Deltadromeus

Autor:	Korekta:
Maciej Ziegler	CHESTERAPTOR, Marcin Szermański, Mateusz Tałanda

---

Deltadromeus (deltadrom)
Długość:	9 m
Masa:	380 kg
Miejsce występowania:	Maroko (warstwy Kem Kem)
Czas występowania	późna kreda (wczesny cenoman) 101-96 Ma
Systematyka	Dinosauria Saurischia Theropoda Ceratosauria (? Tetanurae) ? Elaphrosaurinae / ? Neoceratosauria (? Avetheropoda) - / ?? Abelisauroidea (? Tyrannosauroidea) - / ?? Noasauridae (? Megaraptora)
Autor: Dmitry Bogdanov [3].

Wstęp

Deltadromeus był dużym i szybkim teropodem żyjącym w późnej kredzie na terytorium dzisiejszej Afryki. Pozostaje wciąż bardzo tajemniczy.

Etymologia

Deltadromeus agilis znaczy "szybki biegacz z delty" (z gr. delta - "delta", gr. dromeus - "biegacz" i łac. agilis - "szybki"). Nazwa odnosi się do facji deltowych, w których znaleziono holotyp i do proporcji kończyn tylnych, wskazujących na zdolność do szybkiego biegu.

Materiał kopalny

Holotyp (SGM Din-2) mierzący około 9 m został odkryty w 1995 roku przez Gabrielle Lyon - członkinię ekspedycji, której kierownikiem był Paul Sereno z Uniwersytetu Chicago. Okaz typowy to bardzo niekompletny szkielet osiowy (fragment żebra szyjnego, dwa łuki neuralne z przednich kręgów grzbietowych, dwa niekompletne żebra, dwa żebra brzuszne, niekompletne (3-17) i kompletne (20-27), osiem szewronów) oraz w miarę kompletne kończyny (niekompletne: łopatka, kość krucza, ramieniowa, promieniowa, łokciowa, kości kulszowe [wcześniej uznawane za łonowe], kość strzałkowa, piszczelowa, skokowa oraz stopa; kompletne: kość udowa, piętowa); zob. rysunek.

Z tych samych osadów, co Deltadromeus, pochodzi długa na 20 cm (porównywalna z Masiakasaurus) kość udowa noazauryda. Prawdopodobnie jest to bardzo młody osobnik, liczący w chwili śmierci nie więcej niż rok, choć powierzchnia kości jest gładka, jak u starszych okazów (Evans i in., 2015).

Część materiału zaliczonego do Bahariasaurus była uważana za należąca do Deltadromeus (Carrano i Sampson, 2008), sugerowano również, że są to synonimy. Status taksonomiczny i pozycja filogenetyczna Bahariasaurus jest obecnie niejasny (por. np. Chiarenza i Cau, 2016; Motta i in., 2016; Mortimer, online 2014; online 2016).

Filogeneza

Rekonstrukcja szkieletu. Fot.: Mike Bowler [1].

Rekonstrukcja szkieletu. Fot.: Mike Bowler [2].

Fragmentaryczna natura i mieszanina cech różnych kladów powoduje, że Deltadromeus to rodzaj dość problematyczny. Przypomina celurozaury i był uznawany za ich bazalnego przedstawiciela (Sereno i in. 1996; Holtz i in. 2004) albo za ornitomimozaura (Rauhut 2000, 2003). Później stwierdzono, że chodzi o ceratozaura (Carrano i Sampson 2002, 2004 i 2008; Yates, 2005) - często noazauryda (Wilson i in. 2003; Sereno i in. 2004), z którymi wiążą go dwie synapomorfie. Jednak w tych badaniach zaszeregowania deltadroma do Ceratosauria dokonywano a priori i nie testowano drugiej możliwości. Dopiero obszerna, zawierająca zarówno ceratozaury, jak i celurozaury analiza kladystyczna z 2009 roku (Xu i in.) pozwoliła przetestować obie hipotezy. Okazało się, że Deltadromeus to bazalny ceratozaur. Obecnie uważa się go za bazalnego ceratozaura - prawdopodobnie w Elaphrosaurinae (np. Filippi i in., 2016) albo za bazalnego przedstawiciela Noasauridae (Rauhut i Carrano, 2016). Motta i in. (2016) sugerują jednak na podstawie podobieństw w budowie kręgów, że Deltadromeus tworzy wraz z Bahariasaurus, Aoniraptor i być może nienazwaną formą z dwupalczastymi dłońmi z późnej kredy Patagonii klad niemegaraptorydowych megaraptorów w ramach Tyrannosauroidea.

Budowa, diagnoza i paleoekologia

Deltadromeus charakteryzuje się szerokimi, czworokątnymi łukami neuralnymi przednich kręgów grzbietowych, płytkim rowkiem na przedniej krawędzi kości kruczej, grzbietowobrzusznie ściśniętą kością kulszową w połowie jej długości oraz zredukowanymi kłykciami IV kości śródstopia (diagnoza na podstawie Sereno i in., 1996 i Rauhut, 2003, zmodyfikowana przez Carrano i Sampsona, 2008). Deltadrom miał bardzo duże, szerokie i głębokie kości krucze i wyrostki barkowe łopatki.

