największy był ostatni z nich - Torvosaurus. Duży był też Piveteausaurus, którego puszka mózgowa jest porównywalna rozmiarami z dużymi osobnikami Allosaurus fragilis. Dubreuillosaurus i Eustreptospondylus, osiągające podobne rozmiary co Magnosaurus, znane są z młodych osobników.

Kiedy

~170 Ma -> 150-146 Ma (? 86-76 Ma)

najstarsze:

Magnosaurus 172-168 Ma

najmłodsze:

Torvosaurus 150-146 Ma

Najwcześniejsze megalozaurydy znane są z pierwszej połowy środkowej jury. Prawdopodobnie ostatni z nich - Torvosaurus - żył na końcu jury. Znane są jednak zęby z wczesnej kredy Anglii (Altispinax) i późnej kredy (santon i wczesny kampan, 86-76 Ma) Austrii i Węgier, które wykazują wielkie podobieństwo do megalozaurydów - Dubreuillosaurus valesdunesnsis i szczególnie Megalosaurus. W środkowej Europie w późnej kredzie żyły też inne relikty z czasów jurajskich - z dinozaurów można wymienić rabdodontydy (np. Rhabdodon) a z krokodylomorfów atopozauryda Theriosuchus sympiestodon i hileochampsyda Iharkutosuchus. W Europie odnaleziono też inne późnokredowe szczątki przypisane do tej grupy a w osadach wczesnokredowych z Azji - zęby (Prodeinodon, ?Prodeinodon kwangshiensis; Lim i in., 2002), lecz obecnie należałoby stwierdzić, że chodzi o bliżej nieokreślone bazalne tetanury.

Gdzie

Laurazja (Ameryka Płn., Europa) i Gondwana (Afryka)

Większość megalozaurydów znana jest z Europy Zachodniej, która w środkowej jurze była archipelagiem większych i mniejszych wysp. Ich szczątki odnajduje się często w osadach morskich, lecz nie znaczy to oczywiście, że były to wodne teropody, choć możemy przypuszczać, że spędzały w toni wodnej więcej czasu niż inne mięsożerne dinozaury. Najbliżsi krewni megalozaurydów - spinozaurydy - były półwodne. Żyjąc na tak specyficznym terenie, jak wtedy Europa, ich przodkowie mieli częstszy kontakt z wodą niż teropody w innych częściach świata - zapewne przepływały czasem z wyspy do wyspy i żerowały na wyrzuconej przez morze padlinie (jak to przedstawiono w "Wędrówkach z dinozaurami"). Z drugiej strony, niektóre masy lądowe musiały być jednak na tyle duże, żeby wyżywić zamieszkujące je wielkie zauropody, co dowodzi tego, że także omawiane teropody mogły prowadzić życie typowo lądowych drapieżników. Nieliczne megalozaurydy znane są z innych kontynentów - zapewne żyły one na stałym lądzie.

Z Europy pochodzą wszystkie środkowojurajskie megalozaurydy, późnojurajski Torvosaurus występował także w Ameryce Północnej, północnoafrykański Afrovenator pochodzi z osadów o niepewnym datowaniu, natomiast według nieopublikowanej analizy (Cau, online [7]) prawdopodobnie późnojurajski Leshansaurus z Azji także należy do tej grupy i jest bliskim krewnym Megalosaurus. Można więc przypuszczać - choć może być to złudzenie wywołane niepewnym datowaniem i brakiem środkowojurajskich osadów w Ameryce - że megalozaurydy, początkowo ograniczone do Europy, w późnej jurze poszerzyły swój zasięg geograficzny, choć liczebnością znacznie ustępowały karnozaurom.

Kladogramy

Zob. Tetanurae#Kladogramy

Dowiedz się więcej

• o megalozaurydach:

 ?Afrovenator, ?(Altispinax), ?"Brontoraptor"/?(Edmarka)/ ?Torvosaurus, ?Dubreuillosaurus, ?Duriavenator,

 ?Eustreptospondylus, ?Magnosaurus, Megalosaurus, ?Piveteausaurus, ?Streptospondylus

Bibliografia

Benson, R.B.J. (2010 A) "A description of Megalosaurus bucklandii (Dinosauria: Theropoda) from the Bathonian of the UK and the relationships of Middle Jurassic theropods" Zoological Journal of the Linnean Society, 158, 882-935.

Benson, R.B.J. (2010 B) "The osteology of Magnosaurus nethercombensis (Dinosauria, Theropoda) from the Bajocian (Middle Jurassic) of the United Kingdom and a re-examination of the oldest records of tetanurans" Journal of Systematic Palaeontology, 8, 131-146.

Benson, R.B.J. & Radley, J.D. (2010) "A new large-bodied theropod dinosaur from the Middle Jurassic of Warwickshire, United Kingdom" Acta Palaeontologica Polonica, 55, 35-42

Holtz, T.R., Molnar, R.E. & Currie, P.J. (2004) "Basal Tetanurae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 71–110.

Lim, J-D., Martin, L.D. & Baek, K.S. (2002) "The first megalosaurid tooth from South Korea" Current Science, 82, 326-328.

Ősi, A., Apesteguía, S. & Kowalewski, M. (2010) "Non-avian theropod dinosaurs from the early Late Cretaceous of Central Europe" Cretaceous Research, 31, 304-320.

Yates, A.M. (2005) "A new theropod dinosaur from the Early Jurassic of South Africa and its implications for the early evolution of theropods" Palaeontologia Africana, 41, 105-122.