Masa Deltadromeus została oszacowana jedynie na 380 kg (Benson i in., 2014). Dla porównania zbliżony wielkością Carnotaurus miał wg tych autorów ok. 1,6 t a Albertosaurus ok. 2 ton.

Proporcje kończyn wskazują, że Deltadromeus był dobrze przystosowany do biegu - zdecydowanie lepiej od wszystkich niecelurozaurowych teropodów uwzględnionych w badaniu (Persons i Currie, 2016).

Deltadromeus tradycyjnie jest przedstawiany jako jeden z wielu dużych drapieżników z cenomanu Afryki, obok Carcharodontosaurus, Sauroniops, Spinosaurus i innych, w tym nienazwanych form. Jednocześnie w tych osadach nie odnaleziono wielu roślinożerców. Nie znaleziono czaszki Deltadromeus (choć można się natknąć na wiele bardzo podobnych do siebie i wyjątkowo charakterystycznych jej wizerunków; bardziej prawdopodobny wygląd czaszki można zobaczyć na blogu włoskiego paleontologa A. Cau - online-B) ani dłoni - nie wiemy więc, czy miał w ogóle zęby lub ostre pazury. Potencjalne bliskie pokrewieństwo z przynajmniej częściowo roślinożernym Limusaurus wskazuje na interesującą możliwość - być może deltadrom sięgał po dość nietypowy dla nieptasich teropodów pokarm roślinny.

Spis gatunków

Deltadromeus	Sereno, Dutheil, Iarochene, Larsson, Lyon, Magwene, Sidor, Varricchio i Wilson, 1996
D. agilis	Sereno, Dutheil, Iarochene, Larsson, Lyon, Magwene, Sidor, Varricchio i Wilson, 1996

Bibliografia

Benson, R.B.J., Campione, N.E., Carrano, M.T., Mannion, P.D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D.C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853

Cau, A., Dalla Vecchia, F.M. & Fabbri, M. (2012) "Evidence of a new carcharodontosaurid from the Upper Cretaceous of Morocco" Acta Palaeontologica Polonica, doi:10.4202/app.2011.0043

Chiarenza, A.A. & Cau, A. (2016) "A large abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from Morocco and comments on the Cenomanian theropods from North Africa" PeerJ, 4, e1754. doi:doi.org/10.7717/peerj.1754

Carrano, M. T. & Sampson, S. D. (2008). "The Phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda)". Journal of Systematic Palaeontology. 6, 183-236.

Evans, D.C., Barrett, P.M., Brink, K.S. & Carrano, M.T. (2015) "Osteology and bone microstructure of new, small theropod dinosaur material from the early Late Cretaceous of Morocco" Gondwana Research, 27(3), 1034-1041. doi:10.1016/j.gr.2014.03.016

Motta, M.J., Aranciaga Rolando, A.M., Rozadilla, S., Agnolín, F.E., Chimento, N.R., Brissón Egli, F. & Novas, F.E. (2016) "New theropod fauna from the Upper Cretaceous (Huincul Formation) of northwestern Patagonia, Argentina" [w:] Khosla, A. & Lucas, S.G. (red.) "Cretaceous Period: Biotic Diversity and Biogeography" New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 71, 231-253.

Persons IV, W. S., & Currie, P. J. (2016) "An approach to scoring cursorial limb proportions in carnivorous dinosaurs and an attempt to account for allometry" Scientific reports, 6, 19828. doi:10.1038/srep19828

Rauhut, O.W.M. & Carrano, M.T. (2016) "The theropod dinosaur Elaphrosaurus bambergi Janensch, 1920, from the Late Jurassic of Tendaguru, Tanzania" Zoological Journal of the Linnean Society, doi:10.1111/zoj.12425

Sereno, P. C., D. B. Dutheil, M. Iarochene, H. C. E. Larsson, G. H. Lyon, P. M. Magwene, C. A. Sidor, D. J. Varricchio & J. A. Wilson. (1996). "Predatory dinosaurs from the Sahara and Late Cretaceous faunal differentiation". Science 272(5264):986-991.

Xu X., Clark J. M., Mo J., Choiniere J., Forster C. A., Erickson G. M., Hone D. W. E, Sullivan C., Eberth D. A., Nesbitt S., Zhao Q., Hernandez R., Jia C-k., Han F.-l, Guo Y., 2009 - A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digit homologies. Nature 459(18):940-944.

Yates, A.M. (2005) "A new theropod dinosaur from the Early Jurassic of South Africa and its implications for the early evolution of theropods" Palaeontologia Africana, 41, 105-122.

Cau, online-A: http://theropoda.blogspot.com/2009/06/limusaurus-inextricabilis-xu-et-al-2009.html

Cau, online-B: http://theropoda.blogspot.com/2009/02/il-cranio-di-deltadromeus-ipotesi-di.html

Mortimer, online 2014 http://theropoddatabase.blogspot.com/2014/09/no-giant-egyptian-deltadromeus.html

Mortimer, online 2016 http://theropoddatabase.com/Megalosauroidea.htm#Bahariasaurusingens

http://www.projectexploration.org/m_1995.htm